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Introducción
En el contexto de la dinámica de los ecosistemas, la producción de hojarasca y la descomposición son los principales procesos de transferencia de nutrimentos y materia orgánica al suelo que ejecutan los productores primarios, mediante el aporte de material vegetal al sustrato (Ovington, 1962; López et al., 2013).
La productividad primaria, el ciclo de nutrimentos y la fertilidad del suelo están reguladas, en gran medida, por la descomposición de la hojarasca (Wang et al., 2008). Asimismo, si la descomposición es muy lenta, los nutrimentos disponibles para las plantas son insuficientes, lo que limita su crecimiento y desarrollo (Bubb et al., 1998; Montagnini y Jordan, 2002). En contraste, si son liberados rápidamente, pueden perderse por volatización y lixiviación edáfica (Palma et al., 1998).
El funcionamiento de los ciclos biogeoquímicos favorece las condiciones físicas, químicas y biológicas óptimas del suelo por la liberación de nutrimentos y descomposición de la hojarasca (León et al., 2008).
El efecto combinado de la precipitación pluvial y la temperatura son factores importantes que condicionan la velocidad de descomposición del material vegetal, por lo que en periodos secos esta transformación es más lenta. Respecto, a las variables climáticas del suelo como la humedad y la temperatura están ampliamente relacionadas con la velocidad de degradación (Gallardo y Pino, 1988).
La descomposición de la hojarasca se divide en cuatro etapas: trituración, que es el fraccionamiento de los tejidos; lixiviación, que corresponde a la pérdida de los compuestos más solubles mediante corrientes de agua; el catabolismo (se incluye la mineralización y la humificación), la cual se refiere a la transformación que realizan los microorganismos de los compuestos orgánicos; es decir, modifican los nutrientes para que estén disponibles para las plantas; y la humificación, o formación de la materia orgánica por los microorganismos (Álvarez, 2001). El ciclo de nutrientes y la descomposición de la hojarasca son procesos complejos que se dividen en tres pasos: descomposición, mineralización y humificación (Sánchez et al., 2008; Mishra y Kumar, 2016).
Con base en lo anterior, el objetivo del presente estudio consistió en determinar la velocidad de la degradación mediante diferentes modelos durante 510 días, bajo la hipótesis de que en el bosque de encino la degradación es más rápida.
Materiales y Métodos
El área de estudio
La investigación se desarrolló en el Campus Ecológico Bosque Escuela de la Universidad Autónoma de Nuevo León (UANL), en el municipio Iturbide, Nuevo León, que se localiza entre los 24°42´28” N y los 99°51´43” O, a 1 600 m de altitud (Figura 1). El bosque de pino-encino es el tipo de vegetación predominante en el lugar; los suelos corresponden a Leptosol (95.5 %), Calcisol (2.8 %) y Castañozem (1.7 %). La temperatura anual media es de 14 °C y la precipitación anual media es de 635 mm (Inegi, 2009).
Variables ambientales
Se registraron la humedad relativa (%), la temperatura ambiente (°C) y la temperatura del suelo (°C) cada hora a 5 cm de profundidad, mediante los sensores automatizados marca HOBO; la precipitación pluvial (mm) se determinó por evento.
Degradación de la hojarasca y frecuencia de recolecta
Se utilizó el método de la bolsa de hojarasca (litter bag) (Bocock y Gilbert, 1957); se recolectaron 5 g de hojarasca recién caída, que se puso a secar a la intemperie y se depositó en bolsas de 25 cm x 20 cm de tela de malla de nylon de 1 mm. Esta apertura permite el acceso al interior de las bolsas a ciertos detritívoros invertebrados, pero minimiza las pérdidas por fragmentación (Douce y Crossley, 1982). Por efecto del tiempo, la diferencia en peso permite evaluar la degradación del material recolectado.
En el área de estudio, se seleccionaron tres condiciones por tipo de vegetación de bosque templado: el bosque de encino (BE); el de pino-encino (BPE); y el bosque de pino (BP). El experimento se inició el 15 de diciembre de 2016 y terminó el 9 de mayo de 2018.
En cada bolsa se depositó una mezcla homogénea de los componentes de la hojarasca (hojas, ramas, estructuras reproductivas y otros componentes de la hojarasca). Se colocaron en total 110 bolsas, en cinco parcelas experimentales (20 m × 20 m) por cada sitio de estudio, a razón de 22 bolsas por parcela distribuidas al azar. Cada una de ellas se acomodó sobre la superficie del suelo, que previamente se limpió para que las bolsas estuvieran en contacto con el sustrato.
La degradación de la hojarasca se evaluó en 12 fechas, para ello se recolectó todo el material de dos bolsas por parcela experimental cada 0, 15, 30, 60, 90, 150, 210, 270, 330, 390, 450 y 510 días; las cuales se llevaron al Laboratorio de Química de la Facultad de Ciencias Forestales de la UANL, donde se secaron a 65 °C en un horno marca Felisa, modelo FE-292AD, hasta que registraron un peso constante. Con esos datos se calculó el porcentaje de pérdida de peso.
La tasa de descomposición se determinó mediante el Modelo Simple Exponencial Negativo de Olson (1963):
Donde:
k = Constante de descomposición (año-1)
X = Masa de hojarasca en un tiempo dado (g)
X0 = Masa inicial de hojarasca (g)
t = Tiempo expresado en años (años)
Se calculó el tiempo necesario para degradar 50 y 99 % de la hojarasca con las siguientes ecuaciones (Olson, 1963):
Degradación al 50 %:
Degradación al 99 %:
Análisis estadístico
A los datos de degradación de la hojarasca se les aplicó un análisis de varianza; para comprobar los supuestos de homogeneidad de varianzas se emplearon las pruebas de Kolmogorov-Smirnov y la de Shapiro Wilk (Steel y Torrie, 1980). Se utilizó la prueba no paramétrica Kruskal-Wallis (Ott, 1993), porque los datos no presentaron distribución normal.
Para determinar la tasa de degradación de la hojarasca, se trabajó con cuatro modelos: el Exponencial Negativo Simple propuesto por Olson (1963) y tres con base en las recomendaciones de Moreno et al. (2018); se seleccionaron la raíz del error cuadrático medio (RECM) y el Coeficiente de Correlación de Pearson, con base en el ajuste de los modelos y el coeficiente de determinación (R2).
Los análisis estadísticos se realizaron con el paquete Statistical Package for the Social Sciences (SPSS, 2016) versión 22.0 para Windows.
Resultados y Discusión
Variables ambientales
En la Figura 2 se ilustra la temperatura media del aire, la temperatura media del suelo y la humedad relativa media, así como la precipitación pluvial mensual registrada durante el periodo de estudio. Esta última fue de 719 mm en 2017 y de 184 mm al término del experimento, con picos máximos en septiembre y noviembre, para un total de 903 mm. La temperatura ambiente osciló de 14 a 23 °C y no hubo heladas, mientras que la humedad relativa fue de 48 a 85 %. La temperatura del suelo siguió la misma tendencia que la ambiental, con variaciones de 12 a 20 °C.
Degradación de la hojarasca
En la degradación de la hojarasca (Figura 3) se observa una fase de lenta descomposición del día 15 al 90, y mayor hasta el día 510; se mantiene constante la tendencia del proceso en los tres tipos de bosque. Al aumentar el tiempo de duración del ensayo, también lo hizo la pérdida de biomasa. Para el término del experimento (510 días después del inicio), la degradación fue de 27 % para el bosque de encino, de 23 % para el de pino-encino y de 17 % para el de pino. Los valores no presentaron diferencias significativas en los días 0, 15 y 450 de acuerdo a la prueba de Kruskal-Wallis.
BE = Bosque de Encino; BPE = Bosque de Pino-Encino; BE = Bosque de Encino.
El valor de p de la prueba de Kruskal-Wallis para detectar diferencias entre los tipos de bosques en cada tiempo de duración del ensayo se muestra dentro de la gráfica. Probabilidades en negritas (parte superior) indican diferencias significativas.
Figura 3 Degradación de la hojarasca (%) de los tres tipos de bosques en el noreste de México. Cada valor graficado representa la media (n=10 ± error estándar).
Al evaluar la pérdida de biomasa en un bosque templado durante un año en dos localidades en El Salto, Durango, Moreno et al. (2018) calcularon degradación de 31 % y 35 %. Asimismo, López et al. (2018) refirieron que en los primeros 30 y 150 días ocurrió la mayor pérdida de biomasa de Pinus cooperi C. E. Blanco en parcelas con diferentes intensidades de aclareo, también en El Salto, Durango; mientras que, Rocha y Ramírez (2009) obtuvieron resultados de 34 a 52 % de degradación y no citan diferencias significativas, para el bosque de pino-encino en Chiapas, México.
Sierra et al. (2009) señalan que la fase inicial de descomposición presenta una curva más pronunciada en la pérdida de biomasa y, al final, la pendiente se reduce significativamente, lo que supone que la lenta descomposición de la hojarasca es controlada por los factores ambientales y por la calidad de la hojarasca (composición química, variables no analizadas en el presente estudio). Ibarra et al. (2011) indican que el comportamiento de la degradación se debe a que se utilizan todos los componentes de la hojarasca que incluyen las de descomposición rápida (hojas y estructuras reproductivas) y las de descomposición lenta (ramillas y corteza).
También influye la naturaleza de la hojarasca, su relación C/N, así como el contenido de lignina y taninos; mientras mayor es el grado de lignificación de la acícula, el tiempo de descomposición aumenta.
Las acículas secas de pino presentan alto contenido de lignina (25.93-30.05 %) (Díaz et al., 2007) y taninos (0.07-0.12 %) ambos precursores de las sustancias húmicas en la materia orgánica, de una alta relación C/N (alrededor de 150), además tienen bajo contenido de Ca (39.5-54.3 %) y Mg (10.8-18.8 %) (Bernabé et al., 2013).
Modelos de descomposición
Para evaluar la degradación se utilizaron modelos matemáticos lineales, potenciales y exponenciales, entre estos el Modelo Exponencial Negativo Simple propuesto por Olson (1963), así como algunos evaluados por Moreno et al. (2018).
Los modelos utilizados en la presente investigación fueron:
*Modelo 1: H(t)= β0* exp-β1* t propuesto por Olson (1963)
*Modelo 2: H(t)= β0+ β1(t)
*Modelo 3: ln H(t)= β0+ β1ln (t)
*Modelo 4: H(t)= β0* tβ1
Donde:
H= Fracción de hojarasca remanente en t años.
t= Tiempo expresado en años.
β0 = Porcentaje de peso inicial.
β1 = Tasa relativa de descomposición.
*Propuestos por Moreno et al. (2018).
En el Cuadro 1 se muestran los modelos obtenidos para los tres sitios experimentales; se aprecia que los valores del coeficiente de determinación variaron de 0.766 a 0.899 y fueron similares a los registrados por Moreno et al. (2018) con 0.965 a 0.969; así como a los de Del Valle (2003) con 0.966; a los de Ibarra et al. (2011) con 0.946; y Martínez et al. (2007) con 0.698 a 0.821. Por tal motivo, el modelo (1) Exponencial Negativo Simple fue el de mejor ajuste, de acuerdo al coeficiente de determinación y el coeficiente de correlación de Pearson para los tres tipos de bosques.
El coeficiente de correlación se distribuyó en entre 0.875 y 0.948 para el modelo (1). Se puede observar que el modelo Exponencial Negativo Simple es el de mejor ajuste con base en el mayor valor del coeficiente de determinación y coeficiente de correlación de Pearson, así como el menor RECM para los tres tipos de bosque.
Cuadro 1 Modelos de regresión ajustados para la estimación de la fracción de hojarasca remanente durante el período de estudio para los tres tipos de bosques.
| Sitio | Modelo | Coeficientes | Intervalos de confianza | Estadísticos | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| β0 | β1 | Límite Inferior β0 |
Límite Superior β1 |
R2 | RECM | Coeficiente de Pearson |
||
| 1 | 1 | 0.886 | 0.302 | 0.280 | 0.897 | 0.891 | 0.035 | 0.944 |
| 2 | 1 | 0.890 | 0.244 | 0.227 | 0.899 | 0.899 | 0.028 | 0.948 |
| 3 | 1 | 0.894 | 0.184 | 0.163 | 0.906 | 0.766 | 0.035 | 0.875 |
| 1 | 2 | 0.877 | -0.218 | -0.233 | 0.888 | 0.882 | 0.036 | 0.939 |
| 2 | 2 | 0.884 | -0.184 | -0.196 | 0.892 | 0.897 | 0.029 | 0.947 |
| 3 | 2 | 0.891 | -0.146 | -0.162 | 0.902 | 0.765 | 0.036 | 0.875 |
| 1 | 3 | -0.410 | -0.110 | -0.097 | -0.428 | 0.737 | 0.074 | 0.859 |
| 2 | 3 | -0.351 | -0.090 | -0.078 | -0.367 | 0.718 | 0.063 | 0.847 |
| 3 | 3 | -0.286 | -0.066 | -0.054 | -0.302 | 0.577 | 0.063 | 0.760 |
| 1 | 4 | 0.673 | -0.100 | -0.108 | 0.693 | 0.733 | 0.054 | 0.856 |
| 2 | 4 | 0.710 | -0.082 | -0.089 | 0.722 | 0.716 | 0.047 | 0.846 |
| 3 | 4 | 0.757 | -0.061 | -0.074 | 0.767 | 0.613 | 0.046 | 0.782 |
Sitio 1 = Bosque de Encino; Sitio 2 = Bosque de Pino-Encino y Sitio 3 = Bosque de Encino; β0, β1 = Coeficientes del modelo; R2 = Coeficiente de determinación; RECM = Raíz del error cuadrático medio.
Tasa de degradación de la hojarasca
En el Cuadro 2 se observan los diferentes valores de k, que corresponde a la velocidad de la degradación en los tres tipos de bosque: para BE -0.259, para BPE -0.209 y para BP -0.158. El tiempo requerido para la descomposición al 50 y 99 % fue de 2.67 a 17.74 años para BE, y de 4.38 a 29.11 años para BP. La tasa de descomposición documentada en Durango por Moreno et al. (2018) fue de -0.424 a -0.425, durante un año de estudio, en un bosque templado y el tiempo necesario para la descomposición fue de 1.6 (50 %) a 10.8 años (99 %).
Cuadro 2 Tasa de descomposición (k) para degradar 50 y 99 %.de la hojarasca representada en años en los tres tipos de bosque.
| Sitio | k | t0.5 | t0.99 | |
|---|---|---|---|---|
| BE | -0.259 | 2.67 | 17.76 | |
| BPE | -0.209 | 3.32 | 22.05 | |
| BP | -0.158 | 4.39 | 29.15 |
La predicción de la degradación de la hojarasca (Figura 4) indica la distribución de los datos (peso relativo de la hojarasca) y la predicción de los valores para cada tipo de bosque (modelo de Olson), durante el tiempo del ensayo. Se advierte la dispersión de los datos en cada tipo de bosque y la predicción que debieron tener los datos durante el experimento, de acuerdo al modelo referido.
Conclusiones
La descomposición de la hojarasca en los tres tipos de bosque es diferente durante el periodo de estudio. En el encinar se registran los mejores resultados; por lo tanto, se asume que la calidad de dicho material orgánico influye en el proceso.
Los cuatro modelos utilizados tienen buen ajuste (coeficiente de determinación, raíz del error cuadrático medio y coeficiente de correlación de Pearson), para el bosque de encino y el de pino-encino; lo contrario se verifica para el bosque de pino, en el que el coeficiente de determinación es inferior con respecto a los otros dos tipos de bosque. En este sentido, el Modelo Exponencial Negativo Simple presenta el mejor ajuste estadístico y una correlación fuerte del coeficiente de Pearson.
Los resultados de la tasa de descomposición de la hojarasca al 50 % hacen suponer que la degradación es más lenta en el bosque de pino, con respecto al bosque de pino-encino y encino, con una diferencia aproximada de un año, lo que se atribuye a la presencia de acículas.
