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Introducción
El área foliar (AF) es la superficie en la que se intercambia energía y materia entre una planta y la atmósfera; se considera una variable clave para modelar el crecimiento de los árboles y de las condiciones de un bosque (Guangjian et al., 2019). Su dinámica puede analizarse mediante parámetros como el Índice de Área Foliar (IAF), definido como la cantidad de hojas presentes por unidad de superficie (m2 m-2) (Sun et al., 2019). El IAF se emplea como un indicador para evaluar la productividad de ecosistemas y de plantaciones forestales (Papamija y García, 2012).
Los métodos para estimar el IAF son de tipo directo o indirecto. Los primeros requieren de un muestreo destructivo e implican la medición directa del follaje del árbol o la recolección de hojarasca durante un tiempo, por ello son costosos y de lenta aplicación (Muñoz et al., 2008), lo que limita su uso a gran escala. Los métodos indirectos se basan en la medición de la radiación solar que penetra al piso forestal a través del dosel arbóreo (Hu et al., 2014). Estos métodos son una alternativa eficiente para la medición del IAF en diferentes tipos de vegetación forestal (Martínez et al., 2006; Chen et al., 2018). Sin embargo, a pesar de su eficiencia, los indirectos suelen presentar sesgo en las estimaciones, por lo que es frecuente que se recurra al uso de métodos mixtos que establecen con precisión relaciones matemáticas entre estimaciones alométricas (directas) y mediciones ópticas (indirectas) (Aguirre-Salado et al., 2011; Guangjian et al., 2019).
La estimación del IAF en plantaciones forestales comerciales (PFC) es importante para determinar su potencial productivo y para establecer posibles respuestas de crecimiento a causa del manejo silvícola (Papamija y García, 2012). Por ello, es justificable determinar el método más eficiente y de mayor precisión para estimar este índice para cada especie utilizada.
En México, el género Eucalyptus es el segundo más frecuente en las PFC (Conafor, 2014), en particular E. urophylla S. T. Blake, una especie bien adaptada y de rápido crecimiento en regiones tropicales (Wright, 1997).
El objetivo principal de este estudio fue estimar el IAF mediante métodos directos e indirectos en plantaciones forestales comerciales de E. urophylla, a partir de la hipótesis de que las mediciones indirectas del IAF pueden dar información confiable y con menor esfuerzo de medición, respecto a la dinámica de crecimiento y del estado de las plantaciones forestales. Paralelamente, se analizó la dinámica estacional del IAF durante un año.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El estudio se realizó en plantaciones forestales comerciales de E. urophylla establecidas en Huimanguillo, Tabasco, México (17°55’ N, 94°06’ O) (Figura 1), donde la altitud promedio del terreno es de 30 m. El clima es cálido húmedo (Am(f)), con lluvias en verano, precipitación media anual de 2 500 mm y temperatura media anual alrededor de 26 °C (García, 1998). Los suelos son de tipo Feozem (INEGI, 2005). La vegetación circundante está compuesta de relictos de selva alta perennifolia y vegetación secundaria (Conafor, 2012). Las plantaciones tienen entre uno y siete años de edad y fueron establecidas a espaciamiento promedio de 2.5 m × 3.5 m entre plantas e hileras, a una densidad promedio de 1 367 árboles ha-1 con plantas clonales de E. urophylla.
Levantamiento de datos en campo. Mediante un muestreo selectivo, con especial atención a respetar la densidad de plantación original o con la menor pérdida de individuos posible, se demarcaron cuatro sitios rectangulares de 500 m2 por plantación. En total se establecieron 28 sitios de muestreo distribuidos en siete plantaciones, cada una con una edad diferente, de uno a siete años de edad. Al inicio y al final del estudio (julio 2014 y agosto 2015, respectivamente) se midió el diámetro normal (Dn, cm) con una forcípula Mantax Black de 95 cm y la altura total (At, m) con un clinómetro SUUNTO de todos los árboles dentro de los sitios de muestreo.
Para estimar el IAF con el método de recolección de hojarasca, se colocaron trampas de captura circulares de 1 m2 de superficie, a 1 m sobre el suelo. El total se fue de 112 trampas (16 por plantación, 4 por sitio de muestreo). Mensualmente, de agosto 2014 a julio 2015, se recolectó la hojarasca presente en las trampas y se deshidrató hasta alcanzar peso constante (aproximadamente 72 h) en una estufa de secado SHEL LAB SMO14-2 a 70 °C. A continuación, se obtuvo el peso seco (g) en una báscula con precisión de 0.01 g OHAUS NavigatorTM.
El método óptico implicó obtener cinco fotografías hemisféricas (FH) en cada sitio de muestreo, para ello se utilizó una cámara Nikon Coolpix D3100 (Figura 2), equipada con lente tipo “ojo de pescado” de 5 mm. Las FH se obtuvieron de acuerdo al tamaño de muestra mínimo definido por Whitford et al. (1995). Cada sitio de muestreo se dividió en cuatro secciones para tomar una FH por sección y una más en el centro del sitio. La muestra mensual fue de 140 FH, mismas que se analizaron con la aplicación Hemisfer © Patrick Schleppi versión 2.13, aplicación que integra una gran variedad de metodologías para estimar el IAF (Schleppi et al., 2007).
Figura 2 Ejemplos de fotografías hemisféricas tomadas en plantaciones de un año (a) y siete años (b) de edad.
La estimación alométrica del IAF implicó el muestreo destructivo de 93 árboles seleccionados de siete plantaciones de edad diferente (15, 13, 12, 12, 12, 15 y 14 individuos en las plantaciones de uno a siete años, respectivamente), distribuidos en un intervalo de diámetro normal de 7.8 a 33.2 cm y en altura total entre 8.5 y 33.3 m. Según Jonckheere et al. (2004), la muestra obtenida es representativa para estimar el área foliar específica (AFE, m2 kg-1) y el área foliar proyectada (AFP, m2). Se registró el peso total del follaje verde de cada árbol derribado y se extrajo una muestra (0.5 kg) de follaje de diferentes partes de la copa por individuo, la cual se deshidrató a 72 °C para determinar su peso seco en una báscula de precisión de 0.01 g OHAUS Navigator TM. A los árboles derribados se les midió el diámetro del tocón (Dt, cm) y el diámetro normal (Dn, cm) con una forcípula Mantax Black ® de 95 cm; además de la altura total (At, m) con un flexómetro Truper 12639 de 30 m. Con estos datos se generaron ecuaciones alométricas para estimar el AFE y el AFP.
Estimación del área foliar específica. El AFE se estimó a nivel de árbol (AFE Individual , m2 kg-1), a partir del cálculo aritmético empleado por Cano et al. (1996) y Muñoz et al. (2008). En una submuestra de 60 hojas, de la muestra inicial de follaje colectada de cada árbol derribado, se midió el área foliar adaxial de cada hoja (AF Hoja ) (m2) con un integrador foliar (Li-COR 3000C). Después, se secaron y se pesaron para obtener la biomasa seca por hoja (BS Hoja ) (kg). Mediante el cociente de AF Hoja y BS Hoja (Ecuación 1) se estimó el AFE Individual de cada individuo. Posterior a ello, se promediaron los valores para calcular un valor por edad de plantación:
Estimación del área foliar proyectada. El AFP Individual (m2) por árbol se estimó como el producto del AFE Individual y la biomasa foliar seca (BFS Total ) (kg) (Ecuación 2). La BFS Total se calculó siguiendo la metodología recomendada por Muñoz et al. (2008), la cual resulta de multiplicar el peso foliar verde (PFV individual ) por el cociente (R Muestra ) peso seco/peso verde de hojas de la muestra de follaje por árbol derribado (Ecuación 3).
Estimación del índice de área foliar. El IAF se estimó con los métodos alométrico, recolección de hojarasca y óptico. Para el primero, inicialmente se calculó la BFS Total para cada árbol presente en los sitios de muestreo con las ecuaciones recomendadas por Hernández-Ramos et al. (2017) para la especie, se emplearon las variables alométricas. Posterior a ello, con la BFS Total calculada se estimó el AFP Individual para cada árbol en el sitio, a partir del modelo ajustado en el presente documento y descrito en los resultados. Estas estimaciones permitieron obtener el IAF Alométrico (m2 m-2) (Ecuación 4) a nivel sitio para las dos fechas de medición (inicial: julio de 2014 y final: agosto de 2015).
Donde:
IAF Alométrico = Índice de Área Foliar por sitio calculado mediante relaciones alométricas
AFP Individual = Área foliar proyectada estimada por árbol (m2)
AS = Superficie del sitio (m2)
n = Número de árboles presentes en el sitio
La estimación del IAF mediante recolección de hojarasca (IAF Hojarasca ) por sitio de muestreo resultó del peso de la hojarasca seca acumulada durante un año en una trampa y el valor del AFE Individual promedio para una plantación de la misma edad; al final se promediaron los cuatro valores obtenidos por trampa para tener un valor de IAF por sitio (Liu et al., 2015).
El IAF óptico (IAF Óptico ) se calculó mensualmente con el programa Hemisfer © Patrick Schleppi versión 2.13, a partir del procesamiento individual de las FH tomadas en cada sitio, con el método de Thimonier et al. (2010) que consiste en ponderar los valores del IAF estimados a partir del método Elipsoidal de Norman y Campbell con un modelo de regresión que integra el ángulo de inserción de la hoja y la radiación solar bajo el dosel como variables predictivas (Lang y Yueqin, 1986). Al resultado del proceso anterior, se le aplicó un factor de corrección por agrupamiento del dosel y follaje no distribuido al azar, para reducir la subestimación del IAF causado por una mayor entrada de radiación solar (Chen y Cihlar, 1995; Liu et al., 2015). El valor de IAF Óptico por sitio corresponde al promedio de los valores calculados para las cinco FH tomadas en el sitio.
A pesar de las correcciones realizadas al método óptico, los valores calculados tienden a subestimar los valores reales de IAF (Weiss et al., 2004). Para reducir ese sesgo, se aplicó la calibración propuesta por Aguirre-Salado et al. (2011) , que consiste en ajustar modelos de regresión en los cuales el IAF Alométrico o IAF Hojarasca son variables dependientes y el IAF Óptico es la variable independiente. El resultado es un valor calibrado de IAF (IAF Calibrado ).
Análisis estadístico. Los valores de AFE Individual y AFP Individual , calculados a partir de los datos del muestreo destructivo, se analizaron mediante un ANDEVA, en el cual se definió como factor primario la edad de plantación. Las diferencias entre medias se evaluaron con la prueba de Tukey. La correlación entre las variables AFP y AFE con las variables Dn, At y BFS Total se analizó mediante el coeficiente de correlación de Pearson. Las variables relacionadas en mayor grado con el AFP y el AFE sirvieron de base para ajustar los modelos de regresión no lineal (Cuadro 1) (Cano et al., 1996; Aguirre-Salado et al., 2011).
Cuadro 1 Modelos ajustados para estimar el área foliar proyectada (AFP) y el índice de área foliar calibrado en plantaciones de Eucalyptus urophylla S.T. Blake.
| Modelo | Tipo de modelo | Estructura |
|---|---|---|
| 1 | Chapman-Richards |
|
| 2 | Monserud y Sterba |
|
| 3 | Potencia |
|
| 4 | Schumacher Cobb-Webb |
|
| 5 | Schumacher exponencial |
|
y= Variable dependiente; χ n = Diámetro normal (Dn); At = Altura total; Ab = Área basal; Vt = Volumen total; BFS Total = Biomasa foliar seca; B n = Parámetros del modelo.
Los valores estimados del IAF con los tres métodos empleados, se graficaron y compararon mediante un análisis de correlación de Pearson. Cabe aclarar que para la comparación del IAF alométrico y óptico se emplearon los valores y FH correspondientes a la misma fecha de medición, para evitar error de temporalidad. Los métodos directos e indirectos mayormente relacionados, se emplearon para generar un IAF Calibrado a partir de un modelo de regresión no lineal, con los modelos del Cuadro 1. La selección de los modelos con mejor ajuste se realizó considerando el valor mayor de R 2 ajustada y el valor menor de la raíz del error cuadratico medio (RECM), además de la significancia de sus parámetros. Los modelos seleccionados se analizaron para corroborar el cumplimiento de los supuestos de regresión mediante la prueba de Shapiro-Wilk para la normalidad y la de White para detectar la heterocedasticidad (p≥0.05). Dado que los datos presentaron este último problema, específicamente el IAF, se aplicó una corrección de residuales mediante la variable AFP/RAÍZ (BFS 2 ). Por último, se aplicó la prueba de Durbin-Watson para detectar colinealidad entre variables. El análisis se realizó con el procedimiento PROC MODEL de SAS 9.4 Institute Inc. (SAS, 2014).
Resultados y Discusión
Área foliar específica y área foliar proyectada. El valor promedio de AFE Individual y AFP Individual fue de 8.024 m2 kg-1 y 35.995 m2, respectivamente, para la muestra. Ambas variables mostraron diferencias significativas (P = 0.0001) entre los promedios de los árboles con diferente edad (Figura 3). La comparación de medias evidenció un valor mayor de AFE (8.56 m2 kg-1) en la plantación de un año de edad. En contraste, la plantación de cuatro años registró el valor menor (7.36 m2 kg-1). El valor más alto de AFP Individual correspondió a la plantación de siete años (52.23 m2) y el más bajo (14.18 m2) se calculó para las plantaciones de cuatro años, que coincidió con el valor menor de AFE. El AFE es menor en la edad de cuatro y cinco años de plantación (Figura 3A). Esta tendencia puede explicarse por la adaptación de las hojas a la competencia por luz, estrés hídrico y a prácticas de manejo en edades intermedias de crecimiento (Vega et al., 2010). Otras especies presentan tendencia semejante; por ejemplo, Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. evidenció una reducción de 6 % al pasar de uno a dos años edad, lo cual se atribuyó al aumento de componentes estructurales y sustancias en el follaje de mayor edad que lo hace más pesado (Cano et al., 1996).
Por otro lado, los valores de AFE obtenidos en este estudio que variaron entre 7.36 y 8.56 m2 kg-1 son elevados, lo cual se relaciona con la alta densidad de las plantaciones (1 367 árboles ha-1), como lo demuestran Muñoz et al. (2008) para Eucalyptus nitens H. Deane & Maiden, quienes calcularon los valores más altos de AFE en las plantaciones con densidades mayores.
Letras diferentes indican diferencia estadística (Tukey, p≤0.05) en su media.
Figura 3 Tendencia del (A) área foliar específica (AFE, m2 kg-1) y (B) área foliar proyectada (AFP, m2) con respecto a la edad de la plantación.
En el AFP se presentó un comportamiento irregular, pues aumentó en los primeros años de crecimiento, posteriormente disminuyó para luego incrementarse de nuevo (Figura 3B); esta variación se debe a la mortalidad que se registra en las plantaciones; en las cuales, al perder individuos disminuye el AFP en el corto plazo y después aumenta por el incremento en la disponibilidad de nutrientes, agua y luz, lo que permite generar mayor follaje por unidad de superficie (Rodríguez-Ortiz et al., 2011); y con ello, se favorece la captación de mayor radiación solar para incrementar la tasa fotosintética.
Relación del AFE y AFP con variables estructurales de la plantación. Para el caso del AFE, la relación fue negativa y no significativa, por lo que no se ajustaron modelos de regresión. Para el AFP, la correlación resultó positiva (BFS Total [0.97] y Dn [0.50]), lo que indica una mayor cantidad de follaje a medida que las dimensiones del árbol aumentan, sobre todo la amplitud del diámetro normal y en consecuencia del diámetro de copa (Rodríguez-Ortiz et al., 2011).
El modelo 3 presentó valores altos de R
2
ajustada
, bajos de RCME; parámetros altamente significativos:
normalidad (Shapiro-Wilk con un valor 0.95), inexistencia de
colinealidad (prueba de Durbin-Watson (1.67); y estimaciones
lógicas de AFP para los sitios bajo estudio (Cuadro 2). Sin embargo, ocurrieron problemas de
heterocedasticidad, que se solucionaron con una corrección por ponderación de
residuales con la variable AFP/RAÍZ (BFS
2
). La corrección del modelo mejoró los estadísticos de ajuste
(R
2
ajustada
= 0.9526, RECM = 0.9077 y su estructura:
Cuadro 2 Estadísticos y valores de los parámetros estadísticos de los modelos ajustados para estimar el área foliar proyectada.
| Mo | RECM | R 2 ajustada | Parámetro | Estimador | EE | Valor t | Pr > |t| |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 4.2141 | 0.943 | B 0 | 163.6677 | 78.6830 | 2.08 | 0.0410 |
| B 1 | 0.072823 | 0.0512 | 1.42 | 0.1591 | |||
| B 2 | 1.169669 | 0.1657 | 7.06 | <0.0001 | |||
| 2 | 8.1996 | 0.784 | B 0 | 3.972913 | 0.8064 | 4.93 | <0.0001 |
| B 1 | -1.14553 | 0.0731 | -15.67 | <0.0001 | |||
| 3 | 4.2394 | 0.942 | B 0 | 8.508989 | 0.4954 | 17.18 | <0.0001 |
| B 1 | 0.964571 | 0.0320 | 30.19 | <0.0001 | |||
| 4 | 4.2404 | 0.942 | B 0 | 9.244596 | 0.9333 | 9.91 | <0.0001 |
| B 1 | -0.03867 | 0.0389 | -0.99 | 0.3238 | |||
| B 2 | 0.982786 | 0.0367 | 26.76 | <0.0001 | |||
| 5 | 5.2332 | 0.912 | B 0 | 103.333 | 4.1930 | 24.64 | <0.0001 |
| B 1 | 4.322394 | 0.2083 | 20.75 | <0.0001 |
RECM = Raíz del error cuadratico medio; R 2 ajustada = Coeficiente de determinación ajustado; EE = Error estándar; B n = Parámetros del modelo; Valor t = Valor de la distribución de t Student; Pr>|t| = Significancia.
Índice de área foliar. Los valores estimados de IAF promedio que incluyeron las siete plantaciones fueron 2.7, 2.6 y 1.6 m2 m-2, dentro de los intervalos 1.8 a 3.7, 1.3 a 4.2 y 1.0 a 2.6 m2 m-2, para IAF Alométrico , IAF Hojarasca e IAF Óptico , respectivamente. El método alométrico estimó el valor mayor de IAF en la plantación de un año y el menor se registró para la edad de tres años (Figura 4). El valor más alto del IAF Hojarasca se registró en la plantación de siete años y el más bajo en la de cuatro años. El valor del IAF Óptico fue superior en las plantaciones de siete y uno años de edad y el resto presentaron valores homogéneos inferiores a 1.7 m2 m-2.
Figura 4 Índice de área foliar (IAF) estimado por métodos directos e indirecto para las plantaciones de Eucalyptus urophylla S.T. Blake.
Si se consideran a los métodos directos como referencia, el IAF Óptico presentó una subestimación promedio de -39 y -37 % en las plantaciones evaluadas, con el IAF Alométrico y el IAF Hojarasca , respectivamente. Aunque entre los métodos directos se verificó una diferencia porcentual promedio de 8 %, para todas las plantaciones, el valor del IAF Hojarasca fue el parámetro de referencia; ya que además de estimar el IAF con precisión, permite describir su dinámica durante un ciclo de crecimiento. Asimismo, la medición del arbolado no es destructiva, como lo demuestran Castellanos y León (2010) al modelar la producción foliar mensual de Acacia mangium Willd. Es decir, el valor de IAF Hojarasca se consideró la base para las comparaciones entre métodos y para la calibración de los valores obtenidos mediante el método indirecto (IAF Óptico) , debido a que este método predice la variabilidad media y espacial de IAF con mayor precisión (Iwamoto e Hiura, 2011).
La correlación de los valores de IAF Alométrico con el IAF Óptico y el IAF Hojarasca fue de 0.30 y 0.33, respectivamente; las cuales son inadecuadas para ajustar un modelo de regresión. No obstante, la correlación entre el IAF Óptico e IAF Hojarasca fue de 0.75. Por ello, se ajustaron los modelos presentados en el Cuadro 1 para calibrar el IAF Óptico empleando el IAF Hojarasca . La época de medición del método alométrico correspondió al inicio de producción de hojas, lo que seguramente influyó en los valores bajos del IAF Alométrico , en comparación al IAF Hojarasca .
A excepción del modelo tipo potencia (Cuadro 1, modelo 3), los modelos ensayados para calibrar el IAF evidenciaron ajustes bajos. El modelo 3 tuvo un ajuste razonable en la calibración del IAF Óptico con relación al IAF Hojarasca (Cuadro 3). Estas dos técnicas pueden compararse a nivel de sitio, debido a que la recolección de hojarasca y las fotografías hemisféricas se realizaron sin diferencia espacial (Figura 5). El modelo seleccionado mostró normalidad con un estadístico de W = 0.94, la prueba de White indicó homocedasticidad y el estadístico de Durbin-Watson fue de 1.78, lo que supone que no existe colinealidad entre variables.
Cuadro 3 Estadísticos de ajuste del modelo de potencia (modelo 3) para calibrar las estimaciones del índice de área foliar de Eucalyptus urophylla S.T. Blake.
| IAF | Mo | B 0 | B 1 | B 2 | RECM | R 2 ajustada |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Hojarasca vs Óptico | 3 | 1.650636 | 0.956617 | - | 0.428 | 0.55 |
RECM = Raíz del error cuadrático medio; R 2 ajustada = Coeficiente de determinación ajustado; B n = Parámetros de la ecuación.
Figura 5 Diagrama de dispersión del índice de área foliar, datos reales
(recolección de hojarasca) y estimados (IAF
Calibrado
) (
Los valores de IAF estimados son similares a los de plantaciones de E. nitens en la Zona Central de Chile, con valores + entre 1.63 y 2.55 m2 m-2 para densidades de 1 100 árboles ha-1. Al mismo tiempo, estos son bajos con respecto a plantaciones de menor densidad, debido a la competencia por espacio entre los árboles para el desarrollo de la copa (Muñoz et al., 2008). Papamija y García (2012) registraron valores de IAF Alométrico de 2.30 a 3.20 m2 m-2 para plantaciones de Eucalyptus grandis W. Hill ex Maiden establecidas en Colombia, y aún superiores con el método óptico, de 2.42 a 3.64 m2 m-2; resultados que difieren a lo calculado en este estudio, cuyo IAF Óptico subestima el valor obtenido mediante alometría; además de, obtener un coeficiente de correlación entre los dos métodos igual a 0.011.
Macfarlane et al. (2007) determinaron un IAF de 3.0 m2 m-2 para plantaciones de Eucalyptus marginata Donn ex Sm. de 12 años de edad, con el método alométrico y 1.77 m2 m-2 mediante el óptico con corrección por aglutinamiento de FH, lo que representa una subestimación de 41 %. De forma similar, Chen y Cihlar (1995) registraron subestimaciones del IAF en un intervalo de 15 a 25 %, cuando usaron el método óptico, por el aglutinamiento del follaje; por lo que recomendaron aplicar una corrección para reducir el error, mediante la integración de un parámetro de índice de área de ramas. Esta variación en las estimaciones bajas del IAF Óptico se debe a factores como la exposición automática del lente hacia la luz (Thimonier et al., 2010), el efecto de aglutinamiento de las copas de los árboles (Weiss et al., 2004) y la elección subjetiva del umbral al momento de analizar las imágenes con cualquier programa (Coops et al., 2004).
Dinámica mensual del índice de área foliar. Con el modelo ajustado (IAF Calibrado ) y las mediciones del IAF Óptico se calcularon los valores mensuales de IAF (Figura 6). Como era de esperarse, estos valores presentaron una relación negativa con la caída de hojarasca; es decir, los picos máximos de recolección de hojas concuerdan con valores bajos de IAF en las plantaciones. Durante los meses de febrero a mayo se registró un aumento de caída de hojarasca y por consiguiente una diminución del IAF en E. urophylla (Figura 6); los valores variaron entre 2.14 y 2.20 m2 m-2 en la época de menor producción. En junio y julio se observó un aumento del IAF, correspondiente a la época de máxima producción de hojas e inicio de la etapa de crecimiento, cuando alcanzaron valores máximos, de julio a septiembre, de 2.65 a 2.71 m2 m-2.
Figura 6 Dinámica mensual de caída de hojarasca (A) e índice de área foliar (B) para las plantaciones de Eucalyptus urophylla S.T. Blake.
En noviembre se registró una disminución pronunciada del valor de IAF, que se generó por un aumento en la caída de hojarasca en octubre; no obstante, al mes siguiente se observó una recuperación foliar; lo cual indica que durante la época de lluvias o de crecimiento, E. urophylla presenta una reposición continua de follaje de acuerdo a la disponibilidad hídrica. Este comportamiento es similar a lo descrito por Castellanos y León (2010) para plantaciones forestales de Acacia mangium, en las que el pico más alto de producción foliar se observa al inicio y durante la temporada de lluvias (julio a octubre).
Teóricamente, plantaciones de edad mayor deben tener un IAF alto; sin embargo, para el caso estudiado, el valor más alto de IAF se estimó en las plantaciones de edad menor, con tendencia decreciente a medida que aumenta la edad. Si se considera lo citado por Peduzzi et al. (2010) respecto a que el IAF es un indicador de la productividad del terreno, los valores determinados indican que las plantaciones evaluadas de cuatro y cinco años son las de menor producción, al registrar los valores más bajos de IAF en comparación con las plantaciones de otras edades. Es de esperarse una mayor eficiencia de actividades como la fertilización, el control de malezas y los aclareos cuando se realizan en plantaciones jóvenes, debido a la mayor cantidad de follaje que poseen.
Conclusiones
El método de recolección de hojarasca (IAF Hojarasca ) se considera el más preciso para el propósito, debido a que implica la recolección mensual de la hojarasca durante un ciclo anual de crecimiento de la especie; lo que además, permite describir con detalle la dinámica del índice de área foliar. Con base en los resultados obtenidos por este método, y con el fin de recomendar una alternativa para estimar el IAF de manera eficiente y precisa, se generó un modelo de regresión que calibra mediciones iniciales de IAF obtenidas mediante un método indirecto (IAF Óptico ), fácil de obtener pero con baja precisión, para hacer una estimación de índice de área foliar más adecuada y de manera más eficiente (IAF Calibrado ).
Respecto a la dinámica del IAF, a partir del análisis realizado se concluye que la mayor producción de hojas se presenta en la época de lluvias (de junio a octubre), lo cual corresponde a la temporada de mayor crecimiento de E. urophylla. Por lo tanto, es razonable suponer que la aplicación de prácticas de manejo silvícolas como la fertilización y el deshierbe tendrían una mayor efectividad, si se aplican en el mismo periodo.
