Materiales y métodos

Zona de estudio. Las poblaciones naturales de M. mexicana se distribuyen en la zona de transición de bosque tropical perennifolio (BTP) a bosque mesófilo de montaña (BMM), recientemente limitada al sur de la Sierra Madre Oriental en los estados de Puebla y Veracruz (^{Vázquez-García et al. 2013a}, ^2013b). El BTP se caracteriza por su alta densidad vegetal, tiene un clima A, precipitación total anual de entre 1,100 y 1,300 mm. La temperatura media anual varía entre los 22 y 26 °C, mientras que la temperatura más baja es de 18° y no presenta heladas (^{Pennington & Sarukhán 1998}). Por otra parte, el BMM presenta un clima C(f), templado con lluvias todo el año (^{Rzedowski 2015}), con presencia de neblinas por lo que el grado de humedad es alto, oscila entre 55 y 65 % (^{Hernández-Cerda & Carrasco-Anaya 2004}). La precipitación total anual varía entre 1,048 y 2,385 mm y la temperatura promedio anual entre 17.1 y 20.7 °C. El intervalo de distribución altitudinal del BMM fluctúa entre 600 y 2,500 m (^{Villaseñor 2010}, ^{Ruiz-Jiménez et al. 2012}). Las localidades de estudio fueron las siguientes: 1. El Cajón (Xicotepec de Juárez), 2. Las Margaritas (Hueytamalco), 3. La Tuza (Tuzamapan de Galena), 4. Duraznillo (Quimixtlan), en Puebla; 5. Vista Hermosa (Cosautlán de Carvajal) y 6. Zapotla (Zongolica) en Veracruz (Figura 1, Tabla 1).

Figura 1 Localización geográfica de las poblaciones de Magnolia mexicana en la Sierra Madre Oriental, México. 

Trabajo de campo. El trabajo de campo se llevó a cabo en la temporada de floración y fructificación en el periodo de abril a septiembre de los años 2019 y 2020, se realizó la exploración y recolecta de material vegetativo de distintas localidades de los estados de Puebla y Veracruz en donde existían registros de geo-referencias (^{Vázquez-García et al. 2013a},^b), con base en especímenes de los herbarios (BIGU, ENCB, F, IBUG, IEB, MO, NY, US, XAL, WIS, ZEA). Además, se realizaron recorridos en zonas aledañas, con el objetivo de encontrar poblaciones naturales, pero en varios municipios del estado de Veracruz con o sin registros previos (Magdalena, Misantla y Yecuatla, sólo se encontraron individuos aislados en sitios perturbados, en huertos y en patios de casas.

Variables morfológicas. En cada una de las seis localidades se seleccionaron al azar 10 individuos de M. mexicana o la totalidad de árboles presentes cuando la densidad fue menor (Tabla 1); por cada árbol se recolectaron 10 hojas maduras, cinco flores en antesis y tres frutos; en total se obtuvieron 480 hojas, 240 flores y 84 frutos de las seis poblaciones. Después de la recolección, las muestras se colocaron en bolsas de plástico que contenían un poco de agua corriente, para evitar que se deshidrataran durante el transporte a un sitio adecuado (cerrado), para tomar las imágenes fotográficas de las diferentes estructuras, con una escala de referencia (cm).

La selección de los caracteres foliares, florales y frutales analizados fue con base en estudios previos realizados con distintas especies de Magnolia (^{Jiménez-Ramírez et al. 2007}, ^{Zhang & Xia 2007}, ^{Yang et al. 2015}, ^{Vite 2016}, ^{Gutiérrez-Lozano et al. 2020}). En el Tabla 1 se muestran los 32 caracteres morfológicos de la hoja, flor y fruto, analizados (Figura 2A-C). Los valores cuantitativos (medidas) de las características morfológicas se obtuvieron a partir de las imágenes fotográficas, con el programa tpsDig ver. 2.16 (^{Rohlf 2005}).

Figura 2 Variables morfológicas de Magnolia mexicana. A, L_H: longitud de la hoja, L_L: largo de la lámina, L_L-A_ML: Longitud de la lámina, desde la base hasta la parte más ancha, A_ML: ancho máxima de la lámina, N_VS: número de venas secundarias, D_VM: diámetro de la vena media, D_P: diámetro del pecíolo y L_P: largo del pecíolo; B, L_EF: longitud del eje floral, N_CR: número de carpelos, L_CR: largo de carpelos, A_CR: ancho de carpelos, N_EST: número de estambres, L_EST: largo de los estambres, A_EST: ancho de los estambres, L_PD: longitud del pedúnculo, D_PD: diámetro del pedúnculo y N_CP: número de cicatrices pedunculares; C, L_FR: longitud del fruto, D_FR: diámetro del fruto, N_F: número de folículos, L_PEN: longitud del pedúnculo, D_PEN: diámetro del pedúnculo. 

Análisis estadístico. La variación en las características morfológicas de M. mexicana dentro y entre poblaciones se estimó por medio de estadísticos descriptivos: medidas de tendencia central (promedio) y de dispersión (desviación estándar y rango). La multinormalidad de la distribución de los valores de las características morfológicas se comprobó mediante la prueba de Mardia y la homecedasticidad por la prueba de Omnibus y Doornik Hansen (^{Canabos 1988}), incluidas en el programa de cálculo Past (^{Hammer et al. 2001}).

La variación de las características fenotípicas dentro de cada población (plasticidad fenotípica) se estimó a partir del coeficiente de variación (CV), con la formula CV = DE/X, donde DE es el valor de la desviación estándar y X el promedio aritmético de cada variable (^{Valladares et al. 2006}, ^{Yang et al. 2015}, ^{Gutiérrez-Lozano et al. 2020}).

Se utilizaron técnicas de análisis multivariado para definir la variación morfológica, pero las variables foliares, florales y del fruto se analizaron por separado, porque el número de flores y frutos recolectados fue diferente y menor al de las hojas, para evitar algún impacto en la viabilidad de las poblaciones al recolectar estructuras reproductivas. Se usaron tres matrices con datos cuantitativos, la primera de 480 hojas de 48 individuos y seis poblaciones por ocho caracteres foliares; la segunda de 240 flores de 48 individuos y seis poblaciones por 16 caracteres florales y la ultima de 84 frutos de 30 individuos de las seis poblaciones por ocho caracteres frutales.

La semejanza morfológica entre poblaciones se estimó por medio de análisis de agrupamiento (AA), empleando como medida la distancia euclidiana, como algoritmo de ligamiento el método de Ward y el grafico de amalgamiento para determinar el punto de corte y la formación de los grupos (^{Ludwig & Reynolds 1998}). Además, se realizó un Análisis de Componentes Principales (ACP), en una matriz de correlación para reducir el número de variables originales en un conjunto menor de variables independientes, denominadas componentes principales (CP), y para identificar los caracteres que contribuyeron a explicar el porcentaje más alto de variación morfológica.

El criterio de selección del número de CP fue que explicaran al menos el 75 % de la varianza acumulada y que los valores de las raíces características fueran mayores de 1.0 (^{Johnson 2000}, ^{McCune & Grace 2002}). Las variables con mayor contribución a la variación explicada por los primeros CP fueron seleccionadas para realizar el análisis de funciones discriminantes (AFD; ^{Hernández-Hernández et al. 2009}, ^{Pérez-Atilano et al. 2018}, ^{Gutiérrez-Lozano et al. 2020}), el cual fue utilizado para examinar los patrones de variación e identificar las variables morfológicas foliares, florales y frutales que maximizaran las diferencias entre poblaciones. La existencia de diferencias significativas en la morfología foliar, floral y frutal entre poblaciones, fue evaluada con los valores de las distancias de Mahalanobis (D2) y con una prueba de F (^{Hair et al. 1999}, ^{Johnson 2000}, ^{McCune & Grace 2002}). Finalmente, se realizaron análisis de varianza de una vía (ANOVA) para estimar e ilustrar la variación de los caracteres que discriminaban entre poblaciones, seguido del método de comparaciones múltiples con la prueba de Tukey. Todos los análisis multivariados se realizaron con el programa STATISTICA, Versión 7 (^{Hilbe 2007}).

Resultados

Variación de la morfología foliar, floral y frutal. El valor promedio del CV para todas las características morfológicas de los frutos de las seis poblaciones en conjunto fue de 12.72 %, valor similar al obtenido para el total de los caracteres de la flor (13.94 %) y de la hoja: 14.07 % (Tabla 2 y 3). Los valores promedio más altos del CV, para las características foliares, florales y frutales fueron los de las poblaciones de La Tuza, Vista Hermosa y Las Margaritas con 14.91, 16.40 y 16.23 % respectivamente (Tabla 3). Por otra parte, las variables con valor de CV más alto considerando todas las poblaciones, fueron A_EST (40.91 %) para la flor, N_S (24.90 %) para el fruto y L_L-A_ML (16.72 %) para la hoja.

Semejanza en la morfología foliar, floral y frutal. En el AA de las características foliares se distinguieron cuatro grupos diferentes: el primero, segundo y tercer grupo están formados por una mezcla de individuos de todas las poblaciones de estudio los cuales son más semejantes morfológicamente entre sí que con respecto al cuarto grupo que está integrado en su mayoría por individuos de las poblaciones de Vista Hermosa y Zapotla, ambas en Veracruz (Figura 3A). En el dendrograma de las características florales, se definieron dos grupos: el primero está constituido por individuos de las poblaciones de Veracruz principalmente; en el segundo grupo la mayoría de los individuos corresponden a las poblaciones de Puebla: Duraznillo, El Cajón y Las Margaritas (Figura 3B). Con respecto a las variables del fruto, se formaron tres grupos: el primero integrado principalmente por las poblaciones de Duraznillo, El Cajón y La Tuza. El segundo grupo está constituido en su mayoría por individuos de la población de Las Margaritas y el tercero solo por individuos de la población de Vista Hermosa (Figura 3C).

Figura 3 Dendrograma del AA que muestra las relaciones jerárquicas de Ward y la distancia euclidiana para la clasificación de los 48 individuos, con base en las características morfológicas foliar, floral y frutal evaluadas. 

Variación morfológica poblacional de M. mexicana. Las variables morfológicas foliares, florales y del fruto incluidas en el ACP presentaron distribución multinormal (Y₁ = 673.3, Y₂ = 866.1, Y₃ = 532.1; P > 0.05) y la prueba de homecedasticidad fue significativa (Ep = 137.6, P = < 0.000). Los primeros tres componentes principales (CP) explicaron 85.23 % de la variación total de las características morfológicas foliares (Tabla 3). Los caracteres con mayor contribución a la variación en el primer componente fueron: L_H, L_L, A_ML, D_VM y L_L-A_ML; en el segundo CP el carácter D_P y en el tercer CP, L_P.

Con respecto a las características de la flor, los tres primeros CP explicaron el 69.60 % de la variación total en los datos. Las variables con mayor contribución a la variación en el primer componente fueron: L_EF, L_SP, A_SP, L_PEX, A_PEX, L_PIN, A_PIN, L_EST, L_CR y A_CR; en el segundo componente fueron L_PD y N_EST, y en el tercer CP el carácter N_CP.

En el análisis de las variables del fruto, los primeros tres componentes explicaron 68.19 % de la variación total. Las variables con mayor contribución en el primer CP fueron: N_F, N_S, y A_SE; en el segundo CP fue la L_SE y con el tercer CP la variable D_FR (Tabla 4).

En el análisis discriminante (AFD), de las características morfológicas foliares seleccionadas con el ACP con datos de 48 individuos, las primeras dos funciones canónicas explicaron el 82.30 % de la variación total de los datos (Figura 4). Las variables más relacionadas con la primera función discriminante fueron: L_H, L_L, A_ML, A_ML, D_VM, L_L-A_ML y la característica más relacionada con la segunda función discriminante fue: D_P (Tabla 5, Figura 4A).

Figura 4 Diagrama de ordenación de las primeras dos funciones canónicas, para las características morfológicas de la hoja, flor y fruto de 48 individuos. 

La prueba de F de los valores de las distancias de Mahalanobis indica que existen diferencias significativas en la morfológica foliar entre la mayoría de las poblaciones analizadas (F_{6, 37}; P > 0.005, Tabla 6), por lo que en el diagrama de ordenación se puede distinguir que los puntos que representan las características foliares de los individuos de la población de Vista Hermosa, están separados de los puntos que representan a las poblaciones del Duraznillo, El Cajón, La Tuza, Las Margaritas y Zapotla (Figura 4A).

En el AFD realizado con las variables morfológicas florales seleccionadas a partir de los resultados del ACP, las primeras dos funciones canónicas explicaron 66.77 % de la variación total en los datos (Figura 4B). La L_PD, L_EF, L_SP, L_PEX, N_EST y A_CR fueron las características más relacionadas con la primera función canónica; y el N_CP, A_PEX y L_PIN con la segunda función canónica.

Las distancias de Mahalanobis indicaron que la variación morfológica floral fue significativa entre las poblaciones analizadas (F₁₄, ₂₉; P > 0.005). En el diagrama de ordenación se visualizan varios grupos, que corresponden a las poblaciones de M. mexicana analizadas. Las poblaciones de Zapotla y Vista Hermosa se observan separadas pues fueron las más disimiles entre sí, mientras que en el resto de las poblaciones los individuos se encuentran mezclados, lo que indica menor diferenciación morfológica (Tabla 6, Figura 4B).

Por último, en el AFD obtenido con las variables morfológicas frutales, las primeras dos funciones canónicas explicaron 94.92 % de la variación total en los datos (Figura 4C). La L_SE y A_SE fueron las características más relacionadas con la primera función canónica y la variable D_FR con la segunda función.

Las distancias de Mahalanobis indicaron que la variación morfológica frutal fue significativa entre las poblaciones analizadas (F_{5, 20}; P > 0.005). En el diagrama de ordenación se observaron con claridad cuatro grupos o variantes morfológicas, que corresponden a las poblaciones de M. mexicana analizadas. El primer grupo incluye a la población de Vista Hermosa, el segundo está formado por Las Margaritas, el tercer grupo representa una mezcla de individuos de las poblaciones de La Tuza, Duraznillo y Zapotla y el último grupo incluye a la población de El Cajón, de acuerdo con los valores de las distancias de Mahalanobis (Tabla 6, Figura 4C).

Estadísticos descriptivos. Las características morfológicas foliares que mostraron intervalos de variación (rango) más amplios en las seis poblaciones fueron: D_P y D_VM. Con respecto a la flor las características que presentaron mayor variación fue N_EST y A_CR, y en los caracteres frutales fueron: A_SE y L_SE (Tabla 7, Figura 5).

Figura 5 Análisis de varianza de las seis características morfológicas con mayor porcentaje de variación en el AFD (dos foliares, dos florales y dos frutales). Valor mínimo y máximo (bigotes), desviación estándar (cuadro grande) y promedio (cuadro pequeño). Letras distintas indican diferencias significativas en las características morfológicas entre poblaciones, con base en la prueba de Tukey. 

Comparación de las especies del complejo M. mexicana. La revisión de distintos trabajos donde se describen nuevas especies segregadas del complejo de M. mexicana, permitió realizar un cuadro comparativo de algunas de las características morfológicas de las mismas (Tabla 8). Las características morfológicas foliares, florales y frutales de las poblaciones de M. mexicana analizadas muestran, en general, amplia variación; en la Tabla 8 se observa que 11 de las 12 características morfológicas utilizadas en la comparación, presentaron un rango de variación amplio, que incluye los valores registrados en la descripción original de la especie. Con respecto al resto de las especies del complejo, el rango de valores en algunas características fue semejante y en otras difirió claramente. En el cuadro comparativo, resalta M. decastroi porque los valores de L_H, A_ML y L_P están incluidos dentro del intervalo de variación encontrado en M. mexicana (Tabla 8).

Discusión

Las especies de plantas tienen la capacidad de alterar sus rasgos morfológicos y fisiológicos en respuesta a cambios en las condiciones ambientales y ajustar la expresión de estos rasgos para adaptarse en múltiples entornos (^{Sultan 1995}, ^{McIntyre et al. 2009}, ^{Fritz et al. 2018}). En el presente estudio se encontró que el rango de variación de las características morfológicas consideradas en la descripción original de la especie (^{de Candolle 1818}, ^{Palacios 2006}): longitud de la hoja, número de venas secundarias, largo y ancho de pétalos, longitud de frutos y semillas, número de estambres y número de carpelos; en todos los casos fue menor y que los valores están incluidos dentro del intervalo de variación registrado en las poblaciones analizadas en el presente estudio, por lo que con los datos obtenidos fue posible realizar una descripción cuantitativa más robusta de la especie, que implícitamente considera ya el efecto de la heterogeneidad ambiental sobre la variación morfológica en su área de distribución actual.

Con respecto a los rangos de variación en las características morfológicas foliares, florales y frutales de M. mexicana, fueron más amplios que los registrados en las especies segregadas del complejo M. mexicana (^{Vázquez-García et al. 2012a},^b, ^2013a,^b)), por lo que se podría suponer a priori que su plasticidad fenotípica es alta. El fuerte contraste en el rango de variación de las características morfológicas de la hoja, flor y fruto de M. mexicana, con respecto a las demás especies de la sección Talauma de México (^{Vázquez-García et al. 2012a},^b, ^2013a,^b), sugiere que sería adecuado analizar un número representativo de ejemplares, que en la medida de lo posible se recolecten en el área de distribución conocida de cada una de las especies segregadas del complejo, para estimar su variación morfológica, realizar una descripción taxonómica más detallada que permita diferenciarlas entre sí con mayor claridad y elaborar una clave de identificación, previa confirmación de su identidad taxonómica a través de estudios complementarios a nivel genético (^{Gutiérrez-Lozano et al. 2020}, ^{Chávez‑Cortázar et al. 2021}).

Lo anterior podría tal vez conducir a cambios taxonómicos dentro del complejo, o al menos permitiría conocer con mayor detalle la plasticidad fenotípica de las especies en respuesta a los cambios en las condiciones ambientales, por ejemplo, al cambio climático (^{Gratani 2014}, ^{Arnold et al. 2019}). Esto último adquiere relevancia particular en aquellas especies del complejo que presentan distribución más restringida y poblaciones más pequeñas, como por ejemplo Magnolia decastroi (^{Vázquez-García et al. 2013b}), cuyos caracteres diagnósticos, tales como longitud del pecíolo, longitud total y ancho máximo de la lámina, son consistentes con la descripción de M. mexicana, aunque difiere de esta última en la forma de la hoja: obovada versus elíptica.

Es probable que no exista un patrón de diferenciación en la morfología de la hoja, flor y fruto entre las poblaciones de M. mexicana, asociado con la distancia geográfica o con la altitud, dado que la distribución de los puntos (individuos/poblaciones) en los diagramas de ordenación, no muestran alguna tendencia con respecto a alguno de estos factores; por lo que la variación encontrada podría estar relacionada con las condiciones ambientales locales, el tamaño poblacional, el grado de aislamiento de las poblaciones y su variabilidad genética, entre otros (^{Arteaga et al. 2015}, ^{Fritz et al. 2018}, ^{Chávez‑Cortázar et al. 2021}).

El patrón de diferenciación morfológica entre poblaciones fue más evidente en flores y frutos que en las hojas, lo cual puede estar relacionado con la función de este órgano vegetal. Se ha documentado ampliamente que la variabilidad morfológica foliar de las especies está relacionada con factores ambientales (^{Valladares et al. 2006}, ^{Yang et al. 2015}); debido a que las hojas son órganos que realizan funciones esenciales para la planta, como la fotosíntesis y la transpiración, su morfología y anatomía están asociadas con condiciones micro climáticas tales como temperatura, incidencia solar y humedad (^{Adams & Terashima 2018}, ^{Tsukaya 2018}). Las hojas en diferentes estratos del árbol absorben, interceptan y reflejan la luz de manera diferente, lo que también influye en los procesos fisiológicos (^{Ellsworth & Reich 1993}). Acorde con los antes mencionado, dentro de los caracteres foliares analizados, el diámetro del pecíolo y de la vena media fueron los que más contribuyeron en la diferenciación de las poblaciones de M. mexicana, ambas características cumplen funciones relevantes porque son una continuación de la estructura vascular del tallo, además influyen en la determinación del balance hídrico de la planta, en el intercambio gaseoso, en el soporte físico de la hoja y pueden ser afectados por la incidencia de la luz: un pecíolo más pequeño ofrece una mayor superposición de las hojas y menor absorción de la luz (^{González-Rodríguez et al. 2005}, ^{Maya-García et al. 2019}). La variación foliar observada en M. sprengeri (^{Yang et al. 2015}) y M. rzedowskiana (^{Gutiérrez-Lozano et al. 2020}), ha sido atribuida a altos niveles de plasticidad fenotípica. El patrón de diferenciación en la morfología foliar de las poblaciones de M. mexicana, puede ser en gran medida, resultado de la expresión de la plasticidad fenotípica a causa de las condiciones micro ambientales experimentadas por cada árbol, pero también puede estar relacionado con las diferencias genotípicas entre individuos (^{Zúñiga et al. 2009}, ^{Gratani 2014}, ^{Fritz et al. 2018}).

En el caso de las flores, se esperaría que la selección natural tienda a reducir al mínimo la variación fenotípica, para evitar cambios en características funcionalmente importantes que afecten el éxito reproductivo de los individuos (^{Canché-Delgado et al. 2011}, ^{Gómez et al. 2020}), por lo que la plasticidad se expresaría con menor frecuencia en las flores que en otros órganos vegetales. Sin embargo, se ha encontrado amplia variación en las características florales entre poblaciones en diferentes especies (^{Arteaga et al. 2015}, ^{Gómez et al. 2020}). En Magnoliaceae dicha variación se ha asociado con una plasticidad fenotípica moderada, en general en caracteres como el color, tamaño y número de pétalos en Magnolia schiedeana (^{Vite 2016}), M. sprengeri (^{Kang & Ejder 2011}, ^{Yang et al. 2015}) y M. wufengensis (^{Wang et al. 2017}); y en el número y longitud de carpelos y estambres en M. rzedowskiana (^{Gutiérrez-Lozano et al. 2020}). En Magnolia mexicana, las características morfológicas más importantes que permitieron la diferenciación de las poblaciones analizadas están relacionadas también con el tamaño de los pétalos (largo y ancho), de los carpelos (ancho) y el número de los estambres.

De cualquier forma, las diferencias en la morfología floral (y de frutos y hojas) entre las poblaciones de M. mexicana, pueden ser el resultado de la variación genética y/o de la plasticidad fenotípica a causa de cambios en las condiciones ambientales (^{Gratani 2014}, ^{Fritz et al. 2018}, ^{Chávez‑Cortázar et al. 2021}). De acuerdo con ^{Gómez et al. (2020)}, bajo condiciones ambientales de estrés (v.gr. temperatura y humedad), una estrategia común en las plantas es la expresión de plasticidad en características esenciales para el funcionamiento fisiológico y ecológico. Acorde con lo anterior, las poblaciones de M. mexicana se distribuyen en diferente altitud y en condiciones ambientales contrastantes y severas: los árboles son utilizados como sombra en cafetales, por lo que están expuestos a la radiación solar directa; en las poblaciones de Las Margaritas, La Tuza y Vista Hermosa los individuos son escasos (< 10 en cada una) y están aislados entre sí. Aun cuando en las tres poblaciones restantes la densidad fue mayor (entre 30 y 100 individuos), el disturbio es constante debido a las actividades humanas. Si bien la información sobre el ambiente local es general y cualitativa, da cuenta de la heterogeneidad de condiciones y factores ambientales que podrían estar influyendo en la variación morfológica de las flores, frutos y hojas en las poblaciones de M. mexicana analizadas (^{Arteaga et al. 2015}, ^{Gómez et al. 2020}).

En esta investigación se encontró que la variación morfológica de los frutos (largo y ancho de las semillas) fue más alta entre poblaciones, en comparación con la de las hojas y flores, lo cual puede estar asociado con distintas causas, que incluyen desde un desfase de cerca de un mes en la colecta de frutos en la población de Zapotla, hasta otras posibles causas ya mencionadas en párrafos anteriores con referencia a las hojas y flores: tamaño poblacional y aspectos genéticos. Es importante señalar que, durante la medición de los frutos en laboratorio, se observó que varios de ellos no contenían semillas viables, lo cual podría estar relacionado con la escases o inexistencia de polinizadores específicos, con la reducción en la polinización cruzada por la baja densidad de individuos cercanos entre sí, y/o con autoincompatibilidad, tal como se ha documentado en otras especies de Magnolia (^{Ishida et al. 2003}, ^{Kang & Ejder 2011}, ^{Arteaga-Ríos et al. 2020}). Aunque no existen estudios sobre polinizadores en M. mexicana, es probable que sean escarabajos del género Cyclocephala, como en otras especies de Magnolia que se distribuyen en México (^{Dieringer & Espinosa 1994}).

En poblaciones pequeñas, fragmentadas y con pocos individuos la autocompatibilidad puede ser una ventaja para garantizar la producción de frutos y semillas, aunque algunos autores sugieren que puede contribuir a la extinción de especies, dado que incrementa la tasa de depresión endogámica (^{Povilus et al. 2014}). En M. mexicana, la presencia de semillas inviables puede ser un problema por la distribución restringida, baja densidad de sus poblaciones y especificidad de hábitat en que se desarrolla. Aunado a ello, el efecto de las actividades humanas (recolección de flores, frutos y madera) en particular en las localidades Duraznillo, Las Margaritas, La Tuza y Vista Hermosa, están reduciendo y fragmentando aún más su hábitat.

El conocimiento detallado de la variación morfológica de las poblaciones de M. mexicana bajo condiciones ambientales heterogéneas a lo largo de su área de distribución será de utilidad para definir con mayor precisión su identidad taxonómica y para plantear, desde una perspectiva integral, estrategias para el manejo y conservación de sus poblaciones. Las poblaciones de El Cajón y Vista Hermosa presentaron mayor diferenciación morfológica con respecto a las demás, lo cual fue más contrastante en las características de las flores y los frutos; dado el alto grado de aislamiento y baja densidad de las poblaciones analizadas, seria de interés y utilidad realizar análisis a nivel molecular para confirmar su identidad taxonómica.