Materiales y métodos

Zona de estudio. El polígono del APRNQSB incluye 65 ha y una zona de amortiguamiento, que en conjunto reúnen 590 ha. Esta última fue aquí definida a fin de abarcar también la zona ecoturística aledaña conocida como Puentecillas, el área de senderos interpretativos y áreas adyacentes a estos territorios (^{LGEEPA 2022}). A partir de este punto, toda mención al APRNQSB se refiere al polígono ampliado de estudio, a no ser que se indique lo contrario. El polígono se localiza en el municipio de Pueblo Nuevo, Durango, México, y es parte de la Región Madrense de la provincia fisiográfica Sierra Madre Occidental (^{González-Elizondo et al. 2012b}). Los vértices extremos del APRNQSB se encuentra en las coordenadas 23.682° N/-105.4321° O, 23.6542° N/-105.4355° O, 23.6585° N/-105.4299° O y 23.6600° N/-105.4650° O (Figura 1). La altitud en el área varía de 2,655 a 2,851 m. El clima en la región corresponde a los tipos C(E)(w2) semifrío subhúmedo con lluvias en verano y sequía en invierno y al C(w2) templado subhúmedo con lluvias en verano y sequía en invierno (^{INEGI 2008}). La precipitación media anual es de 1,019 mm y la temperatura media anual registra 11.3 °C, con extremos fríos de 1.7 °C y calurosos de 20.8 °C (^{CONAGUA 2020}). En el área se reconocen tres tipos de suelo: Leptosol, Luvisol y Umbrisol (^{INEGI 2020}).

Figura 1 Mapa de localización e identificación de senderos y estaciones empleadas para las exploraciones y recolecciones botánicas en el Área de Protección de Recursos Naturales Quebrada de Santa Bárbara, Pueblo Nuevo, Durango, México. 

Trabajo de gabinete, recolecta e identificación. El trabajo se desarrolló en dos etapas. En la primera se alimentó una matriz de datos de la flora reportada a partir de especímenes del herbario CIIDIR. Adicionalmente, se incluyeron ejemplares localizados en la Red de Información Ambiental del Suroeste (SEINet) del Sistema de Gestión de Contenidos Symbiota (^{Gries et al. 2014}) y el Portal de Datos Abiertos de la Universidad Nacional Autónoma de México (^{Portal de Datos Abiertos 2020}). En casos excepcionales, cuando la especie era escasa en los sitios de colecta o de difícil acceso, fueron incluidas observaciones con registro fotográfico disponible en la plataforma ^{Naturalista (2022)}.

La segunda fase incluyó el trabajo de campo. Para garantizar la cobertura del polígono se establecieron cuatro senderos y 15 estaciones fijas de 1,000 m², considerando para su selección los siguientes criterios: a) que incluyeran todos los tipos de vegetación y b) distintos estados de conservación (Figuras 1 y 2). Tanto los senderos como las estaciones fueron recorridos cada uno al menos una vez al mes durante un año (julio de 2018 a septiembre de 2019). Sin embargo, las exploraciones no fueron restrictivas a los sitios anteriores y con frecuencia se exploraron caminos secundarios. Los ejemplares recolectados se procesaron y preservaron mediante las técnicas convencionales propuestas por ^{Lot & Chiang (1986)}. Cada número de colecta incluyó al menos un duplicado, el primer juego se depositó en el herbario CIIDIR y el resto se distribuirá a los herbarios IBUG, IEB, MEXU y SLPM. Además, durante el trabajo de campo se construyó un acervo fotográfico de la flora. La determinación taxonómica se realizó mediante la consulta de literatura especializada (floras, monografías y revisiones taxonómicas de grupos específicos y claves), ayuda directa de taxónomos especialistas (ver agradecimientos) y cotejo con ejemplares de herbario y con tipos disponibles en ^{Global Plants (2022)}.

Figura 2 Imágenes de las estaciones fijas seleccionadas para la recolección botánica en el Área de Protección de Recursos Naturales Quebrada de Santa Bárbara, Durango, México. Para la localización de sitios ver la Figura 1. A. Entrada a El Paraíso; B. La Curva; C. La Represa; D. Arroyo de Santa Bárbara; E. Mirador de Santa Bárbara; F. Arroyo El Infiernillo; G. Balcón de la Quebrada; H. Cordón de León; I. Lago de Puentecillas; J. El Rocoso; K. Mirador de Puentecillas; L. El Troncón; M. Paraje Tejamanil; y N. Paraje Lindavista. 

Organización de la lista. Las especies fueron ordenadas en un listado siguiendo las propuestas de ^{Christenhusz et al. (2011b)} para licofitas y helechos, ^{Christenhusz et al. (2011a)} para gimnospermas y ^{APG (2016)} para angiospermas (magnolídeas, monocotiledóneas y eudicotiledóneas). Para las autoridades nomenclaturales se siguieron las bases de datos ^{Tropicos (2022)} e ^{IPNI (2022)}. Dentro de cada uno de los grupos anteriores se siguió una secuencia alfabética para familias, géneros, especies y taxones infraespecíficos. Para cada taxón se proporciona la forma biológica: árbol, arbusto, hierba y trepadora; hábitat: acuático, epífito, rupícola, subacuático y terrestre; tipo de nutrición: autótrofa, hemiparásita, holoparásita y micoheterotrófica, considerando las propuestas de ^{Ávila-González et al. (2019)} y ^{Frías-Castro et al. (2013)}; así como las siglas de los colectores y sus números de colecta. También se señalan las especies endémicas al área y las restringidas a Durango y estados vecinos.

Clasificación de especies nativas y exóticas. El reconocimiento de las especies nativas y exóticas se basó en la información proporcionada por distintas fuentes. Se consultaron fascículos pertenecientes a Flora del Bajío y Áreas Adyacentes (^{Instituto de Ecología 2020}), Flora del Valle de Tehuacán Cuicatlán (^{Instituto de Biología 2020}), Flora Mesoamericana (^{Missouri Botanical Garden 2020}) y Flora of North America (^{Flora of North America Association 2020}). Además, se utilizó como guía la información sobre distribución contenida en las bases de datos de ^{Tropicos (2022)}, ^{Villaseñor & Espinosa-García (2004)}, ^{Villaseñor (2016)} y ^{Ramírez-Albores & Badano (2021)}. Se calcularon las proporciones de la flora correspondiente a cada categoría y se realizaron anotaciones con distintas simbologías o identificadores en la lista florística.

Estimación del grado de endemismo. Para analizar la distribución de la flora en principio se consideró el listado de la flora vascular de México de ^{Villaseñor (2016)}. Con base a este trabajo se identificaron a las especies restringidas a Durango y las compartidas con otros estados vecinos. Por otro lado, para estimar el grado de endemismo de las especies encontradas, fue analizada su distribución general con base en lo reportado en ^{Tropicos (2022)} y la literatura especializada antes citada para la determinación taxonómica y distribución conocida de las especies. Con estos criterios se catalogó a la flora del área de estudio en tres categorías: a) especies presentes en Durango y compartidas únicamente con estados vecinos, b) especies endémicas a Durango, c) especies solo conocidas del área de estudio y zonas aledañas, consideradas microendémicas.

Estatus de protección y/o riesgo de extinción de las especies. A partir del listado florístico obtenido, se verificó si alguna de las especies estaba considerada dentro de alguna categoría de riesgo de la NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{SEMARNAT 2019}). Este mismo ejercicio se replicó respecto a la categorización de la ^{UICN (2022)}.

Análisis de diversidad taxonómica. Se hizo una comparación de la riqueza de especies contra otros inventarios desarrollados en México en condiciones de vegetación similares y que incluyeran datos precisos sobre la superficie estudiada. Se empleó el índice de diversidad taxonómica propuesto por ^{Squeo et al. (1998)}. Es un método de transformación de los datos para disminuir el sesgo que está dado por las diferencias en el tamaño de las áreas de los estudios que se comparan. En otras palabras, dado que el número de taxones es dependiente de la superficie de estudio en forma logarítmica, el índice de diversidad taxonómica (B) se calcula como:

donde ni es igual al número de taxones (familias, géneros o especies) y ln Ai es igual al logaritmo natural del área de estudio en km².

Caracterización de tipos de vegetación. Los tipos de vegetación se caracterizaron conforme a la propuesta de ^{González-Elizondo et al. (2007)}, misma que parte del esquema generalizado de ^{Rzedowski (1978)}. Se tomaron en cuenta observaciones directas de la fisonomía y composición taxonómica durante las exploraciones de recolecta botánica y recorrido de los senderos.

Resultados

Riqueza de especies. La matriz de datos, construida a partir de la búsqueda de especímenes previamente colectados y los preparados para el presente estudio, incluyó 712 registros. De los cuales, 378 resultaron de la segunda fase de este trabajo. La información generada fue incorporada a la matriz de datos del herbario CIIDIR. Los registros representan a 38 órdenes, 79 familias, 211 géneros y 352 especies, incluidos 19 taxones infraespecíficos (Tabla S1, Material suplementario). La flora del área incluyó a helechos y afines, gimnospermas y angiospermas (magnolídeas, monocotiledóneas y eudicotiledóneas). Las angiospermas formaron el 92 % de la riqueza total (Tabla 1). Las cinco familias con mayor cantidad de géneros fueron: Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Ericaceae y Lamiaceae (Tabla 2). La lista cambió cuando se consideró la riqueza de especies: Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Cyperaceae y Lamiaceae. Los géneros con mayor riqueza fueron: Carex, Arbutus y Salvia (6 spp.), Lobelia, Muhlenbergia, Pinus y Sisyrinchium (5 spp.) (Tabla S1, Material suplementario).

Las formas de vida incluyeron a 27 especies arbóreas, 21 arbustivas, 301 herbáceas y 3 trepadoras. En su mayoría la flora fue terrestre, pero cuatro especies son rupícolas (Claytonia perfoliata subsp. mexicana, Mammillaria senilis, Sedum jaliscanum y S. vinicolor); ocho taxones fueron epífitos (Arcethobium globosum, A. vaginatum, Phoradendron bolleanum, P. juniperinum, P. minutifolium, Pleopeltis madrensis, P. polylepis var. polylepis y Tillandsia erubescens); y 15 taxones fueron acuáticos (Callitriche heterophylla, Lobelia ehrenbergii var. gracilens, Ludwigia palustris, Luziola fluitans, Myriophyllum sp., Nasturtium officinale, Nymphoides fallax, Pilularia americana, Potamogeton nodosus, Ranunculus hydrocharoides, Schoenoplectus acutus var. occidentalis, S. californicus, Trichocoryne connata, Triglochin scilloides y Utricularia livida). Además, identificamos 31 especies subacuáticas (Tabla S1, Material suplementario).

Así mismo, 97 % (341 spp.) de la flora fue autótrofa, pero 12 especies fueron hemiparásitas: Arcethobium globosum, A. vaginatum, Castilleja lithospermoides, C. rhizomata, Lamourouxia macrantha, L. multifida, Pedicularis angustifolia, P. glabra, P. mexicana, Phoradendron bolleanum, P. juniperinum y P. minutifolium. Monotropa hypopitys fue holoparásita y Corallorhiza bulbosa fue micoheterotrófica. La diversidad de formas, colores y tamaños de las flores y los frutos en el APRNQSB es amplia y llamativa. Una muestra fotográfica puede ser observada en las Figuras 3, 4, 5, 6 y 7.

Figura 3 Muestra de las especies con flores blancas en el Área de Protección de Recursos Naturales Quebrada de Santa Bárbara, Pueblo Nuevo, Durango, México. A. Cerastium madrense; B. Sedum jaliscanum; C. Hydrangea seemannii; D. Lithospermum macromeria; E. Jaltomata procumbens; F. Gaultheria myrsinoides; G. Nasturtium officinale; H. Oenothera rosea; I. Prunus serotina; J. Cosmos palmeri; K. Fragaria vesca; L. Cornus disciflora. 

Figura 4 Muestra de las especies con flores amarillas en el Área de Protección de Recursos Naturales Quebrada de Santa Bárbara, Pueblo Nuevo, Durango, México. A. Arracacia sp.; B. Sigesbeckia agrestis; C. Packera sanguisorbae; D. Lonicera involucrata; E. Bidens triplinervia; F. Heterotheca chihuahuana; G. Senecio durangensis; H. Echeandia longipedicellata; I. Pedicularis angustifolia; J. Arbutus arizonica; K. Crotalaria rotundifolia. 

Figura 5 Muestra de las especies con flores azules en el Área de Protección de Recursos Naturales Quebrada de Santa Bárbara, Pueblo Nuevo, Durango, México. A y D. Lobelia gruina; B. Salvia clinopodioides; C. S. prunelloides; E. S. lavanduloides; F. Tigridia durangensis. 

Figura 6 Muestra de las especies con flores rosadas y moradas en el Área de Protección de Recursos Naturales Quebrada de Santa Bárbara, Pueblo Nuevo, Durango, México. A. Hedyotis wrightii; B. Cosmos bippinnatus; C. Lobelia sinaloe; D. Pinguicula oblongiloba; E. Stevia sp.; F. Dahlia sherffii; G. Chimaphila maculata; H. Penstemon campanulatus; I. Phaseolus sp.; J. Gibasis linearis. 

Figura 7 Muestra de las especies con flores y frutos rojos en el Área de Protección de Recursos Naturales Quebrada de Santa Bárbara, Pueblo Nuevo, Durango, México. A. Hypopitys monotropa s.l.; B. Rubus pumilus; C. Lonicera pilosa; D. Arbutus occidentalis; E. Penstemon roseous; F. Tigridia multiflora; G. Aquilegia skinnerii; H. Agastache coccinea; I. Corallorhiza bulbosa; J. Penstemon plagapineus; K. Stachys coccinea. 

Especies nativas y exóticas. El conteo de las plantas nativas y exóticas encontradas en el APRNQSB arrojó que 97 % de las especies (341 spp.) han sido reportadas en la literatura como nativas y 3 % (11 spp.) como exóticas (Tabla S1, Material suplementario).

Endemismo de la flora. Un conjunto de 17 taxones fue identificado como microendémicos descritos y conocidos únicamente de la zona de estudio y sus alrededores. Aquí se incluyen: Arracacia filipes, Astragalus daleae, A. ervoides var. maysillesii, A. pennellianus, Castilleja rhizomata, Chusquea septentrionalis, Erigeron forreri, Galinsoga crozierae, Gentiana chazaroi, Gentianella canosoi, Maianthemum mexicanum, Roldana hartwegii var. durangensis, Senecio durangensis var. atrapiculatus, Thalictrum pennellii, Tradescantia pygmaea, Trichocoryne connata y Verbesina jacksonii. Además, resaltan 34 especies adicionales que están restringidas a Durango y estados vecinos. Para este caso se puede citar a Ageratina triniona, Arbutus madrensis, Arnicastrum glandulosum var. vestitum, Bromus frondosus, Cerastium madrense, Cirsium grahamii, Dahlia sherffii, Euphorbia brachycera, Gentianella microcalyx, Geranium wislizeni, Echinodorus tenellus, Heterotheca chihuahuana, Hydrangea seemannii, Linum pringlei, Lithospermum macromeria, L. tubuliflorum, Lobelia ehrenbergii var. gracilens, L. sinaloae, Lonicera involucrata, Malaxis pringlei, Mammillaria senilis, Manfreda singuliflora, Parnassia townsendii, Penstemon plagapineus, Phaseolus parvulus, Poa strictiramea, Psacalium cronquistiorum, Ranunculus forreri, Schoenocaulon tigrense, Sedum vinicolor, Stachys venulosa, Stevia plummerae, Thalictrum pinnatum y Verbesina cymbipalea.

También observamos la presencia de especies de amplia distribución, pero con poblaciones escasas o fragmentadas en México. Aquí podemos mencionar a Abies durangensis, Picea chihuahuana, Pseudotsuga menziesii y Tigridia durangensis.

Estatus de especies en alguna categoría de protección. Seis taxones tuvieron alguna condición de protección de la NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{SEMARNAT 2019}). Mammillaria senilis está Amenazada (A). En la categoría de Protección Especial (Pr) se encuentran Arbutus occidentalis, Cupressus lusitanica, Pedicularis glabra y Pseudotsuga menziesii. Por último, Picea chihuahuana está en Peligro de extinción (P) (Tabla S1, Material suplementario).

La Lista Roja de la ^{UICN (2022)} menciona 63 especies. Con Preocupación Menor (LC) están 52 especies. Cinco son Vulnerables (VU). Tres están Casi Amenazadas (NT). Dos tienen Datos Deficientes (DD) y hay una en Peligro de Extinción (EN) (Tabla S1, Material suplementario).

Índice de diversidad taxonómica. Los resultados fueron comparados con 11 trabajos florísticos que cumplieron los criterios de selección empleados en la presente investigación (ver Tabla 3) con presencia de comunidades vegetales similares a la del área de estudio. El índice de diversidad taxonómica resultó en 198 especies por km².

Tipos de vegetación. Con base en ^{González-Elizondo et al. (2007)}, la vegetación dominante del APRNQSB fue el bosque de coníferas (BC). En el área de amortiguamiento dominó el bosque mixto de pino-encino (BPE), asociado con parches de bosque de pino (BP), y manchones disgregados de vegetación acuática (VA) y subacuática (VSU) (Figura 2). Una descripción más detallada de la vegetación es presentada a continuación.

Bosque de coníferas. Cubre alrededor del 11 % del área y se restringe a las cañadas con temperaturas más frías que las mesetas o lomeríos aledaños, y con mayor estabilidad a lo largo del año. La temperatura y la humedad constantes favorecen al estrato arbóreo. Las coníferas forman una comunidad de hasta 30 m de altura compuesta principalmente por Abies durangensis, Cupressus lusitanica, Juniperus deppeana, Picea chihuahuana, Pinus arizonica, P. durangensis, P. strobiformis, Pseudotsuga menziesii, Quercus rugosa y Q. sideroxyla. El intervalo altitudinal varía de 2,655 a 2,704 m.

El estrato arbustivo tiene tallas de aproximadamente 1 a 3 m. Las especies dominantes son Cornus stolonifera, Frangula mucronata, Lonicera pilosa, Rubus macvaughianus y R. pringlei. En el estrato herbáceo se encuentra la mayor diversidad de especies, Chusquea septentrionalis destaca en sitios con escurrimientos permanentes de agua, pero también son frecuentes Dahlia sherffii, Echeandia longipedicellata, Epilobium ciliatum, Geranium wislizeni, Halenia schiedeana, Heuchera mexicana, Oxalis metcalfei, Peperomia hispiduliformis, Phaseolus parvulus, Rubus pumilus, Salvia assurgens, Sedum jaliscanum, Stachys coccinea, Viola painteri, Zigadenus virescens y Zuloagaea bulbosa. Las plantas hemipárasitas son raras pero se registró a Phoradendron minutifolium.

Bosque mixto de pino-encino. Este tipo de vegetación tuvo la mayor cobertura en el área de estudio. Se encontró en aproximadamente el 76 % de la superficie del polígono. El intervalo altitudinal varía de 2,708 a 2,851 m snm. Pinus strobiformis destacó entre todos los elementos del estrato arbóreo y se asocia con P. arizonica, P. cooperi, P. durangensis, Quercus rugosa y Q. sideroxyla. En el estrato arbóreo diferenciamos dos niveles. El superior rebasó los 12 m de altura, que pertenece a las especies ya mencionadas el estrato inferior está formado por árboles cuyas alturas varían aproximadamente de 3 a 10 m. Los principales elementos fueron Arbutus arizonica, A. bicolor, A. madrensis, Juniperus deppeana y J. durangensis. Las especies con menor altura corresponden a los pinos que se encuentran en regeneración. El aprovechamiento maderable en el área genera zonas con diferentes niveles de perturbación.

El estrato arbustivo es de 1 a 3 m de altura. Entre las principales especies se encuentra: Arbutus occidentalis, Arctosthaphylos pungens, Dalea versicolor, Frangula mucronata y Holodiscus dumosus. El estrato herbáceo es diverso en especies y se observa en la mayoría de las áreas con este tipo de vegetación, y están mejor desarrolladas en sitios abiertos del bosque. Entre las especies más frecuentes se encuentran: Bidens triplinervia, Cosmos palmeri, Cyperus andinus, C. seslerioides, Erigeron galeottii, Galinsoga crozierae, Hieracium abscissum, Hosackia repens, Jaegeria hirta, Lobelia gruina, Lupinus montanus, Monarda citriodora, Muhlenbergia phleoides, Packera toluccana, Penstemon campanulatus, Pinguicula oblongiloba y Salvia lavanduloides. Otros elementos frecuentes en esta asociación son las plantas hemiparásitas, aunque con muy poca presencia; entre ellas puede citarse a Arceuthobium globosum sobre Pinus durangensis y Phoradendron bolleanum sobre especies de los géneros Arbutus y Juniperus.

Bosque de pino. Este tipo de vegetación se encuentra en forma discontinua en el sitio. Existen solo algunos manchones, alcanzando un 12 % de la superficie en el área de estudio. Pinus cooperi fue el elemento más abundante de esta categoría. El intervalo altitudinal varía de 2,757 a 2,790 m.

El estrato arbóreo está representado por Juniperus deppeana, J. durangensis, Pinus arizonica, P. cooperi, P. durangensis y P. strobiformis, y alcanza alturas de 3 a 12 m, aproximadamente. El estrato arbustivo es escaso y casi nulo en algunos espacios. En el estrato herbáceo se encuentran Calochortus venustulus, Cyperus spp., Erodium cicutarium, Gentiana chazaroi, Geranium spp., Hedeoma jucunda, Penstemon roseus, Ranunculus forreri, Sonchus oleraceus, Stevia spp., Tigridia durangensis y Valeriana densiflora.

Vegetación acuática y subacuática. En el área de estudio, las comunidades acuáticas y subacuáticas cubren un 1 % de la superficie. Su intervalo altitudinal varía de 2,656 a 2,790 m. Por las características hidrológicas que existen en el área, estas comunidades destacan en lugares con suelos temporal o permanentemente inundados, y su mayor espacio se localiza en la laguna de Puentecillas. Estos casos son descritos a continuación.

A) Comunidades sujetas a suelos temporal o permanentemente inundados. El arroyo principal Santa Bárbara es continuo y se une aguas abajo para formar el arroyo El Infiernillo, que drena sus aguas al Río Baluarte. Se localiza en el camino de descenso que va hacia el polígono estricto del ANP. Aquí las especies más frecuentes son: Callitriche heterophylla, Carex echinata, C. endlichii, Cyperus niger y Gratiola oresbia. Al noroeste del APRNQSB se localiza el arroyo que es alimentado por la laguna de Puentecillas y a sus alrededores existen varios humedales temporales, donde destacan, incluyendo las especies tolerantes, Achillea millefolium, Arnicastrum glandulosum var. vestitum, Eryngium sparganophyllum, Gentiana bicuspidata, Halenia recurva, Lobelia ehrenbergii var. gracilens, Mentha canadensis, Pedicularis mexicana y Utricularia livida.

B) Comunidades de plantas en la laguna de Puentecillas. Estas comunidades se localizan al margen del cuerpo de agua. Entre las especies más comunes se encuentran Eleocharis acicularis, E. rostellata, Erythranthe glabrata, Juncus ebracteatus, J. microcephalus, J. tenuis, Persicaria segetum, P. pensylvanica, P. hydropiperoides, Ranunculus hydrocharoides, Schoenoplectus californicus y Veronica peregrina.

Discusión

Aunque en otras contribuciones se incluyen reportes sobre la flora, aquí se presenta el inventario florístico más completo para el APRNQSB y áreas colindantes. Por ejemplo, ^{Gordon (1968)} describió la población de Picea chihuahuana del arroyo el Infiernillo. ^{Serrano-Hernández (2008)} identificó bosques con alto valor para la conservación a lo largo del Ejido El Brillante, y tomó en cuenta algunas zonas dentro del APRNQSB. Una tercera contribución reportó la flora asociada a Picea chihuahuana y se obtuvo una lista de 53 familias, 141 géneros y 199 especies de plantas vasculares (^{García-Arévalo 2008}), cifras menores a las ahora aquí presentadas. Sin embargo, el trabajo antes citado fue dirigido exclusivamente a un área de un km² dentro del APRNQSB, donde se desarrolla P. chihuahuana. Al comparar los resultados de ^{García-Arévalo (2008)} con los valores de riqueza de especies, la zona en que crece P. chihuahuana resalta. Cubre al 17 % del territorio del área de estudio y contiene alrededor del 57 % de las especies. La riqueza de especies resulta del relieve y la presencia de un arroyo perenne. La humedad y la temperatura son estables a lo largo del año. El sitio sin duda cuenta con una riqueza alta y con seguridad aún podrían existir especies no registradas. Por ejemplo, hay paredones inaccesibles por la pendiente, mismos que no pudieron explorarse.

El APRNQSB reúne 40 % de las familias, 18 % de los géneros y 7 % de las especies registradas para Durango (^{González-Elizondo et al. 2017a}). Tales porcentajes de representación taxonómica demuestran que el APRNQSB mantiene una riqueza florística considerable, ya que corresponde tan solo al 0.005 % de km² de Durango. El área se localiza en la Sierra Madre Occidental, una región con alta diversidad vegetal y zonas cuantiosas de endemismo (^{González-Elizondo et al. 2017c}).

Las familias Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Cyperaceae y Lamiaceae tuvieron el mayor número de especies. Los números son congruentes con las 10 familias más diversas de México (^{Villaseñor 2016}). La preponderancia de Cyperaceae y la ausencia de Orchidaceae son la diferencia. La riqueza de la familia Cyperaceae resulta de una humedad constante y la presencia de arroyos permanentes. El clima templado y templada-frío favorecen su riqueza a escala regional y mundial (^{Goetghebeur 1998}, ^{González-Elizondo et al. 2018}). En contraste, la familia Orchidaceae fue de las de menor diversidad, ya que los bosques mesófilos de montaña y bosques tropicales húmedos son los lugares donde más se beneficia su desarrollo. En cambio, los bosques templados y los pisos altitudinales superiores (> 1,600 m) han resultado con una riqueza baja o intermedia de orquídeas en estudios regionales en México (^{Solano-Gómez et al. 2016}, ^{Fortanelli-Martínez et al. 2022}). Por otra parte, Asteraceae, Fabaceae, Poaceae y Lamiaceae son familias ampliamente distribuidas en el país y para las cuales algunos de sus géneros han diversificado en la SMOc o en la cual contienen un número elevado de especies. En este caso se pueden citar a Agastache (^{González-Gallegos & López-Enríquez 2016}), Cosmos (^{Vargas-Amado et al. 2013}), Hossakia, Lupinus y Phaseolus (^{Ruacho-González et al. 2017}) asi como Muhlenbergia (^{Herrera-Arrieta 2001}, ^{Herrera-Arrieta & Peterson 2007}).

Los géneros Arbutus (6), Carex (6) y Salvia (6) fueron los más diversos en el APRNQSB. Carex y Salvia son parte de los 20 con mayor riqueza en el país (^{Villaseñor 2004}, ²⁰¹⁶). En contraste, las especies de Arbutus señaladas por ^{Villaseñor (2016)} para México fueron registradas en el área de estudio. No obstante, ^{González-Elizondo et al. (2012c}, ²⁰¹³⁾ consideran una especie adicional para el país, A. mollis. No es sorpresiva la preponderancia recuperada para este género ya que es uno de los componentes más característicos y codominantes de los bosques templados de México (^{González-Elizondo et al. 1993}, ^2012a, ^2012c). En particular, la SMOc conjunta a todas las especies mexicanas (^{González-Elizondo et al. 2013}, ^{Piedra-Leandro 2014}). En comparación con otros estudios, la riqueza de especies de Arbutus resultó alta, pues en otros trabajos se registran como máximo tres especies (^{Ávila-González et al. 2019}, ^{Briones 1991}, ^{Cabrera-Luna et al. 2015}, ^{Cornejo-Tenorio & Ibarra-Manríquez 2017}, ^{Cornejo-Tenorio et al. 2013}, ^{Encina-Domínguez et al. 2016}, ^{Guerrero-Hernández et al. 2014}, ^{Spellenberg et al. 1996}). La alta riqueza de Carex en el listado es comprensible ya que es el género con más especies dentro de Cyperaceae (^{Ball & Reznicek 2002}, ^{Martín-Bravo et al. 2019}), además de que se señala una aparente diversificación en hábitats húmedos en México (^{González-Elizondo et al. 2018}). ^{González-Elizondo et al. (2017b)} registraron 23 especies de Carex para el estado de Durango, y el APRNQSB contiene el 27 % de ellas. (^{González-Elizondo et al. 2018}). Salvia es el género más rico en especies en Lamiaceae (^{Harley et al. 2004}, ^{González-Gallegos et al. 2020}), y México se ha identificado como uno de sus centros de diversificación y dispersión (^{Jenks et al. 2013}, ^{Kriebel et al. 2019}), con una mayor contribución en especies por parte de las áreas montañosas del país (^{Ramamoorthy & Elliott 1998}).

Hierbas y arbustos/árboles fueron las formas de vida más comunes. La observación es congruente con lo observado a escala nacional (^{Villaseñor & Ortiz 2014}). Esto también sucede en las regiones montañosas de climas templados (^{Rzedowski & Calderón de Rzedowski 1989}). Por otra parte, la baja presencia de trepadoras puede deberse a que este hábito de crecimiento es más favorecido en el bosque tropical perenifolio (^{Ibarra-Manríquez et al. 2015}).

Las actividades humanas se han intensificado en los últimos años. El resultado es la pérdida de la biodiversidad, la destrucción masiva de ecosistemas y el mal manejo de los recursos naturales (^{Badii et al. 2015}). Una consecuencia adicional es la introducción y proliferación de especies exóticas e invasivas. En el APRNQSB, la proporción de especies exóticas contra las nativas es baja, pues destaca que el 97 % de las especies son nativas del país. Esta abundancia de nativas podría ser un indicador del buen estado de conservación de la mayoría del bosque, quizá favorecido por la declaración del área de protección y la regulación del manejo forestal. Se ha sugerido que el aprovechamiento forestal desplaza a las plantas y animales nativos (^{Vázquez-Yanes & Orozco-Segovia 1992}).

Otro parámetro importante para evaluar el estado de conservación de un área, así como su relevancia biótica, es el análisis de los diferentes tipos de endemismo. ^{Noguera-Urbano (2017)} menciona tres elementos de interpretación que toman en cuenta las áreas de distribución de los organismos: área endémica, área de endemismo y centro de endemismo. Las áreas endémicas y centros de endemismo se basan en restricciones a un área de tamaño y límites arbitrarios, mientras que las áreas de endemismo se basan en la superposición de las áreas de distribución. El APRNQSB podría considerarse parte de un área de endemismo dada la coincidencia en la distribución natural de 51 especies endémicas al noroeste de México, 17 de ellas exclusivas de Durango y 34 que además se comparten con uno o más estados colindantes. Esto podría suceder porque el área de estudio se sitúa en la Región Madrense de la SMOc (^{González-Elizondo et al. 2012b}), una zona de convergencia entre las provincias biogeográficas Costa Pacífica Mexicana y Desierto Chihuahuense, que ha favorecido interacciones bióticas entre linajes con historias evolutivas diversas bajo condiciones de montaña (^{Morrone 2005}).

Se encontraron seis especies listadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (^{SEMARNAT 2019}) y 63 en lista roja de la ^{UICN (2022)}. Ellas representan el 19 % de las especies registradas. Cabe recalcar que 52 especies se encuentran en categoría de preocupación menor (Tabla S1, Material suplementario). Comparado con otros inventarios de flora similares, la cifra es alta [26 spp. en ^{Spellenberg et al. (1996)}, 15 taxones en ^{Barba-Robert (2001)}, 14 spp. en ^{Ávila-González et al. (2019)}, 12 taxones en ^{Cornejo-Tenorio & Ibarra-Manríquez (2017)}, 6 spp. en ^{Cornejo-Tenorio et al. (2013)}, 5 spp. en ^{Guerrero-Hernández et al. (2014)}, 3 taxones en ^{Cabrera-Luna et al. (2015)} y una especie en ^{Encina-Domínguez et al. (2016)}]. Por tal razón, se considera necesario implementar acciones que contribuyan a la conservación del hábitat y a las especies listadas en alguna categoría de riesgo. Esto puede ser mediante la promoción, protección y recuperación de especies, así mismo identificar y reducir las amenazas que afecten a estas poblaciones. Derivado de lo anterior es necesario que puedan establecerse actividades expresas y efectivas para la protección de estos taxones, que involucren la regulación del manejo de los recursos naturales, el mantenimiento de su flora y fauna, la preservación de ecosistemas, así como la investigación y educación ambiental en esta área.

El índice de diversidad taxonómica recuperó valores más altos. El resultado contrasta con lo calculado por ^{Barba-Robert (2001)}, ^{Briones (1991) Cabrera-Luna et al. (2015)}, ^{Cornejo-Tenorio & Ibarra-Manríquez (2017)}, ^{Cornejo-Tenorio et al. (2013)}, ^{Encina-Domínguez et al. (2016)}, y ^{Sánchez-González et al. (2006)} (Tabla 3). Sin embargo, esta apreciación debe tomarse con cautela debido a las diferencias en el esfuerzo de muestreo entre autores, los criterios para delimitar comunidades y la imprecisión en el cálculo de las superficies. Cabe mencionar que, en algunos de los trabajos comparados, no es posible lograr un índice de diversidad taxonómica debido a la dimensión y ausencia de datos sobre la superficie del área de trabajo. En contraste, los trabajos de ^{Ávila-González et al. (2019)}, ^{Guerrero-Hernández et al. (2014)} y ^{Spellenberg et al. (1996)} tienen mayores valores de diversidad taxonómica. En el primer trabajo, la vegetación dominante fue el bosque mixto de pino-encino y bosque mesófilo de montaña. Según ^{Rzedowski (1978}, ¹⁹⁹⁶⁾ estas asociaciones albergan la mayor riqueza de especies, además que abarca un gradiente de altitud mucho más amplio, de más de 1,300 m, lo que favorece un incremento de heterogeneidad ambiental y riqueza de especies. En el segundo trabajo, se estudió un área con espacios amplios de bosque mesófilo de montaña, que es una de las asociaciones vegetales más diversas en el país. Además que en su centro se encuentra una laguna y es atravesada por múltiples arroyos permanentes, lo que puede mantener una humedad ambiental amplia y constante que favorezca el crecimiento de las plantas (^{EPA 2012}). En el área de estudio de ^{Spellenberg et al. (1996)} puede suceder algo semejante porque está presente el río Candameña y varios arroyos perennes, adicionalmente engloba seis tipos de vegetación (bosque de pino, bosque de pino-encino, bosque de encino-pino, bosque de encino, bosque tropical caducifolio, y bosque de galería), lo que incrementaría la heterogeneidad y la riqueza de especies, particularmente considerando la adición de los elementos tropicales.

El bosque de pino-encino domina la SMOc, en climas semihúmedos y templado subhúmedos hasta semicálidos subhúmedos (^{González-Elizondo et al. 2012b}). De igual forma, el bosque de coníferas requiere condiciones ambientales con relativamente alta humedad. Las condiciones climáticas dominantes en el APRNQSB favorecen la dominancia de estos tipos de vegetación, a los que siguen el bosque de pino y la vegetación acuática y subacuática. Estos tipos de vegetación fueron los de menor representación, no obstante, aportan un valor considerable en el número de especies encontradas en el área.

La riqueza de especies encontrada en el APRNQSB fue significativa con respecto a lo registrado en otros sitios con vegetación semejante. Las familias y géneros con mayor riqueza corresponden con lo que regularmente se conoce para México en general y para otros inventarios de flora, con excepción de Arbutus y Carex. Los resultados de este estudio aportan nueva información sobre la distribución y riqueza de las plantas vasculares; sin embargo, es posible que el número de especies aumente si se pudiera explorar en las paredes verticales de los acantilados hacia el oeste del área de estudio.

Por último, los datos actualizados de la diversidad vegetal del APRNQSB son fundamentales para el desarrollo y establecimiento de programas y estrategias de manejo y conservación de esta interesante zona.

Material suplementario

El material suplementario para este articulo puede ser consultado en: https://doi.org/10.17129/botsci.3294

Material suplementario.