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La provincia del Desierto Chihuahuense (en adelante, provincia del DC) está situada entre la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre Oriental y la Faja Volcánica Transmexicana. Extiende su extremo septentrional hasta el sur de Arizona, New Mexico y Texas en los Estados Unidos de América (Henrickson & Johnston 2004, Rzedowski & Reyna-Trujillo 1990, Morrone et al. 2017, Escalante et al. 2021). En las extensas planicies del DC se encuentran montañas más o menos aisladas con elevaciones altas y sometidas a la influencia del desierto (Hernández et al. 2008). Históricamente, la aridez de esta provincia se debe a la desertificación registrada durante el Holoceno (Morain 1984). Es considerado un desierto zonal debido a la presencia de altas presiones tropicales y por ubicarse en una vasta región alejada de las masas de aire marítimo (Villarreal-Quintanilla et al. 2017). Su riqueza florística comprende 3,382 especies (Henrickson & Johnston 2004) de las cuales 826 son endémicas (Villarreal-Quintanilla et al. 2017), lo que contribuye a la diversidad vegetal de México y se considera una de las regiones áridas biológicamente más ricas del planeta (Balleza & Villaseñor 2011). Henrickson & Johnston (2004), en su obra “A Flora of the Chihuahuan Desert Region” y otros autores que han trabajado en el área de interés (i.e.Rzedowski 1978, Villarreal & Valdés 1993, Villarreal 1994, Villareal-Quintanilla & Encina-Domínguez 2005, Granados-Sánchez et al. 2011, Villareal-Quintanilla et al. 2017), reconocen una variedad de tipos de vegetación que van desde el bosque de coníferas y bosque de encino en elevaciones progresivamente más altas en áreas montañosas, hasta matorral submontano, matorral halófilo y gipsófilo, matorral xerófilo, pastizal, vegetación riparia y subacuática; el matorral xerófilo es el tipo de vegetación predominante, incluye una flora en la cual predominan los géneros de afinidad Neártica (Morrone 2019).
Estudios con distintos enfoques biogeográficos reconocen áreas anidadas dentro del DC, las cuales difieren tanto en criterios utilizados, como en nombres y categorías dadas a las distintas unidades bióticas reconocidas (Morrone et al. 2022). Por ejemplo, Smith (1941), reconoce dos provincias distintas según la distribución geográfica de las lagartijas del género Sceloporus: Chihuahuense y Austro-central. Cabrera & Willink (1973) tomaron en cuenta la distribución de animales y plantas y subdividen la provincia xerófila mexicana en tres distritos: el Sonoriano, el Chihuahuense y el Árido Sur. Morafka (1977) llevó a cabo análisis biogeográficos de la herpetofauna en la Región del Desierto Chihuahuense (RDC) y reconoce tres regiones: 1) región Trans-Pecos, la región más norteña, 2) región Mapimiense, extendiéndose por el este de Chihuahua y Coahuila y 3) región Saladense, ubicada en el Altiplano Mexicano; regiones que más tarde Henrickson & Johnston (2004), toman en cuenta para analizar la flora de la RDC. En el análisis consenso de la CONABIO (1997), se propone la subdivisión del Altiplano en dos provincias: Provincia Norte y Provincia Sur. Hernández et al. (2008) con base en la distribución de Cactaceae, proponen la existencia de tres subregiones para el DC: la principal, constituida por extensas planicies áridas y semiáridas entremezcladas con montañas aisladas; la segunda incluye varias depresiones y valles secos aislados; la tercera está constituida por valles y cañones intermontanos localizados en la parte centro-oriente del cuerpo principal del DC. Esta última subregión ha sido denominada como la zona árida Queretana-Hidalguense, sitio donde los estudios florísticos circunscritos a esta indican que el área sustenta una considerable diversidad y alto endemismo (Zamudio 1984, Hernández & Godínez 1994, Fernández & Colmenero 1997). Morrone (2019), tras considerar las dimensiones; fisiográfica, morfotectónica, climática y de vegetación del país, reconoce dos distritos que conforman el DC: Coahuilense y Zacatecano. Recientemente, Morrone et al. (2022) comparan las áreas previamente reconocidas para esta provincia, registraron los taxones endémicos de plantas y animales que las diagnostican y proponen los nombres de estas unidades de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura de Áreas. Los autores presentan un esquema de dos subprovincias y cinco distritos: la Subprovincia Chihuahuense, incluye los distritos Trans-Pecos y Mapimiense; y la Subprovincia del Altiplano Mexicano, incluye los distritos Saladense, Sudmexicano Árido y del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Este último, es el primer estudio que regionaliza el DC con sus límites naturales y no políticos entre México y Estados Unidos; además, extiende la provincia hacia el sur al incluir el Valle de Tehuacán-Cuicatlán.
Obtener y analizar información biogeográfica de regiones con un elevado número de especies y empleando métodos cualitativos produce dificultades prácticas para el desarrollo de estos estudios (Balleza et al. 2005). En cambio, la regionalización derivada de métodos cuantitativos multivariados, reduce la complejidad inherente de los datos biogeográficos y puede resultar en la división de distritos biogeográficos que otras partes interesadas pueden evaluar y replicar (Kent 2006, Huang et al. 2020, Flores-Tolentino et al. 2021). Los métodos de recambio de especies, matriz de disimilitud y agrupamiento son herramientas esenciales para evaluar los efectos del aislamiento por distancia o barreras geográficas, y para describir cambios en la composición de especies a lo largo de gradientes ambientales (Trejo & Dirzo 2002, González-Orozco et al. 2013, Flores-Tolentino et al. 2021). Adicionalmente, estos métodos se pueden trabajar con un grupo representativo de los patrones de riqueza y endemismo de los componentes bióticos del área de estudio (Balleza et al. 2005, González-Orozco et al. 2013, 2014, Flores-Tolentino et al. 2021).
Con respecto a las especies estudiadas, de acuerdo con análisis filogenéticos, las leguminosas se dividen en seis subfamilias: Caesalpinioideae, Cercidoideae, Detarioideae, Dialioideae, Duparquetioideae y Papilionoideae (LPWG 2017). El género Dalea L. se ubica dentro de esta última y forma parte de la tribu Amorpheae Boriss. (McMahon 2005), conformada por los géneros: Amorpha L., Apoplanesia C. Presl, Dalea, Errazurizia Phil., Eysenhardtia Kunth, Marina Liebm., Parryella Torr. & A. Gray y Psorothamnus Rydb. (Cuevas-Ríos 2020). Dalea es un género americano que incluye aproximadamente 175 especies (Barneby 1977, Lewis et al. 2005, Estrada-Castillón et al. 2014). Su distribución geográfica se extiende desde el sur de Canadá hasta Chile y Argentina (Sutherland 2023), aunque la mayor cantidad de especies está en México con 146, de las cuales 102 son endémicas. Sin embargo, estas cantidades varían debido a la descripción de especies nuevas. Dalea agrupa hierbas anuales, sufrútices o arbustos y se caracteriza por tener glándulas punteadas en tallos, raquis, folíolos, sépalos y algunas veces en pétalos. Sus hojas son compuestas pero sus foliolos son pequeños, de ahí que se distribuyen principalmente en regiones con características micrófilas de zonas áridas y semiáridas (McVaugh 1987, Rzedowski et al. 2016). Las especies de este género se asocian principalmente a matorral xerófilo, bosque de encino y bosque de coníferas, especialmente en áreas con suelos calcáreos (Sousa & Delgado-Salinas 1993, Estrada-Castillón et al. 2014).
Las angiospermas han sido empleadas en diversos estudios para proponer esquemas de regionalización biogeográfica (i.e.,Balleza et al. 2005, Hernández et al. 2008, González-Orozco et al. 2013, 2014, Flores-Tolentino et al. 2021). Con los análisis de regresión lineal simple y múltiple, se estima que el mejor grupo predictor de la riqueza total de plantas vasculares en México es la familia Fabaceae (Villaseñor et al. 2007). En consecuencia, Villaseñor et al. (2020) consideraron que un género distintivo de la flora mexicana es cuando la mitad o más de sus especies se distribuyen en su territorio, en dicho estudio se tomó en cuenta a Dalea como tal. En nuestro país se registran 2,706 géneros de plantas nativas con flor y Dalea ocupa el décimo lugar de los géneros más diverso en el país, con 146 especies (Villaseñor 2016). Para el área de estudio se registran 77 especies, es decir, más del 50 % de la diversidad de Dalea encontrada en el país, por lo que este taxón puede utilizarse como un subrogado para regionalizar el DC.
La regionalización biogeográfica es fundamental para comprender la distribución espacial de la biodiversidad, así como para identificar áreas de conservación. No obstante, es necesario emplear métodos cuantitativos que ayuden a probar las propuestas previas, que por lo general están basadas en enfoques cualitativos. El presente trabajo tiene como objetivo analizar los patrones de distribución geográfica de las especies de Dalea, y comprobar que Dalea es un subrogado para la definición de la provincia del DC.
Materiales y métodos
Área de estudio. Se generó un polígono del DC tomando en cuenta los límites máximos de las siguientes propuestas: Rzedowski & Reyna-Trujillo (1990) que incluye solamente la porción mexicana, pero con la mayor extensión al sur, así como las de Henrickson & Johnston (2004), y Escalante et al. (2021), que consideran la porción meridional de Estados Unidos. Se obtuvo un polígono con un área de 874,360.89 km2, ubicado entre 19° 11’ 2.76” y 34° 21’ 23.4” de latitud N y 111° 42’ 11.3” y 96° 56’ 49.2” de longitud O. En el norte de la provincia del DC se encuentran elevaciones de 1,000 a 1,500 m, mientras que en el sur alcanzan hasta los 3,050 m (Villarreal-Quintanilla et al. 2017). Los tipos de climas que predominan son de tipo B, que corresponde a climas secos de acuerdo al sistema de Köeppen (1948), con inviernos fríos y secos, así como veranos calurosos. La mayor parte de su superficie está formada por suelos calcáreos derivados de camas de piedra caliza (Villarreal-Quintanilla et al. 2017). La amplitud de la temperatura anual varía de acuerdo con la latitud y elevación entre 16-22 °C y la precipitación anual oscila entre 75 y 400 mm (Morafka 1977). La vegetación de esta provincia consiste en pastizal, matorral xerófilo y bosques de coníferas y encino (Henrickson & Johnston 2004) pero predomina el matorral xerófilo (Villaseñor & Ortiz 2014).
Recopilación de datos. Se elaboró una base de datos en el programa Excel que agrupó las especies de Dalea distribuidas en la provincia del DC. Para ello, se recopiló la información disponible en las etiquetas de los ejemplares depositados en los siguientes herbarios: ANSM, CFNL, CIIDIR, HUAA, HZAC, IBUG, IEB, MEXU, QMEX, WLM, SLPM, USON. Se consultaron bases de datos contenidas en GBIF (www.gbif.org), Portal de Datos Abiertos de la Universidad Nacional Autónoma de México (datosabiertos.unam.mx), SNIB-REMIB (www.conabio.gob.mx), SEINet (swbiodiversity.org/seinet), así como los herbarios virtuales del NY (sweetgum.nybg.org/science/vh) y TEX, LL (prc-symbiota.tacc.utexas.edu/collections/index.php). Asimismo, el listado de plantas vasculares de México (Villaseñor 2016), artículos, floras y monografías referentes al área de estudio fueron consultados. Para corroborar las identidades taxonómicas, siete colecciones fueron revisadas físicamente y aquellos registros que tenían fotografía o fueron referidos en un tratamiento taxonómico para el género fueron incorporados. Los duplicados o determinaciones dudosas fueron eliminados. Dicha base fue corregida taxonómicamente, los nombres científicos fueron corroborados en Tropicos (www.tropicos.org) y World Flora Online (www.worldfloraonline.org), y corregida geográficamente. Las coordenadas geográficas, de ejemplares que carecían de ellas, se calcularon con ayuda de Google Earth (www.earth.google.com) siguiendo las recomendaciones de García-Milagros & Funk (2010), en algunos casos, la base de datos de localidades de México (INEGI 2020) fue utilizada.
Definición de la composición de especies. Se cargó el polígono del área de estudio en Qgis versión 3.4.10 (QGIS Development Team 2018) y se sobrepuso la capa de puntos de las coordenadas geográficas de las especies. Los puntos fuera del polígono fueron eliminados, solo las especies de Dalea con distribución en la provincia del DC fueron consideradas en el análisis.
Análisis de riqueza de especies. El número de especies por cuadrícula fue obtenido en el programa Biodiverse versión 2.00 (Laffan et al. 2010). El tamaño de celda fue de 1° de longitud por 1° de latitud, ya que un tamaño de celda más fino como el obtenido con el método de máxima distancia (Willis et al. 2003), modificado por Suárez-Mota & Villaseñor (2011) obtenía celdas vacías que interferían en los resultados. Dicha cuadrícula se exportó a Qgis, misma que se categorizó para obtener una mejor visualización de las celdas con mayor riqueza de especies. Además, se determinó la composición de especies endémicas del DC con base en la lista previamente elaborada y consultando a Villaseñor (2016) y Tropicos (www.tropicos.org). El análisis de riqueza de especies endémicas se llevó a cabo con los mismos criterios del análisis de riqueza taxonómica.
Centros de endemismo. Este análisis incluyó una matriz con 33 especies endémicas y dividió el área de estudio en 85 celdas. Biodiverse versión 2.00 calculó el endemismo ponderado (WE por sus siglas en inglés) y el endemismo ponderado corregido (CWE). El WE fue estimado en función de las especies que se encuentran en cada celda, mientras que el CWE fue calculado en función de la proporción de endémicas de la celda con relación a la riqueza de especies (Laffan & Crisp 2003). El tamaño de celda empleado fue el mismo que se utilizó en los análisis de riqueza. La cuadrícula obtenida se exportó a Qgis, donde el valor de las celdas se graduó en intervalos iguales para una mejor visualización de los centros de endemismo.
Regionalización. El análisis de agrupamiento fue realizado en el programa Biodiverse 2.0. Para ello, la base de datos que incluía coordenadas geográficas y las especies en un conjunto de celdas de 1 × 1° se importó, con ésta, el programa generó una matriz de presencia de especies. Se empleó el índice Simpson beta (βsim) utilizado por Tuomisto (2010), este reduce el efecto de cualquier desequilibrio en la riqueza de especies entre celdas (Laffan et al. 2016, González-Orozco 2021). Los grupos fueron establecidos por el método de grupos de pares no ponderados con media aritmética (UPGMA), éste evalúa las contribuciones de los grupos por el número de nodos terminales que contienen, asegurando que cada celda contribuya por igual a cada grupo fusionado del que forma parte (González-Orozco et al. 2014). Las celdas únicas o con distribución aislada se reasignaron a los grupos con mayor representación de acuerdo con la afinidad de especies y con las ecorregiones de Olson et al. (2001). Los grupos obtenidos a partir de la regionalización fueron comparados con las propuestas de subdivisión de CONABIO (1997) y Morrone et al. (2022).
Componentes bióticos. Para caracterizar ecológicamente los distritos, la regionalización obtenida se sobrepuso a las ecorregiones de Olson et al. (2001); las cuales incluyen factores ambientales tales como: topografía, vegetación, suelo, precipitación, temperatura y geología. Dichas capas se sobrepusieron en Qgis (QGIS Development Team 2018).
Resultados
Composición de especies. Se obtuvieron 3,061 registros únicos, correspondientes a 77 especies de Dalea con distribución en la provincia del DC, de los cuales, 262 no tenían coordenadas geográficas y fueron georreferenciados. El aporte taxonómico en las colecciones revisadas físicamente consistió en la corrección y determinación de ejemplares, 129 y 249 respectivamente. Las especies con mayor número de registros fueron D. bicolor Humb. & Bonpl. ex Willd. (391 registros), D. foliolosa (Aiton) Barneby (142), D. formosa Torr. (163), D. lutea (Cav.) Willd. (173), D. pogonathera A.Gray (171) y D. prostrata Ortega (120). Se encontraron nuevos registros de D. aurea Nutt. ex Pursh para Texas, D. brachystachys A. Gray, D. cliffortiana Willd. y D. luisana S. Watson en Guanajuato y D. rubriflora A.E. Estrada, Mart.-Ram., A.Mares & Ocampo en Aguascalientes. De las 77 especies encontradas en la provincia del DC, 33 son endémicas al área de estudio. La lista se puede consultar en la Tabla S1.
Análisis de riqueza. El análisis de riqueza por cuadrícula dividió el área de estudio en 115 celdas y Dalea está presente en 104, lo que representa el 90.4 % del área. El número de especies por celda varió de una a 19 (Figura 1A). En la Tabla 1 se indican las especies que se encuentran en las celdas con mayor riqueza. Las dos celdas más ricas (19 especies), se encontraron al noroeste y sureste de la provincia del DC, la primera se ubica en el estado de Chihuahua y la segunda se comparte entre los estados de Querétaro e Hidalgo, México (Figura 1A).
Figura 1 Riqueza de especies de Dalea por celdas de 1 × 1°. A. Riqueza de especies en la provincia del DC. B. Riqueza de especies endémicas a la provincia del DC. El número sobre la celda corresponde al orden de la riqueza de especies. Las especies y el número de celda se detallan en las Tablas 1 y 2, respectivamente.
Tabla 1 Especies de Dalea presentes en las celdas con mayor riqueza.
| Celda | No. especies | Especies |
|---|---|---|
| 1 | 19 | D. albiflora, D. brachystachys, D. exigua, D. filiformis, D. foliolosa, D. formosa, D. grayi, D. humilis, D. jamesii, D. lachnostachys, D. leporina, D. leucostachya, D. lutea, D. nana, D. neomexicana, D. pogonathera, D. versicolor, D. viridiflora, D. wrightii |
| 2 | 19 | D. bicolor, D. brachytachys, D. dorycnioides, D. estoraxana, D. filiciformis, D. foliolosa, D. hegewischiana, D. humilis, D. leporina, D. luisana, D. lutea, D. melantha, D. minutifolia, D. obovatifolia, D. prostrata, D. reclinata, D. scandens, D. sericea, D. versicolor |
| 3 | 18 | D. bicolor, D. brachystachys, D. candida, D. erythrorhiza, D. foliolosa, D. grayi, D. greggii, D. jamesii, D. lachnostachys, D. laniceps, D. leporina, D. nana, D. pogonathera, D. prostrata, D. simulatrix, D. verna, D. versicolor, D. viridiflora |
| 4 | 18 | D. bicolor, D. brachystachys, D. capitata, D. erythrorhiza, D. foliolosa, D. greggii, D. hemsleyana, D. laniceps, D. leporina, D. leucostachya, D. luisana, D. obreniformis, D. pectinata, D. pogonathera, D. prostrata, D. verna, D. versicolor, D. viridiflora |
| 5 | 18 | D. bicolor, D. brachystachys, D. capitata, D. dorycnioides, D. eriophylla, D. filiciformis, D. foliolosa, D. greggii, D. hemsleyana, D. leporina, D. luisana, D. lutea, D. melantha, D. parrasana, D. pectinata, D. pogonathera, D. prostrata, D. versicolor |
| 6 | 17 | D. albiflora, D. brachystachys, D. candida, D. exigua, D. filiformis, D. formosa, D. grayi, D. lachnostachys, D. leporina, D. nana, D. neomexicana, D. pogonathera, D. polygonoides, D. pringlei, D. pulchra, D. versicolor, D. wrightii |
| 7 | 17 | D. bicolor, D. brachystachys, D. capitata, D. confusa, D. erythrorhiza, D. filiciformis, D. foliolosa, D. hemsleyana, D. humilis, D. leporina, D. luisana, D. lutea, D. mucronata, D. pectinata, D. prostrata, D. rubriflora, D. versicolor |
Por otro lado, el análisis de riqueza de endemismos por cuadrícula recuperó 85 celdas con al menos un registro. En general, el número de especies por celda osciló entre una y nueve especies (Figura 1B). En la Tabla 2 se indica la composición de especies de las seis celdas con más riqueza. Las celdas con mayor riqueza se encontraron en la parte centro y norte de la provincia de DC, la celda con nueve especies se ubicó al sureste de Coahuila, de las tres celdas con ocho especies, la primera se localizó al norte de Coahuila, la segunda al suroeste y comparte una pequeña porción del norte de Zacatecas y la tercera se localiza al este de Zacatecas límites con el sureste de Durango. Finalmente, de las celdas con siete especies, la primera se ubica en los estados de Sonora y Arizona y la segunda en los estados de Durango y Chihuahua (Figura 1B).
Tabla 2 Especies endémicas de Dalea presentes en las celdas con mayor riqueza.
| Celda | No. especies | Especies |
|---|---|---|
| 1 | 9 | D. aurea, D. capitata, D. eriophylla, D. hospes, D. parrasana, D. pogonathera, D. radicans, D. saffordii, D. wrightii |
| 2 | 8 | D. aurea, D. boraginea, D. capitata, D. lachnostachys, D. laniceps, D. lasiathera, D. pogonathera, D. wrightii |
| 3 | 8 | D. aurea, D. capitata, D. eriophylla, D. hospes, D. parrasana, D. pogonathera, D. saffordii, D. wrightii |
| 4 | 8 | D. capitata, D. erythroriza, D. hemsleyana, D. laniceps, D. luisana, D. pogonathera, D. verna, D. viridiflora |
| 5 | 7 | D. exigua, D. filiformis, D. lachnostachys, D. pogonathera, D. polygonoides, D. pulchra, D. wrightii |
| 6 | 7 | D. erythrorhiza, D. lachostachys, D. laniceps, D. pogonathera, D. simulatrix, D. verna, D. viridiflora |
Centros de endemismo. El WE recuperó tres celdas con el valor más alto (2.21-3.64). La celda primera se encontró al este de la provincia del DC, al sureste de Coahuila, con un valor de 3.64. La celda segunda, con un valor de 2.52, se compartió entre los estados de Nuevo León, San Luis Potosí, Zacatecas y Coahuila. Mientras que, la tercera celda se ubicó en la porción central entre los límites de Chihuahua y Durango, con un valor de 2.28 (Figura 2A). Las especies que componen estas celdas se detallan en la Tabla 3.
Figura 2 Índices de endemismo. A. Endemismo ponderado (WE). B. Endemismo ponderado corregido (CWE). El número de celda, su valor y especies endémicas se detallan en la Tabla 3 y 4, respectivamente.
Tabla 3 Especies de Dalea presentes en las celdas con mayor puntuación en el análisis de endemismo ponderado (WE).
| Celda | Valor | Especies |
|---|---|---|
| 1 | 3.64 | D. aurea, D. capitata, D. eriophylla, D. hospes, D. parrasana, D. pogonathera, D. radicans, D. saffordii, D. wrightii |
| 2 | 2.52 | D. capitata, D. eriophylla, D. gypsophila, D. hospes, D. pogonathera, D. saffordii |
| 3 | 2.28 | D. erythrorhiza, D. lachnostachys, D. laniceps, D. pogonathera, D. simulatrix, D. verna, D. viridiflora |
Por otro lado, el análisis de CWE generó resultados diferentes. Tres celdas con los valores más altos (0.62 a 1.00) fueron identificadas (Tabla 4). La primera y segunda celda tuvieron un valor de 1.00; la primera se localiza en San Luis Potosí, Guanajuato, Querétaro e Hidalgo; la segunda en el estado de Hidalgo; y la tercera con un valor de 0.62, se encuentra en los estados de Aguascalientes, Zacatecas y Jalisco (Figura 2B).
Tabla 4 Especies de Dalea presentes en las celdas con mayor puntuación en el análisis de endemismo ponderado corregido (CWE).
| Celda | Valor | Especies |
|---|---|---|
| 1 | 1.00 | D. estoraxana |
| 2 | 1.00 | D. aenigma |
| 3 | 0.61 | D. erythrorhiza, D. rubriflora |
Regionalización. Dos grandes grupos principales (subprovincias) fueron obtenidos, cada uno anidó otros grupos más pequeños (distritos). La provincia del DC se regionalizó en cuatro áreas de acuerdo con la distribución de las especies de Dalea, mostradas en la Figuras 3A y 3B. El límite entre la subprovincia norte (Chihuahuense) y sur (Altiplano Mexicano) se encuentra al norte de Durango y sur de Coahuila. En la subprovincia Chihuahuense, las especies de Dalea definen dos distritos. El distrito designado como Dalea 1 se comparte entre los siguientes estados: noreste de Durango, este de Nuevo León, Chihuahua, Coahuila, sur de New Mexico y suroeste de Texas. Mientras que, el distrito designado como Dalea 2 se comparte entre el noreste de Sonora y sureste de Arizona. En la subprovincia del Altiplano Mexicano; el distrito designado como Dalea 3 se ubica en el centro-este de Durango, sur de Coahuila, Zacatecas, centro-oeste de San Luis Potosí, noreste de Nuevo León, noreste de Tamaulipas, centro-norte de Aguascalientes, noroeste de Guanajuato, centro de Querétaro, Hidalgo y Estado de México. El distrito designado como Dalea 4, se localiza al centro-este de Jalisco, sur de Aguascalientes, noroeste y sur de Guanajuato, este de Querétaro y norte de Michoacán. Las especies que sustentan cada distrito se pueden consultar en la Tabla 5.
Figura 3 Regionalización de la provincia del DC con base en la distribución geográfica de las especies de Dalea. A. Dendrograma mostrando las áreas definidas. B. Subprovincias y distritos definidos.
Tabla 5 Especies de Dalea presentes en cada Distrito. En negritas se indican las especies endémicas a los distritos.
| Distrito | No. especies | Especies |
|---|---|---|
| 1 | 41 | D. albiflora, D. aurea, D. bartonii , D. bicolor, D. boraginea , D. brachystachys, D. candida, D. capitata, D. dorycnioides, D. erythrorhiza, D. exigua, D. filiformis, D. foliolosa, D. formosa, D. frutescens, D. grayi, D. greggii, D. hospes, D. humilis, D. jamesii, D. janosensis, D. lachnostachys, D. lanata, D. laniceps, D. lasiathera, D. leporina, D. leucostachya, D. lumholtzii, D. lutea, D. melantha, D. multiflora, D. nana, D. neomexicana, D. parrasana, D. pogonathera, D. polygonoides, D. pulchra, D. radicans, D. versicolor, D. viridiflora, D. wrightii |
| 2 | 22 | D. albiflora, D. bicolor, D. brachystachys, D. candida, D. exigua, D. filiformis, D. formosa, D. grayi, D. jamesii, D. lachnostachys, D. leporina, D. lumholtzii, D. mollis, D. nana, D. neomexicana, D. pogonathera, D. polygonoides, D. pringlei, D. pulchra , D. tentaculoides , D. versicolor, D. wrightii |
| 3 | 58 | D. aenigma, D. aurea, D. bicolor, D. botterii, D. brachystachys, D. candida, D. capitata, D. conetensis, D. confusa, D. dorycnioides, D. eriophylla, D. erythrorhiza, D. estoraxana, D. filiciformis, D. foliolosa, D. frutescens, D. grayi, D. greggii, D. gypsophila, D. hegewischiana, D. hemsleyana, D. hospes, D. humilis, D. jamesii, D. lachnostachys, D. laniceps, D. leporina, D. leucostachya, D. luisana, D. lutea, D. melantha, D. minutifolia, D. mucronata, D. nana, D. neomexicana, D. obovatifolia, D. obreniformis, D. parrasana, D. pectinata, D. pogonathera, D. prostrata, D. radicans, D. reclinata, D. revoluta, D. rubriflora*, D. saffordii, D. scandens, D. sericea, D. simulatrix, D. thouinii, D. tomentosa, D. transiens, D. urceolata, D. verna, D. versicolor, D. viridiflora, D. wrightii, D. zimapanica |
| 4 | 27 | D. bicolor, D. brachystachys, D. cliffortiana, D. confusa, D. crassifolia, D. dorycnioides, D. erythrorhiza, D. filiciformis, D. foliolosa, D. hemsleyana, D. humilis, D. leporina, D. leucostachya, D. lutea, D. mucronata, D. obovatifolia, D. obreniformis, D. pectinata, D. polystachya, D. prostrata, D. reclinata, D. revoluta, D. rubriflora* , D. sericea, D. thouinii, D. tomentosa, D. versicolor |
*Ver aclaración sobre el endemismo restringido en discusión.
Al cotejar las propuestas de CONABIO (1997) (Figura 4A) y Morrone et al. (2022) (Figura 4B) con los resultados obtenidos con Dalea, coinciden en una subdivisión de la provincia del DC, una al norte y otra al sur. De la propuesta de regionalización de Morrone et al. (2022), el distrito designado como Dalea 1 corresponde a una ampliación del distrito Mapimiense y al noroeste de la provincia se rescata una porción del distrito de Trans-Pecos. Los distritos designados como Dalea 3 y 4 corresponden a los distritos Sudmexicano Árido y Saladense.
Componentes bióticos. Los distritos obtenidos con Dalea 1, 3 y 4 corresponden en su gran mayoría a las ecorregiones del Desierto Chihuahuense, Matorral de la Meseta Central y Bosques secos del Bajío, respetivamente. Mientras que, el distrito 2 corresponde a una mezcla de las ecorregiones del Desierto Chihuahuense y el Bosque de pino-encino de la Sierra Madre Occidental. La Figura 5 muestra estas correspondencias y enseguida se proporciona una descripción ambiental de cada distrito, los cuales incluyen los nombres de las propuestas de CONABIO (1997) y Morrone et al. (2022).
Figura 5 Caracterización de la regionalización con Dalea y las ecorregiones de Olson et al. (2001). Los números en el mapa corresponde al número de distrito de Dalea.
Subprovincia Chihuahuense.- Altiplano Chihuahuense (CONABIO 1997). Chihuahuense (Morrone et al. 2022). Situada en la porción septentrional de la provincia del DC e incluye los distritos de Dalea 1 y 2.
a) Distrito Dalea 1. Abarca en gran medida la superficie de la subprovincia Chihuahuense e incluye a los distritos Trans-Pecos y Mapimiense (Morafka 1977, Morrone et al. 2022). En el distrito Dalea 1, se encuentran cordilleras dispersas de rocas ígneas y calizas, de 1,860 hasta 3,135 m y cuencas endorreicas de 700 hasta 1,500 m que reciben agua de ríos que se originan en la Sierra Madre Oriental y Occidental. Al norte del distrito estas cuencas drenan a través del río Bravo. Los climas áridos y muy áridos son los dominantes y la precipitación es menor a 500 mm al año. La ecorregión dominante es el Desierto Chihuahuense, seguida del Bosque de pino-encino de la Sierra Madre Oriental y Occidental, el Mezquital Tamaulipeco, los Pastizales bajos Occidentales, los Matorrales de la Meseta de Colorado y el Bosque de las montañas de Arizona (Figura 5). Las especies de Dalea endémicas que habitan en este distrito son: D. aurea, D. bartonii, D. boraginea, D. capitata, D. erythrorhiza, D. exigua, D. filiformis, D. hospes, D. janosensis, D. lachnostachys, D. laniceps, D. lasiathera, D. lumholtzii, D. parrasana, D pogonathera, D. polygonoides, D. pulchra, D. radicans, D. viridiflora y D. wrightii. De las cuales, D. bartonii, D. boraginea y D. janosensis son restringidas a este distrito.
b) Distrito Dalea 2. Se ubica en la porción noroeste de la provincia del DC, en parte de la cuenca exorreica de Sonora Sur, que drena las aguas hacia el Golfo de California y Mar de Cortés. El tipo de clima es similar al distrito 1. Este se caracteriza por una mezcla de ecorregiones, donde el Desierto Chihuahuense y el Bosque de pino-encino de la Sierra Madre Occidental son las de mayor extensión, y en menor proporción el Desierto de Sonora y el Bosque seco subtropical de transición Sonorense-Sinaloense (Figura 5). Las especies de Dalea endémicas con distribución en este distrito son: D. exigua, D. filiformis, D. lachnostachys, D. lumholtzii, D. pogonathera, D. polygonoides, D. pulchra, D. tentaculoides y D. wrightii. Los datos indican que D. pulchra y D. tentaculoides se restringen a este distrito.
Subprovincia Altiplano Mexicano.- Altiplano Zacatecano-Potosino (CONABIO 1997). Altiplano Mexicano (Morrone et al. 2022). Situada en la porción meridional de la provincia del DC e incluye los distritos de Dalea 3 y 4.
a) Distrito Dalea 3. Saladense (Morrone et al. 2022). El distrito de Dalea 3 abarca la mayor superficie de la subprovincia del Altiplano Mexicano, posee cuencas endorreicas con muy pocos ríos, la mayoría ubicados al sureste, y lagos dispersos, en él podemos encontrar cordilleras de hasta 3,060 m. Las rocas son principalmente ígneas, a veces calizas y es común encontrar suelos yesosos. En este distrito predominan los climas semiáridos y la precipitación anual varía de 500 a 1,000 mm. La ecorregión que caracteriza este distrito es principalmente el Matorral de la Meseta Central, y en menor proporción el Matorral del centro de México, el Bosque de pino-encino de la Sierra Madre Oriental, el Bosque de pino-encino de la Sierra Madre Occidental, el Bosque de pino-encino de la Faja Volcánica Transmexicana, y en mínimas proporciones los Bosques húmedos de Veracruz y los Bosques montañosos de Veracruz (Figura 5). Las especies de Dalea endémicas presentes son: D. aenigma, D. aurea, D. capitata, D. conetensis, D. confusa, D. eriophylla, D. erythrorhiza, D. estoraxana, D. gypsophila, D. hemsleyana, D. hospes, D. laniceps, D. luisana, D. parrasana, D. pogonathera, D. radicans, D. rubriflora, D. saffordii, D. simulatrix, D. verna, D. viridiflora y D. wrightii. De las cuales, las restringidas a este distrito son: D. aenigma, D. conetensis, D. estoraxana, D. gypsophila y D. simulatrix.
b) Distrito Dalea 4. Sudmexicano Árido (Morrone et al. 2022). Se ubica en la parte suroeste de la subprovincia del Altiplano Mexicano. Esta porción de la provincia del DC está situada en la gran cuenca Lerma-Santiago. Los tipos de clima dominantes son semicálido y templado, y en menor medida predomina el clima semiárido. Son varias las ecorregiones presentes en este distrito, la dominante es los Bosques secos del Bajío, seguida por el Matorral del centro de México, el Bosque de pino-encino de la Faja Volcánica Transmexicana, el Bosque de pino-encino de la Sierra Madre Occidental y los Bosques secos Sinaloenses (Figura 5). Las especies de Dalea endémicas a la provincia del DC que podemos encontrar aquí son: D. rubriflora, D. hemsleyana, D. erythrorhiza y D. confusa. La ausencia de endemismo restringido a este distrito se aborda en la discusión.
Discusión
Composición de especies. La distribución geográfica de las especies de Dalea fue inferida a partir de la información de las etiquetas de los ejemplares de herbario. Las colecciones de herbario, artículos, floras y monografías son fuentes de datos confiables, y en conjunto con las bases de datos electrónicas debidamente curadas son fundamentales para los análisis biogeográficos (Kreft & Jetz 2010). Las especies con mayor número de registros (D. bicolor, D. foliolosa, D. formosa, D. lutea, D. pogonathera y D. prostrata) poseen una amplia área de distribución geográfica en la provincia del DC, dada su adaptación a vegetación secundaria e incluso a lugares perturbados (Rzedowski et al. 2016). Sin embargo, la información obtenida es proporcional a la accesibilidad a sitios y esfuerzos de colecta, así como la abundancia de las especies de Dalea en el área de estudio.
De las 146 especies de Dalea registradas para México (Villaseñor 2016), se encontró que 77 se distribuyen en la provincia del DC, es decir, más del 50 %. Además, de las 175 especies de Dalea (Barneby 1977, Lewis et al. 2005, Estrada-Castillón et al. 2014), el 44 % tienen distribución en esta área estudio. Sin embargo, debido a que se encontraron especies compartidas o en los límites con otras provincias (i.e.,Salinas-Rodríguez et al. 2017, 2022), es necesario analizar su distribución geográfica ampliando el área de estudio o tomando en cuenta al menos las provincias biogeográficas adyacentes al DC. Lo anterior acentúa que el área de distribución de una especie involucra procesos y/o patrones verdaderamente complejos (Maciel-Mata et al. 2015). Por ejemplo, la distribución geográfica de una especie experimenta una contracción y expansión espacial a lo largo del tiempo, dinámica influenciada por la interacción de factores biológicos, ecológicos y biogeográficos (Zunino & Zullini 2003). Asimismo, remarca que los límites entre diferentes regiones biogeográficas no son sencillos y por lo general, distintos taxones muestran límites diferentes, por lo que no se puede dibujar una línea única, sino una zona de transición entre provincias (Rzedowski 1978, Morrone 2009).
Cuarenta y cuatro especies de Dalea presentan amplia distribución en el DC. Laffan et al. (2016) mencionan que incluir especies de amplia distribución puede influir en los resultados, pero no es un problema, porque el interés radica en cómo cambia la composición de especies entre ubicaciones, independientemente de si están muy extendidas o no. Murphy et al. (2019) llevaron a cabo dos análisis, uno donde se incluyen especies con amplia distribución y otro donde se excluyen. Estos autores resuelven que ambos resultados son independientes y totalmente válidos. Sin embargo, se debe tener cuidado al interpretarlos dado que la inclusión de datos generalizados resuelve patrones de biomas, en lugar de áreas históricas, es decir, reflejan la ecología actual de una biota más que de los límites históricos. Lo contrario ocurre cuando dichos datos son excluidos.
Por último, de las 77 especies de Dalea que crecen en la provincia del DC, el 43 % son endémicas a esta provincia. Esto coincide con lo indicado por Rzedowski (1991a), Sosa & De-Nova (2012) y Sosa et al. (2020) quienes mencionan que las especies endémicas son frecuentes en zonas áridas y semiáridas del país. La riqueza de especies endémicas es producto de factores geológicos, edáficos, climáticos, fisiográficos y del aislamiento ecológico, lo que ha generado una gran diversificación y establecimiento de especies únicas en el país (Rzedowski 1991b).
Análisis de riqueza. La riqueza, como medida de la biodiversidad, se puede estimar en diferentes escalas (Aragón-Parada 2018). El análisis de riqueza de especies por cuadrícula con celdas de 1 × 1° recupero siete áreas con la mayor riqueza de especies de Dalea en la provincia del DC. La mayoría de estas celdas coinciden con celdas de alta diversidad filogenética de plantas vasculares de la provincia del DC (Sosa et al. 2020).
Dos celdas con 19 especies fueron recuperadas. La primera se localiza en la parte central de Chihuahua e incluye el Parque Nacional Cumbres de Majalca. La segunda celda está ubicada al sureste de la provincia, es compartida por los estados de Querétaro, Hidalgo y el Estado de México. Esta celda además de incluir el Parque Nacional Los Mármoles, se localiza en la zona semiárida Queretana-Hidalguense, sitio donde los estudios florísticos circunscritos a esta indican que el área sustenta una considerable diversidad y alto endemismo (Zamudio 1984, Hernández & Godínez 1994, Fernández & Colmenero 1997). Dichas celdas se caracterizan por poseer varios tipos de vegetación y ubicarse en sitios con un relieve irregular, donde predominan las montañas.
El análisis de riqueza de endemismos recuperó seis celdas con una riqueza de siete a nueve especies, casi todas ubicadas en la porción centro-norte de la provincia del DC (Figura 1B). La celda con mayor número de especies endémicas se localiza al sureste de Coahuila, la cual incluye porciones aisladas como la Sierra de Parras y la Sierra de la Paila (Villarreal 1994). Esta área coincide con lo señalado por Hernández & Godínez (1994), quienes registran que la parte sureste de Coahuila presenta la máxima concentración de cactáceas amenazadas dentro de la provincia. La mayor parte del estado de Coahuila está incluida en la provincia del DC y contribuye más que cualquier otro estado al número de especies endémicas para esta zona árida (Villarreal-Quintanilla & Encina-Domínguez 2005). Las seis celdas con mayor riqueza de endemismo encontradas aquí, también coinciden con las celdas de mayor diversidad filogenética de plantas vasculares de esta provincia (Sosa et al. 2020).
La provincia del DC posee el número más alto de especies endémicas de Dalea si lo comparamos con lo registrado para la provincia de la Sierra Madre Oriental con 16 especies e infraespecies (Salinas-Rodríguez et al. 2017), la Sierra Madre del Sur con siete especies (Aragón-Parada 2018) y la Faja Volcánica Transmexicana con seis especies (Rzedowski 2020). A pesar de que Dalea es diverso en zonas áridas y semiáridas, la mayoría de las celdas con mayor riqueza y endemismo corresponde a sitios donde hay montañas, lo que coincide con lo propuesto por Rahbek et al. (2019), quienes indican que las montañas de los trópicos son centros de diversidad de especies y endemismos. Una vez más, valdría la pena analizar la distribución de las especies endémicas tomando en cuenta las provincias adyacentes, debido a que algunas de las especies se comparten entre provincias, resultado de las zonas de transición o ecotono que encontramos entre ellas.
Centros de endemismo. Un centro de endemismo concentra la mayor cantidad de especies endémicas en comparación con áreas vecinas (Crisp et al. 2001). En este estudio encontramos 33 especies endémicas con distribución heterogénea en la provincia del DC, los análisis de WE y CWE recuperaron tres celdas, respectivamente (Figura 2A y B). El WE enfatiza áreas con una mayor proporción de especies que tienen rangos restringidos (Crisp et al. 2001, Laffan & Crisp 2003). Las celdas de WE coinciden en su mayoría con el análisis de riqueza de endémicas, particularmente la celda con el valor más alto, ubicada al sureste de Coahuila. Esto se sustenta y puede ser explicado por el aislamiento de numerosos sistemas montañosos en este estado y la presencia de cuencas endorreicas donde se registran condiciones edáficas especiales, que contribuyen a incrementar el número de elementos de distribución restringida (Villarreal-Quintanilla et al. 1996).
En cambio, CWE calcula el endemismo en función de la proporción de endémicas de la celda en relación con su riqueza de especies (Laffan & Crisp 2003). En este trabajo las celdas con el mayor valor de CWE (Figura 2B) se localizan en las áreas adyacentes a la celda 2 con la mayor riqueza de especies de Dalea (Figura 1A), ubicadas al sur de la provincia en zona limítrofe de la Sierra Madre Oriental. Las especies que sustenta estas celdas son D. estoraxana especie endémica de Querétaro (celda 1) y D. aenigma endémica de Hidalgo (celda 2). Estos resultados concuerdan con el valor más significativo del endemismo filogenético encontrado por Sosa et al. (2020) sobre la flora vascular de la provincia del DC. Además, los resultados de WE y CWE de especies de Dalea, ocupan las mismas áreas establecidas previamente como refugios en investigaciones filogeográficas para Agave lechuguilla (Scheinvar et al. 2017) y Ephedra compacta (Loera et al. 2017).
Regionalización. Las unidades biogeográficas se reconocen con base en distintos conjuntos de taxones y comunidades endémicas, que presentan la distribución geográfica de las especies, modelada por fuerzas físicas y biológicas pasadas o presentes (Kreft & Jetz 2010). Se utilizó el índice de Simpson beta (βsim), el cual reduce el desequilibrio en la riqueza de especies por celda (González-Orozco 2021, Flores-Tolentino et al. 2021). Mientras que, el algoritmo UPGMA evalúa las contribuciones de los grupos por el número de nodos terminales que contienen, asegurando que cada celda contribuya por igual a cada grupo fusionado del que forma parte (González-Orozco et al. 2014). La regionalización de la provincia del DC con especies de Dalea, empleando métodos cuantitativos, subdivide a la provincia en dos grandes áreas, lo que coincide con lo propuesto por CONABIO (1997) (Figura 4A): Altiplano norte (Chihuahuense) y Altiplano sur (Zacatecano-Potosino); asimismo con las subprovincias de Morrone et al. (2022) (Figura 4B): Subprovincia Chihuahuense y subprovincia del Altiplano Mexicano. Para el distrito de Dalea 1, las especies de este taxón no reconocen una subdivisión del área como lo señala Morrone et al. (2022) en Mapimiense y Trans-Pecos, por lo que se infiere que la distribución de Dalea se extiende desde el distrito Mapimiense hasta el norte de la provincia y alcanzan a rescatar sólo una porción del distrito de Trans-Pecos al noroeste del área de estudio. Asimismo, el distrito de Dalea 3 corresponde al distrito Sudmexicano Árido y el distrito de Dalea 4 al Saladense, sumando a este último la ecorregión de los bosques secos del Bajío. Los distritos de Dalea 2 y 4 no habían sido clasificados como áreas geográficas únicas, por lo que valdría la pena evaluar y replicar el análisis de regionalización, incluyendo la distribución de especies de Dalea en las provincias biogeográficas adyacentes al área de interés, como la Sierra Madre Occidental y Oriental y la Faja Volcánica Transmexicana, o en su caso incluir otros taxones, siempre y cuando dicha regionalización sea derivada de métodos cuantitativos. En este estudio, el primer criterio para definir áreas fue la rotación de especies y el segundo que reafirma los distritos, es la presencia de especies endémicas restringidas. Dalea rubriflora puede considerarse como una especie restringida al distrito Dalea 4 a pesar de que se encuentra en una sierra compartida entre los distritos 2 y 4 (localmente conocida como Sierra del Laurel), debido a que ésta pertenece casi en su totalidad al distrito 4 y solo una pequeña parte al norte en el distrito 2. Lo anterior, se asume como consecuencia de la fusión de los diferentes polígonos propuestos para la provincia del DC, que al considerar los límites máximos se incluyen porciones de sierras afines a las provincias contiguas.
Componentes bióticos. Este trabajo acepta los nombres de los componentes bióticos anidados en la provincia del DC de acuerdo a la propuesta de Morrone et al. (2022). La cual está basada en el Código Internacional de Nomenclatura de Áreas. Ya que este estudio toma en cuenta la provincia del DC en su totalidad, incluyendo la parte sur de Estados Unidos, para caracterizar los componentes bióticos con los atributos ecológicos se emplearon las ecorregiones de Olson et al. (2001), tales como: precipitación y temperatura, estructura de la vegetación, biomas y regiones biogeográficas, las cuales se basan en clima y geología, respectivamente. Además, se consultó literatura que previamente caracterizaba las dos subprovincias encontradas. En el presente trabajo, la información ambiental de las ecorregiones, sirvió para caracterizar ambientalmente las subprovincias y distritos obtenidos con base en la distribución geográfica de Dalea.
Material suplementario
El material suplementario de este artículo puede ser accesado aquí: https://doi.org/10.17129/botsci.3462
