Introducción

En regiones tropicales y subtropicales, la alimentación de pequeños rumiantes es a base de forraje (^{Kawas 2008}). Pero la disponibilidad y calidad del mismo disminuyen en la época de baja o nula precipitación, además de que presentan alto contenido de carbohidratos estructurales y bajos valores de proteína, digestibilidad y energía metabolizable (^{Ku-Vera et al. 2013}). Debido a la necesidad de suplementar con concentrados comerciales durante la época de seca, y por el aumento constante de los precios de los granos y alimentos proteicos, es factible considerar alimentos disponibles en la región (^{Hernández-Montiel et al. 2017}), como los frutos de algunos árboles nativos, los cuales pueden mejorar el comportamiento productivo de los animales (^{Mlambo et al. 2007}), debido a que tienen altos valores de proteína cruda (> 120 g kg^-1) y digestibilidad in vitro (540-800 g kg^-1) de la materia seca (^{Ku 2005}).

La especie Guazuma ulmofilia es un árbol cuyas hojas sirven de forraje para el ganado (^{Olivares-Pérez et al. 2013}), tiene frutos en forma de cápsulas verrugosas de 3 a 4 cm de largo (^{CATIE 1986}) y presenta un contenido de proteína cruda entre 5.8 y 12.8% (^{Pinto et al. 2004}, ^{Gómez et al. 2014}). Por otra parte, el pasto tropical Maralfalfa (Pennisetum spp.) es una fuente importante de forraje para los animales por ser un pasto de corte de alto rendimiento y valor nutricional con contenidos de proteína cruda (PC) de hasta 16% (^{Sosa et al. 2006}). La alfalfa, por otro lado, es un forraje de excelente valor nutritivo con elevado contenido de proteína cruda, carbohidratos no estructurales (^{Xu et al. 2014}), y digestibilidad superior a las gramíneas tropicales (^{Zabala 1995}); pero su precio es mayor que el de los pastos. Por lo anterior, el objetivo del presente estudio fue evaluar el efecto de la sustitución parcial del grano de sorgo por fruto de Guazuma ulmifolia, utilizando alfalfa o maralfalfa como fuente de forraje en dietas para ovinos de pelo, sobre la digestibilidad y el comportamiento productivo.

Materiales y Métodos

El trabajo se realizó en la Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia (UAMVZ) de la Universidad Autónoma de Nayarit ubicada en Compostela, Nayarit, México (21° LN, 104° LO) a 880 m de altitud, con clima semicálido-húmedo, temperatura media anual de 22°C y precipitación promedio de 1 000 mm (^{INEGI 2015}).

El pasto maralfalfa se cosechó a los 90 días, se cortó a un tamaño de partícula de 2 a 4 cm y se secó al sol por 72 h con rotaciones cada 24 h. El fruto maduro de Guazuma ulmifolia se colectó de árboles sin ningún tipo de manejo en Santa Isabel, municipio de Ahuacatlán, Nayarit, para luego trasladarlo a la UAMVZ donde se molió y secó a temperatura ambiente. La alfalfa se cosechó al inicio de la floración y se secó al sol durante 72 h, para luego molerla en un molino de martillos con criba de una pulgada. Los otros ingredientes utilizados para elaborar las dietas experimentales se adquirieron en un establecimiento comercial. Se elaboraron cuatro dietas experimentales para cubrir las necesidades nutricionales de corderos destetados de acuerdo a las recomendaciones del ^{NRC (1985)}, las cuales se diferenciaron por el tipo de forraje incluido (Pennisetum spp. o Medicago Sativa) y nivel de inclusión de fruto de Guazuma ulmifolia y grano de sorgo (Tabla 1).

Las dietas, la alfalfa, la maralfalfa y el fruto de Guazuma ulmifolia se analizaron (Tabla 2) siguiendo los métodos oficiales de la ^{AOAC (2000)}: materia seca (método 930.15), proteína cruda (método 984.13), cenizas (método 942. 05) y extracto etéreo (método 991.36). La fibra detergente ácido (FDA) y fibra detergente neutro (FDN) se determinaron por el método descrito por ^{Goering y Van Soest (1970)} con un digestor (ANKOM^® 200). También se determinó la digestibilidad in vitro (^{Tilley y Terry 1963}) e in vivo (^{Schneider y Flatt 1975}) de las dietas experimentales.

La determinación de degradabilidad ruminal in situ se realizó con la técnica de ^{Ørskov et al. (1980)}, utilizando cuatro ovinos machos Blackbelly de 35 kg de peso vivo promedio, con cánulas ruminales. Los ovinos se alojaron en jaulas metabólicas individuales provistas de comederos y bebederos. La asignación de las dietas experimentales se realizó bajo un diseño cuadrado latino 4x4. Cada periodo tuvo una duración de 21 días. Los primeros 14 días de cada periodo, fueron de adaptación de los animales a la dieta y del 15 al 18 se prepararon las bolsas de nylon (12 x 8 cm con porosidad de 1200 a 1600 orificios por cm²) con muestras de las dietas experimentales que se incubaron en el rumen durante 0, 3, 6, 9, 24, 30, 36, 48 y 60 h para determinar la degradabilidad in situ. Después de la incubación las bolsas de todos los tiempos se lavaron cinco veces por un minuto hasta obtener un líquido del enjuague claro. Después del lavado las bolsas se secaron a 65° C por 48 h, enseguida se calculó la desaparición de la materia seca en el rumen con el programa NEWWAY aplicando el modelo exponencial Y = a + b (1 - e^-α), donde Y es la degradación de la materia seca en el tiempo t, a es la fracción soluble, b es la fracción insoluble potencialmente degradable, c es la tasa de degradación y t es el tiempo (^{Ørskov et al. 1980}).

Del día 19 al 21 de cada periodo, antes del suministro de alimento, se realizó la recolección total de heces de cada animal colocando una bolsa con arnés. Se tomó una muestra del 10% del total de heces de cada animal y se almacenó en bolsas individuales estériles a -20° C hasta su análisis. Se formó una muestra compuesta de las heces de cada animal y se le determinó el porcentaje de materia seca en una estufa de aire forzado a 65° C por 72 h para la determinación digestibilidad in vivo (^{Schneidery Flatt 1975}).

Para la prueba de comportamiento productivo se utilizaron 20 ovinos machos Pelibuey de 10.6 ± 1.6 kg de peso vivo, los cuales fueron tratados con ivermectina al 1% para el control de parásitos internos y externos. Los ovinos se alojaron en corrales individuales con comedero y bebedero automático. A cada cordero se le asignó, al azar, una de las cuatro dietas experimentales con cinco repeticiones por tratamiento, la cual recibió, durante 100 días. Los animales tuvieron un periodo de adaptación a las dietas de 15 días, durante los cuales se incorporó la dieta experimental de manera gradual, incrementando 20% de la dieta cada tres días. Luego del periodo de adaptación, los animales se pesaron, antes de ser alimentados, para obtener el peso inicial. El alimento se ofreció todos los días a las 08:00 h, después de retirar y pesar el alimento rechazado del día anterior. Cada día se ofreció el 5% más del consumido el día anterior con la finalidad de garantizar el consumo a libre acceso. Los animales se pesaron al final del experimento, previo a la administración del alimento.

Se utilizó un diseño cuadrado latino 4x4 para el análisis de los datos obtenidos en las pruebas de degradabilidad ruminal y digestibilidad in vivo. Los resultados de la digestibilidad in vitro y el comportamiento productivo se analizaron con análisis de varianza bajo un diseño completamente al azar con el paquete estadístico de SAS (^{SAS 2004}). La diferencia entre medias se determinó con la prueba de Tukey al 5% (^{Herrera y Barrera 2005}).

Resultados

En la Tabla 2 se presenta la composición química del fruto de Guazuma ulmifolia, alfalfa y maralfalfa. El porcentaje de proteína cruda (PC) de la maralfalfa (11%) fue inferior a lo esperado, mientras que el contenido de PC del fruto de G. ulmifolia (14%) fue superior que el del pasto maralfalfa. Además, el contenido de PC del grano de sorgo fue menor al compararlo con el fruto de G. ulmifolia. El contenido de fibra detergente neutra (FDN) del fruto de G. ulmifolia fue menor que el del pasto maralfalfa, mientras que la alfalfa presentó el valor más bajo. Los contenidos de FDN y FDA del fruto de G. ulmifolia fueron 4 y 6 veces más altos, respectivamente, comparados con los del grano de sorgo.

El análisis químico mostró que las dietas adicionadas con alfalfa tuvieron mayor porcentaje de proteína cruda y menor contenido de FDN y FDA. Por otro lado, los porcentajes de las fracciones de fibra (FDN y FDA) de las dietas con 20% de fruto de G. ulmifolia fueron superiores que a aquellas con 20% de grano de sorgo. Todas las dietas cubrieron el requerimiento de energía metabolizable (1.4 Mcal día^-1) de corderos de 10 kg de peso vivo con crecimiento moderado y 200 g día^-1 de ganancia diaria (Tabla 1) del NRC. Las dietas con alfalfa presentaron valores mayores (p < 0.05) de digestibilidad de la materia seca in vivo (DMSIV) e in vitro (DMSIVT) que aquellas con maralfalfa, sin encontrar diferencia (p < 0.05) entre las dietas con diferentes niveles de grano de sorgo (Tabla 3). La DMSIVT de la dieta con 55% de maralfalfa y 20% de fruto de G. ulmifolia fue menor (p < 0.05) que la dieta con la misma cantidad de maralfalfa y 20% de sorgo, pero la DMSIV no mostró diferencia significativa (p > 0.05) entre ellas.

Las diferencias entre los valores de desaparición in situ de la materia seca de las dietas experimentales (Tabla 4), coinciden con aquellas observadas de digestibilidad in vivo e in vitro. Sin embargo, los valores varían con la técnica empleada. El potencial de degradación y las fracciones insolubles potencialmente digestible fueron mayores (p < 0.05) en las dietas con alfalfa respecto a las dietas con maralfalfa, pero no se observó diferencia (p > 0.05) entre las dietas con diferentes niveles de grano de sorgo cuando se combinaron con alfalfa o maralfalfa. El consumo de materia seca, peso final y ganancia de peso fueron menores (p < 0.05) en los animales que consumieron las dietas con maralfalfa.

Discusión

El contenido de proteína cruda del fruto de G. ulmifolia es superior a lo reportado en otros trabajos (^{Pinto et al. 2004}). Los porcentajes de las fracciones de fibra se encuentran dentro de los rangos reportados por ^{Gómez et al. (2014)} y ^{Rojas et al. (2015)}, con valores entre 44 y 64% de FDN y de 34 a 54% de FDA. Mientras que el contenido de FDN fue similar a lo reportado por ^{Román et al. (2008)}. La variación en la composición química del fruto de G. ulmifolia, reportada puede deberse a las condiciones edafoclimáticas del sitio de producción, época del año, madurez, lugar de colecta, variedad y manejo del árbol (^{López et al. 2008}, ^{Zardo y Henriquez 2011}). La semejanza de los contenidos de PC y fracciones de fibra del fruto de guácima obtenidos en el presente estudio y los reportados por ^{Gómez et al. (2014)} pueden explicarse por el mismo sitio de cosecha, aunque se realizaron en diferente año.

De acuerdo con ^{Di Marco (2011)}, la calidad de un forraje es alta cuando contiene menos del 50% de FDN y más del 15% de PC, mientras que uno de baja calidad, tiene más del 65% de FDN y menos del 8% de PC. Por lo que la alfalfa puede considerarse como un forraje de alta calidad, mientras que la maralfalfa de mediana a baja calidad lo cual probablemente influyó en los resultados de la digestibilidad de las dietas y el comportamiento productivo de los corderos.

El contenido de FDN se relaciona de forma negativa con la digestibilidad de los alimentos. En ese sentido, ^{Na et al. (2017)} reportaron que al aumentar la cantidad de forraje en las dietas se disminuye la digestibilidad de la materia seca y orgánica en rumiantes. Debido a que se incrementa el porcentaje de FDN de la dieta, misma que se compone de carbohidratos estructurales, los cuales son de baja o lenta digestibilidad. En el presente trabajo, el contenido de FDN de los forrajes influyó en el contenido de este componente en las dietas y en la digestibilidad, aunque tuvieran las mismas proporciones de forraje:concentrado. Probablemente, la alfalfa podría ser sustituida por un pasto, como la maralfalfa, si las dietas tuvieran contenidos similares de FDN (^{Eastridge et al. 2009}).

Los valores de digestibilidad de la materia seca, in vitro e in vivo (Tabla 3), de las dietas con alfalfa fueron mayores (p < 0.05) que aquellas con maralfalfa, mientras que la digestibilidad in vitro de la dieta con maralfalfa y 8% de sorgo fue menor (p < 0.05) que aquella con el mismo forraje y 20% de grano de sorgo. Debido a que el mayor contenido de FDN y FDA de la G. ulmifolia respecto al sorgo (Tabla 2) ocasionó que las dietas con niveles más elevados de G. ulmifolia tuvieran mayores contenidos de las fracciones de fibra. La digestibilidad in vitro de la dieta con alfalfa y G. ulmifolia es semejante a la reportada con dietas con 15 y 30% de fruto de G. ulmifolia con 29 y 12%, respectivamente, de mazorca de maíz con 21.8% de FDN (^{Rojas et al. 2015}). La estructura, la cantidad y tipo de carbohidratos almacenados en el forraje determinan la digestibilidad o disponibilidad para las bacterias ruminales (^{Hall et al. 1998}). Además, los porcentajes de proteína cruda, carbohidratos no fibrosos, fibra detergente neutro y la digestibilidad de la FDN son diferentes entre los forrajes (^{Xu et al. 2014}). Por lo que la diferencia en la digestibilidad entre tratamientos del presente experimento, se puede atribuir al contenido de FDN y PC de los forrajes y los ingredientes energéticos como el grano de sorgo y el fruto de G. ulmifolia. Por otra parte, los valores diferentes de digestibilidad entre experimentos pueden ser explicados por la proporción forraje:concentrado y la combinación de ingredientes de las dietas.

La fracción insoluble potencialmente degradable y la degradabilidad efectiva fueron mayores (p < 0.05) en las dietas con alfalfa que aquellas con maralfalfa. La eficiencia para el aprovechamiento de los alimentos por parte de los rumiantes depende de dos aspectos críticos en el proceso de fermentación: 1) velocidad de fermentación o tasa de degradación, y 2) velocidad de paso o tasa de pasaje (^{Van Soest 1994}, ^{Fox et al. 2000}). La degradación más lenta de la dieta con 55% de maralfalfa y 8% de fruto de G. ulmifolia comparada con la dieta con el mismo porcentaje de maralfalfa y 20% de G. ulmifolia favoreció el incremento de la fracción potencialmente digestible, el potencial de degradación y la degradabilidad efectiva en rumen; lo que es congruente con los resultados de digestibilidad in vitro e in vivo. Sin embargo, los valores degradabilidad in situ no son iguales a los de digestibilidad in vivo e in vitro, aunque estos últimos dos se asemejen. Esto se debe a que los valores de digestibilidad in vitro e in vivo estiman la digestibilidad en todo el tracto digestivo, mientras que la digestibilidad in situ solo en el rumen.

Los resultados de comportamiento productivo (Tabla 5) coinciden con los de degradabilidad y digestibilidad, ya que el consumo de materia seca, peso final y ganancia de peso fueron menores (p < 0.05) en los animales que consumieron las dietas con maralfalfa. Al respecto ^{Oba y Allen (1999)} mencionan que la digestibilidad in vitro e in situ se relacionan con el consumo de materia seca y el contenido de FDN. En este sentido, ^{Allen (2000)} observó que al utilizar dietas para ovinos con más de 25% de FDN, disminuyó el consumo, lo que influye en la ganancia de peso de los animales. Al respecto ^{Lu et al. (2008)} observaron una disminución en el consumo de materia seca en cabras que recibieron alimento con más del 41% de FDN, lo que indica que alimentar con dietas altas en fibra, disminuyen la ganancia de peso, debido a que el consumo de forraje está asociado al llenado del rumen y la cantidad de materia seca ingerida (^{Doyle et al. 1988}). Todas las dietas rebasaron los niveles de FDN recomendados; pero las dietas con maralfalfa tenían más del 35% de FDN que las que contenían alfalfa, lo que ocasionó el aumento en el consumo de materia seca y la ganancia de peso.

La cantidad y composición de fibra presente en la dieta es un factor determinante en el consumo y digestibilidad de la misma, ya que hay correlación negativa entre FDA y la digestibilidad (^{Piñeiro 2013}). En ese sentido, la calidad del forraje tuvo efecto directo en los parámetros productivos, ya que los animales que consumieron dietas con alfalfa presentaron mejores resultados en las variables estudiadas, sin mostrar efecto la sustitución parcial del grano de sorgo por el fruto de G. ulmifolia en la dieta (Tabla 5). A pesar de que las dietas con mayor porcentaje de fruto de G. ulmifolia tuvieron mayor contenido de proteína, el consumo de materia seca y las ganancias diarias de peso no fueron afectadas (p > 0.05). El incremento de proteína en las dietas puede mejorar el consumo cuando los animales consumen forraje de baja calidad (^{Salisbury et al. 2004}), pero el consumo de materia seca no se modifica si rebasa el nivel máximo de consumo de FDN de 12.5 g kg^-1 de peso (^{Bohnert et al. 2002}), lo que fue rebasado por todos los borregos del presente experimento.

Las ganancias diarias de peso (GDP) son similares a las obtenidas por ^{Díaz et al. (1995)} y ^{Lu et al. (2008)} al alimentar cabras con niveles semejantes de FDN (Tabla 5). Por otra parte, los borregos alimentados con maralfalfa tuvieron ganancias similares a las de ovinos Pelibuey alimentados con pastos tropicales como Taiwan (^{González et al. 2011}), mientras que las GDP de los borregos que recibieron alfalfa coinciden con lo reportado por ^{Peralta et al. (2004)} quienes incluyeron 10 y 20% de harina de parota en sustitución del grano, con 80:20 concentrado:forraje.

Los resultados con frutos arbóreos en la alimentación de ovinos y caprinos es variada, debido a la composición y la relación de forraje:concentrado de las dietas. Estudios con fruto de parota (Enterolobium cyclocarpum), como sustituto de grano de sorgo y pasta de algodón, se obtuvieron ganancias diarias de peso de 229 g en borregos Katahdin, Blackbelly y sus cruzas (^{Moscoso et al. 1995}). Valores que son superiores a los encontrados en el presente estudio, lo que se puede deber a que los animales tuvieron un peso inicial mayor (18 kg), mientras que ^{Álvarez et al. (2003)} observaron una ganancia diaria de peso (86.74 g día^-1), consumo de alimento inferiores (460 g día^-1) y conversión alimenticia similar (7.47) al adicionar 30% de fruto de parota en la dieta.

Conclusiones

Es importante para los productores contar con alimentos energéticos, como el fruto de G. ulmifolia, que tiene mayor cantidad de proteína cruda que los cereales pero un menor costo, aunque su contenido de fracciones de fibra es alto. El grano de sorgo puede sustituirse de forma parcial por el fruto de G. ulmifolia en dietas de corderos que consumen forraje de alta y baja calidad, sin afectar la digestibilidad o el comportamiento productivo de los animales.