INTRODUCCIÓN
La piscicultura marina es una actividad que contribuye a la economía de muchos países, generando alimento con alto valor nutricional, empleos y divisas (Chávez-Sánchez et al. 2008). En México, el cultivo de peces marinos se encuentra en desarrollo, y aunque se basa casi exclusivamente en la engorda de juveniles extraídos del medio, lo cual aumenta la presión existente en las pesquerías (Chávez-Sánchez et al. 2008, Escárcega-Rodríguez 2020). La producción constante, confiable y en el momento adecuado de juveniles de calidad, es un requerimiento indispensable para el cultivo de peces marinos (Abdo-de-la-Parra et al. 2013); haciendo imprescindible contar con las técnicas de cultivo adecuadas y sistemas de producción eficientes que permitan que la especie cultivada alcance un desempeño satisfactorio.
El botete diana Sphoeroides annulatus (Jenyns, 1842), es una especie de pez que se distribuye desde las costas de San Diego en Estados Unidos, hasta Perú (Amezcua-Linares 1996), y pre- senta varios aspectos biológicos favorables para la acuicultura, siendo una especie eurihalina, que se adapta a distintas condiciones ambientales, al cautiverio y al manejo (Abdo-de-la-Parra et al. 2010). El filete de este recurso marino es muy apreciado en el mercado mexicano debido a su excelente sabor, buena consistencia, baja cantidad de espinas y alto valor comercial (Abdo-de-la-Parra et al. 2013). Además de considerar su potencial para cultivo, cuenta con características favorables para la implementación de un programa de repoblamiento; lo cual ayudará a disminuir la presión existente sobre su pesquería e incidiría en beneficio del sector productivo y social. (Arreguín-Sánchez y Acros-Huitron 2011). Durante el desarrollo temprano de los peces marinos, las larvas sufren rápidos y masivos cambios morfológicos, fisiológicos y bioquímicos (Huang et al. 2021); por lo que la determinación de las condiciones ambientales óptimas en el cultivo larvario, permitirá mejorar el crecimiento y la supervivencia. El fotoperiodo puede ser uno de los factores externos más críticos en la ontogenia temprana de los peces; así como, una de las variables controlables más importantes en la cría de las larvas (Kamler 2002, Abdollahpor et al. 2020). Afecta la eclosión, la actividad alimenticia, el crecimiento, comportamiento, metabolismo, sistema inmune, malformaciones y supervivencia de las larvas de peces (Sánchez-Vázquez y López-Olmeda 2018, Litvak et al. 2020, Ma et al. 2021). La mayoría de las larvas de peces marinos son depredadores visuales y dependen de la fotorrecepción para determinar la ubicación de las presas, por lo que necesitan luz para poder alimentarse (Villamizar et al. 2013, Hu et al. 2018).
Generalmente, al extender el periodo de luz, la larva incrementa su actividad y alimentación, lo cual puede incidir en mayor crecimiento y/o supervivencia. Al respecto se reporta que a las 24 horas luz (hl) aumentó la supervivencia en larvas de Takifugu obscurus (Shi et al. 2010), Thunnus albacares (Partridge et al. 2011), Thunnus orientalis (Kurata et al.2017). En otras especies, el crecimiento de las larvas a las 24 hl fue mayor, sin incidir en la supervivencia, como en Ompok bimaculatus (Arambam et al.2020) y Pseudopleuronectes americanus (Litvak et al.2020). También se ha reportado que el fotoperiodo no afecta la supervivencia o crecimiento de las larvas como en Lutjanus campechanus (McGuigan et al. 2021). También hay evidencias que sugieren que los ritmos de eclosión, están controlados por un mecanismo de reloj que restringe o limita la eclosión a un momento específico del día o de la noche, llamado puerta o ventana de eclosión y depende del comportamiento diurno/nocturno de cada pez (Villamizar et al. 2013; Sánchez-Vázquez y López-Olmeda 2018). Lo cual, sugiere la necesidad e importancia de determinar el fotoperiodo óptimo para la eclosión y desarrollo de cada pez, sobre todo los domesticados y producidos en sistemas dulceacuícolas o por maricultura. No existe información disponible sobre el efecto del fotoperiodo en la larvicultura del botete diana; por lo tanto, el objetivo del presente estudio fue determinar el fotoperiodo más adecuado para la eclosión, crecimiento y supervivencia de larvas de esta especie para coadyuvar al aumento de la producción de juveniles bajo un esquema controlado, con la intención final de ayudar a la repoblación de esta especie en las costas de Sinaloa.
Materiales y métodos
Obtención y desgomado de huevos fertilizados de botete diana
Los huevos fertilizados de botete diana (S. annulatus) se obtuvieron en la planta piloto para la producción de juveniles de peces marinos del Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo A.C. (CIAD), Unidad Mazatlán. Antes de la incubación, los huevos fueron desgomados con la enzima proteolítica proteasa (EPP) Sigma Aldrich (Merck, México) mediante la técnica propuesta por Rodríguez-Ibarra et al. (2010).
Diseño y condiciones experimentales
Se evaluaron cuatro fotoperiodos 24 hl, 18 hl 12 hl y 0 hl, completamente al azar y cada uno por triplicado, en 12 tanques circulares de fibra de vidrio con capacidad de 600 L, con distribuidores individuales de aire y flujo continuo de agua de mar fil- trada. En la parte superior de los tanques experimentales se instalaron lámparas de luz blanca ajustando la altura de cada una con el fin de proporcionar 1000 lux, los cuales fueron medidos con un luxómetro HANNA modelo HI9750. Se colocaron plásticos negros en la superficie de cada tanque para mantener las condiciones deseadas de luz/oscuridad. En cada tanque experimental se colocaron 5 g de huevos fertilizados desgomados (alrededor de 2 0000 huevos) de un total de 100 g de huevos de una misma hembra, en un volumen estático de 50 L de agua marina previamente filtrada con UV. Posterior a la eclosión se añadió a cada tanque 100 L de agua marina fil trada para llevar a cabo el cultivo larvario de acuerdo a Abdo-de-la-Parra et al. (2013). Durante el periodo de experimentación se controlaron los parámetros físico-químicos, manteniendo la temperatura del agua a 27.5 ± 0.4°C, el oxígeno disuelto a 5.5 ± 0.3 mg L−1 y la salinidad a 33 ppm.
Variables evaluadas
Se determinó el porcentaje de fertilización (%F) tomando una muestra de huevos de cada tratamiento para comprobar la homogeneidad entre las muestras. A partir de las 57 horas después de la fertilización (HDF), se tomaron muestras de 5 mL de agua de cada tanque y posteriormente cada tres horas para determinar tiempo y porcentaje de eclosión (%E) mediante las siguientes fórmulas: %F = No. huevos desarrollados/ No. huevos no desarrollados; %E = Ls/ (H)*100, dónde: Ls = No. de larvas, H = No. de huevos incubados.
Después de la eclosión y posteriormente cada cinco días, se tomaron 10 larvas de cada tanque para evaluar longitud total (LT) y peso húmedo (P). Para medir las larvas recién eclosionadas se utilizó un microscopio Olympus® utilizando el objetivo 4X con un micrómetro ocular de 25 µm y para las mediciones posteriores se utilizó un vernier digital con una resolución de 0.01 ± 0.03 mm y se pesaron en una balanza digital con una precisión de 0.0001 g. A los 45 días después de la eclosión (DDE) se contó el número total de organismos obtenidos en cada tanque para determinar la supervivencia (%S); % S = Número. Organismos finales/Número de larvas eclosionadas.
Análisis estadístico
Los resultados expresados porcentualmente (%F, E y S) se transformaron a arcoseno para su posterior análisis. A todos los resultados se les determinó la normalidad (prueba de Shapiro-Wilks) y la homocedasticidad de la varianza (prueba de Levene); al ser datos normales se analizaron mediante el análisis de varianza de una vía (ANOVA) (P < 0.05) y las diferencias significativas entre los tratamientos se de- terminaron por la prueba de comparación múltiple de rangos de Tukey (P < 0.05) (Zar 1996). Los datos fueron expresados como la media ± desviación estándar (DE). Los análisis estadísticos se llevaron a cabo mediante el programa Statgraphics Plus para Windows versión 5.1.
Resultados y discusión
Tasas de fertilización y eclosión
Los porcentajes de fertilización y eclosión se muestran en la Tabla 1. No se observaron diferencias significativas (P > 0.05) en cuanto al porcentaje de fertilización entre los tratamientos. La eclosión se registró a partir de las 60 HDF en los tratamientos 24 hl, 18 hl, 12 hl; en el tratamiento de 0 hl empezaron a eclosionar a las 72 HDF y la tasa de eclosión total fue significativamente menor (P < 0.05) al resto de los tratamientos; lo cual, también se ha observado en otras especies como Hippoglossus hippoglossus (Villamizar et al. 2011). Sin embargo, en otras especies la mayor tasa de eclosión se presentó en O hl como por ejemplo en Ompok bimaculatus (Arambam et al. 2020) y Heterobranchus bidorsalis X Clarias gariepinus (Adebayo 2018). Al respecto, Kamler (2002) mencionó que la exposición a la luz/oscuridad de los huevos de peces influye en la tasa de eclosión y supervivencia de las larvas y las diferencias pueden estar asociadas a los hábitos de vida de estas diferentes especies de peces.
Tratamiento | % Fertilización | %Eclosión |
24 hl | 93 ± 2.0 | 97.3 ± 2.2b |
18 hl | 92 ± 2.0 | 97.6 ± 1.0b |
12 hl | 92 ± 1.0 | 97.4 ± 2.3b |
0 hl | 92 ± 2.0 | 30 ± 10.1a |
Los resultados son la media de tres replicados ± desviación estándar Las letras diferentes en una misma columna indican diferencias significativas (Tukey HSD, P < 0.05).
Crecimiento
Las larvas recién eclosionadas de los tratamientos con luz presentaron apariencia normal, ojos pigmentados y algunos melanóforos negros en el dorso; midieron alrededor de 1.8 ± 0.08 mm de longitud total (LT), el saco vitelino abarcó casi la mitad de la longitud del cuerpo y flotaron en la columna del agua sin movimiento significativo hasta el día 2 DE cuando abrieron la boca. La alimentación exógena comenzó entre los días 4 y 5 DE. Las larvas eclosionadas en el tratamiento 0 hl fueron deformes, por lo que no pudieron medirse y/o pesarse; presentaron ojos sin pigmentar y sin melanóforos en el dorso y no sobrevivieron después de los 5 DDE. Al final del experimento, las larvas cultivadas a 12 hl presentaron significativamente mayor longitud total y peso a las larvas cultivadas a 24 y 18 hl (P < 0.05) (Tabla 2). Estos resultados demuestran que el crecimiento de las larvas de S. annulatus no se incrementa con fotoperiodo continuo, lo cual se ha observado en otras especies de botete como Takifugu rubripes (Wu et al.2022) y T. flavidus (Yang y Yang 2004) y en otras especies de peces marinos como Solea senegalensis (Blanco-Vives et al. 2010), entre otras. En cambio, para Gadus morhua (Puvanendran y Brown 2002), Argyrosomus regius (Vallés y Estevéz 2013) y Pseudopleuronectes americanus (Litvak et al. 2020) - se ha reportado que crecen mejor cuando se cultivan en periodos de luz más largos. En general, durante la ontogenia temprana, la respuesta de una especie a la luz es extremadamente variable; puede ser negativa, positiva o sin impacto y puede estar vinculada a las adaptaciones ambientales (Abdollahpor et al.2020). El botete diana (S. annulatus) es una especie común en el pacífico subtropical (Amezcua-Linares 1996) donde la duración del día es de 12 a 13 h, por lo que el fotoperiodo de 12 hl donde se obtuvieron los mejores resultados de crecimiento del presente estudio, coincide con el fotoperiodo natural reportado para el área de distribución de esta especie. Por otro lado, Pereira-Davison y Callan (2018) mencionan que las larvas de peces que tienen un periodo de descanso entre la búsqueda activa de alimento, pueden mantener un mejor crecimiento al tener tiempo para absorber adecuadamente los nutrientes de sus presas sin gastar energía en la caza constante, lo cual puede explicar porque las larvas de S. annulatus en este estudio crecieron mejor al cultivarse a 12 hl.
Tratamiento | LT inicial (mm) | LT final (mm) | Peso inicial (g) | Peso final (g) |
24 hl | 1.79 ± 0.1 | 25.04 ± 2.3 a | 0.00022 ± 0.00005 | 0.42 ± 0.11 a |
18 hl | 1.81 ± 0.1 | 26.03 ± 3.6 a | 0.00021 ± 0.00005 | 0.50 ± 0.16 a |
12 hl | 1.80 ± 0.1 | 28.4 ± 2.9 b | 0.00021 ± 0.00005 | 0.66 ± 0.25 b |
Los resultados son la media de tres replicados ± desviación estándar. Letras diferentes en una misma columna indican diferencias significativas (Tukey HSD, P < 0.05)
Supervivencia
En cuanto al porcentaje de supervivencia al final del cultivo larvario, no se encontraron diferencias significativas (P > 0.05) entre los fotoperiodos evaluados; a 24 hl fue de 5.3 ± 0.6%, a 18 hl fue de 6.2 ± 0.8% y en 12 hl fue de 5.8 ± 0.7%. Estos valores de supervivencia son similares a los reportados en otros estudios con la misma especie, donde se han obtenido valores desde 2.3 hasta 12.0%, dependiendo de las condiciones experimentales (Abdo- de-la-Parra et al. 2010, Abdo-de-la-Parra et al. 2011). En otras especies como Brycon orbignyanus (Souza . 2022) y Solea aegyptiaca (Aljilany et al. 2016) también se reportó que el fotoperiodo no tuvo efecto en la supervivencia de las larvas. Las larvas cultivadas a 0 hl no sobrevivieron después de los 5 DDE; lo cual coincide con lo reportado en otros trabajos (Adebayo 2018, Pereira-Davison y Callan 2018, Chen et al. 2020). Puvanendran y Brown (2002), mencionan que la relación entre el fotoperiodo, una buena alimentación y la supervivencia, es que el aumento de las horas luz incrementa la posibilidad de reconocimiento visual de las presas, lo que da lugar a mayores tasas de captura, creando larvas más robustas y con mayor probabilidad de sobrevivir.
Los resultados del presente estudio sugieren que el fotoperiodo afecta la tasa de eclosión y el crecimiento de las larvas de S. annulatus. A 0 hl la tasa de eclosión fue muy baja y las larvas eclosionadas fueron deformes y no sobrevivieron al inicio de la alimentación exógena. El mejor crecimiento de las larvas se obtuvo a 12 hl, bajo las condiciones del presente estudio. La supervivencia de las larvas no fue afectada por los diferentes fotoperiodos. Se recomienda evaluar periodos de luz más cortos, así como la intensidad de luz, sobre el crecimiento y supervivencia de las larvas de S. annulatus.