Introducción
Los bosques templados con 34.8 millones de hectáreas representan una cuarta parte de la vegetación forestal de México, se componen principalmente por masas mixtas de Pinus y Quercus (INEGI 2021); no obstante, las sierras templadas del año 2020 al 2021 presentaron una pérdida de cobertura forestal bruta de 43 155 ha (CONAFOR 2023); lo que ocasiona erosión, pérdida de biodiversidad, fragmentación de hábitat y desequilibrio en el ciclo hidrológico (Bodo et al. 2021). Este tipo de ecosistema es necesario para alcanzar la sostenibilidad de los recursos naturales, así como el suministro de servicios ambientales (Nunes 2023). A pesar de su gran relevancia ecológica, los estudios de diversidad y estructura en bosques templados dentro de Áreas Naturales Protegidas (ANP) como los realizados por García-García et al. (2023) y Martínez-Calderón et al. (2021) aún son escasos.
Las comunidades de oyamel que se encuentran en estos ecosistemas están conformadas principalmente por los géneros Abies Mill. Pseudotsuga Carrière y Picea A. Dietr. (Rzedowski 1978). El género Abies es uno de los más abundantes de la familia Pinaceae, se distribuye en el hemisferio norte en bosques de taiga, boreales y templados (Semerikova et al. 2018). Aunque diversos factores como el cambio climático (Nelson et al. 2021), plagas (Gómez-Pineda et al. 2022) y la tala ilegal (González-Fernández et al. 2022) han ocasionado alteraciones perjudiciales en sus poblaciones.
En México los bosques de oyamel se consideran relictos (Requena-Lara et al. 2020), cubren una superficie de 160 mil ha (INEGI 2021), y se concentran en la parte central (Rzedowski 2006). En el país se distribuyen 10 especies de Abies (Martínez-Méndez et al. 2016) y actualmente seis taxones se encuentran en alguna categoría de riesgo en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT 2010). Mientras que Estados Unidos concentra la mayor superficie de la distribución natural de la especie Abies concolor (Gordon) Lindl. ex Hildebr, a diferencia de México, que presenta poblaciones reducidas y dispersas en la zona noroeste (González-Gaona et al. 2021), con escasos estudios a través de un enfoque particular ecológico en los que se analice esta conífera relicto.
El conocimiento de la diversidad, estructura vertical y horizontal se considera una herramienta fundamental para la conservación, funcionalidad y estabilidad ecológica (Ouyang et al. 2020). Debido a que permite conocer el estado actual y desarrollo de procesos ecológicos mediante el funcionamiento y la dinámica (Liu et al. 2023), así como las alteraciones que han afectado a una comunidad (Senf et al. 2020, Koutecký et al. 2022), que ocasionan cambios en la densidad y diversidad (Sharma et al. 2023, Sánchez-Pinillos et al. 2024).
El gradiente altitudinal es un factor que se relaciona con distintas condiciones abióticas, como microclimas, nutrimentos del suelo y geomorfología (Noulèkoun et al. 2021, Ullah et al. 2021). Estas variables proporcionan información relevante para comprender la distribución de diversas especies (Zhang et al. 2021), principalmente de aquellas que requieren un hábitat especializado, como los géneros Abies, Picea y Pseudotsuga localizados en las partes altas y frías de las montañas (Rzedowski 2006). Por tal razón, el objetivo de la presente investigación fue evaluar el estado actual de la estructura, diversidad, regeneración y tipos de daños presentes en un bosque de oyamel en una Área Natural Protegida al noroeste de México.
Materiales y métodos
Área de estudio
La investigación se llevó a cabo en el ANP del Santuario de la Cotorra Serrana Occidental, localizada en el municipio de Madera, Chihuahua (Figura 1). Esta localidad cubre una superficie aproximada de 420 ha, se encuentra dentro de provincia fisiográfica de la Sierra Madre Occidental (SMO); presenta un clima semifrío subhúmedo C(E)x, la temperatura media anual oscila entre 5 a 12 °C y la precipitación total anual para el 2022 fue 541.5 mm (CONAGUA 2023). Registra altitudes entre 2 307 a 2 785 m, con pendientes formadas por lomeríos, ondulaciones y sierras escarpadas (CONANP 2023).
Análisis muestral
Se definieron tres intervalos altitudinales en la zona núcleo del ANP; el intervalo 1 comprende alturas de 2 625 a 2 785 m, el intervalo 2 entre 2 466 a 2 625 m y el intervalo 3 oscila de 2 307 a 2 466 m. En cada uno de ellos se distribuyeron de forma aleatoria 10 sitios circulares de muestreo con una superficie de 500 m2 en exposición norte.
Se consideró estrato arbóreo a los individuos que poseían un diámetro normal (d 1.30) superior a 7.50 cm, aquellos que presentaban un diámetro (d 1.30) menor a 7.50 cm con una altura (h) > 25 cm se clasificó como renuevo (CONAFOR, 2017). Para evaluar el arbolado se registró el diámetro normal (d 1.30) en cm con una forcípula Haglöf Mantax Blue® y la altura total (h) en m se determinó con un hipsómetro Suunto® PM5-1520; para el renuevo se identificó la especie y se cuantificó la densidad para las diversas poblaciones. La clasificación de daños para las especies arbóreas se realizó de acuerdo con el procedimiento de muestreo versión 19.0 de CONAFOR (2017).
Análisis de la información
La estructura vertical para los tres intervalos altitudinales se determinó mediante el índice de Pretzsch (A) que es una modificación del índice de Shannon (Pretzsch 2009); este indicador genera tres estratos de altura con la referencia del árbol de mayor altura total registrada, en el estrato I se concentran los valores de h entre el 80 al 100%; el estrato II posee las alturas entre el 50 y 80%; y el estrato III comprende los valores inferiores al 50%. A
max
representa el máximo valor para A dado por las zonas de altura y número de especies; A
rel
es el valor porcentual estandarizado de A. Las variables del índice A se calcularon con las siguientes ecuaciones:
La estructura horizontal se analizó por estrato a través del índice de valor de importancia (IVI), para determinar que especies presentan mayor peso ecológico; este indicador se puede emplear con los valores relativos de la abundancia por hectárea (N ha-1) y dominancia (m2 ha-1) (Curtis y McIntosh 1951). Se generó con la siguiente ecuación:
La diversidad se evaluó con el índice de Shannon-Wiener (H’) (Shannon 1948), obtiene el logaritmo de S al estar distribuidas equitativamente todas las poblaciones (Magurran 2004). El índice de H’ se calculó con la siguiente ecuación:
La riqueza arbórea en cada estrato se determinó con el índice de Margalef(Margalef 1972), a través de la siguiente ecuación,
La capacidad de regeneración de cada especie se evaluó mediante lo propuesto por Ledig et al. (2000) al obtener la proporción de renuevo y arbolado adulto por cada especie, si el resultado es superior a 1, se considera como un indicativo de permanencia, al menos en la etapa sucesional en la que se encuentra el bosque. Para comprender los daños ocasionados, así como su nivel de impacto a lo largo del gradiente altitudinal debido a plagas, enfermedades, eventos naturales o actividades antropogénicas en las especies arbóreas, se utilizó la clasificación de daños al arbolado de la Comisión Nacional Forestal (CONAFOR 2017).
Análisis estadístico
Para validar el supuesto de normalidad en el índice de Pretzsch y densidad en regeneración se utilizó la prueba de Shapiro-Wilk y el test de Levene para obtener la homocedasticidad de varianzas (( = 0.05), para las variables con distribución normal se aplicó el análisis de varianza (ANOVA) de una vía (p < 0.05) para comprobar si existen efectos significativos, así mismo, las variables no paramétricas se sometieron la prueba Kruskal-Wallis (p < 0.05); El análisis de los datos se efectuó con el software estadístico R (R Core Team 2020).
Resultados
Composición florística
En el ANP se registraron tres familias, Pinaceae presentó la mayor cantidad de especies con cinco, por otra parte, Fagaceae y Salicaceae ambas están representadas por una especie. Tanto el intervalo 2 e intervalo 3 albergan la mayor cantidad de taxones con seis distintos, seguido del intervalo 1 con cinco (Tabla 1). Solo las coníferas Abies concolor, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, Pinus strobiformis Engelm. y Pinus arizonica Engelm. se encontraron en los tres intervalos, a diferencia de Pinus durangensis Martínez, que solo se registró en el intervalo 3.
Familia | Especie | Presencia | Estatus en la NOM-059-SEMARNAT-2010 |
---|---|---|---|
Pinaceae | Abies concolor (Gordon & Glend.) Lindl. ex Hildebr. | II, IS e IM | Pr |
Pinaceae | Pinus arizonica Engelm. | II, IS e IM | |
Pinaceae | Pinus durangensis Martínez | II | |
Pinaceae | Pinus strobiformis Engelm. | II, IS e IM | Pr |
Pinaceae | Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco | II, IS e IM | Pr |
Salicaceae | Populus tremuloides Michx. | IM e IS | |
Fagaceae | Quercus sideroxyla Bonpl. | II e IM |
Pr: sujeta a protección especial; II: intervalo inferior; IM: intervalo medio; IS: intervalo superior.
Análisis estructural
Se generaron tres categorías de altura respecto a el valor máximo registrado a nivel comunidad en cada intervalo (Tabla 2). En el intervalo 2 e intervalo 3, la mayor densidad para cada clase de altura se concentra en el estrato III, seguido del estrato II y en menor proporción en el estrato I, a diferencia del intervalo 1 que alberga la cantidad más alta de individuos en el estrato II.
Estrato | Categoría de altura (%) | Intervalo 1 (2625 a 2785 m) | N ha-1 | Intervalo 2 (2466 a 2625 m) | N ha-1 | Intervalo 3 (2307 a 2466 m) | N ha-1 |
---|---|---|---|---|---|---|---|
I | 80 - 100 | 19.2 - 24.0 m | 168 | 20.8 - 26.0 m | 72 | 17.6 - 22.0 m | 28 |
II | 50 - 80 | 12.0 - 19.1 m | 296 | 13.0 - 20.7 m | 216 | 11.0 - 17.5 m | 276 |
III | 0 - 50 | 0.0 - 11.9 m | 200 | 0.0 - 12.9 m | 384 | 0.0 - 10.9 m | 424 |
N ha -1 : Abundancia por hectárea.
Estructura del intervalo 1
El índice de A para el intervalo 1 registró un valor de 2.04, A max : 2.71 y A rel : 75.42%, a un 24.58% de la máxima diferenciación dimensional. El mayor índice de valor de importancia en el estrato I lo presentó A. concolor con 54.59% y P. arizonica con 34.93%; el estrato II y estrato III presentan resultados similares, ya que P. strobiformis y A. concolor poseen el peso ecológico superior con resultados que oscilan entre 44 a 60% y 16 a 24% para cada taxón, respectivamente (Tabla 3). Todas las especies del intervalo se encuentran representadas en los tres estratos, a excepción de Populus tremuloides que se registró únicamente en el estrato II con el IVI inferior.
Especie | Abundancia (N ha⁻¹) | G (m² ha⁻¹) | IVI | dap | h | |||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Media | Mín. | Máx. | Media | Mín. | Máx. | |||||
Estrato I | P. arizonica | 60.00 | 5.12 | 34.93 | 32.66 | 21.00 | 42.00 | 21.20 | 20.00 | 24.00 |
P. strobiformis | 12.00 | 1.05 | 7.08 | 33.33 | 30.00 | 35.00 | 20.00 | 20.00 | 20.00 | |
P. menziesii | 4.00 | 0.66 | 3.41 | 46.00 | 42.00 | 50.00 | 22.00 | 22.00 | 22.00 | |
A. concolor | 92.00 | 8.17 | 54.59 | 33.13 | 23.00 | 42.00 | 20.86 | 20.00 | 24.00 | |
Total | 168.00 | 15.01 | 100.00 | |||||||
Estrato II | P. arizonica | 64.00 | 3.17 | 21.62 | 24.81 | 16.00 | 32.00 | 16.25 | 12.00 | 18.00 |
P. strobiformis | 124.00 | 6.92 | 44.53 | 25.93 | 10.00 | 41.00 | 15.41 | 12.00 | 18.00 | |
P. tremuloides | 12.00 | 0.21 | 2.75 | 15.00 | 14.00 | 16.00 | 12.00 | 12.00 | 12.00 | |
P. menziesii | 20.00 | 1.03 | 6.90 | 24.80 | 15.00 | 32.00 | 15.40 | 13.00 | 18.00 | |
A. concolor | 76.00 | 3.34 | 24.20 | 23.15 | 12.00 | 32.00 | 15.78 | 12.00 | 19.00 | |
Total | 296.00 | 14.68 | 100.00 | |||||||
Estrato III | P. arizonica | 28.00 | 0.53 | 14.00 | 14.85 | 12.00 | 23.00 | 9.28 | 5.00 | 10.00 |
P. strobiformis | 112.00 | 2.44 | 60.22 | 15.85 | 9.00 | 28.00 | 8.10 | 5.00 | 10.00 | |
P. menziesii | 20.00 | 0.34 | 9.50 | 14.20 | 11.00 | 22.00 | 7.80 | 5.00 | 10.00 | |
A. concolor | 40.00 | 0.48 | 16.27 | 12.20 | 10.00 | 13.00 | 8.90 | 5.00 | 10.00 | |
Total | 200.00 | 3.79 | 100.00 | |||||||
Total general | 664.00 | 33.47 | 100.00 |
G = área basal de la población por hectárea; IVI = índice de valor de importancia; dap = diámetro a la altura de pecho (d 1.30); h = altura en metros.
En el estrato I, P. menziesii con 46.00 cm presentó la mayor media aritmética en diámetro, al igual que en altura con 22.00 m; también, en el estrato II registró el valor superior de h promedio con 13.00 m, sin embargo, la especie con la cifra más alta en diámetro medio fue P. strobiformis con 25.93 cm, al igual que en el estrato III con 15.85 cm y P. arizonica obtuvo la mayor altura con 9.28 m (Tabla 3).
Estructura del intervalo 2
El índice de Pretzsch generó un valor de 2.43, un A max de 2.89 y el A rel resultó con el 83.92%, lo que indica que el intervalo 2 presentó la mayor homogeneidad en la distribución de las alturas en comparación con los demás intervalos altitudinales. P. arizonica es la especie dominante en los estratos I con 45.74% y estrato II con 29.79%; P. menziesii se presentó como codominante en ambos estratos con valores cercanos al 22%; respecto al estrato III, P. strobiformis mostró el peso ecológico superior con 46.40%, seguido de Quercus sideroxyla y A. concolor con resultados similares al 14% (Tabla 4). Este intervalo es el único que comparte la misma composición en los tres estratos.
Especie | Abundancia (N ha⁻¹) | G (m² ha⁻¹) | IVI | dap | h | |||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Media | Mín. | Máx. | Media | Mín. | Máx. | |||||
Estrato I | P. arizonica | 32.00 | 3.20 | 45.74 | 35.37 | 26.00 | 43.00 | 22.75 | 22.00 | 25.00 |
P. strobiformis | 4.00 | 0.25 | 4.59 | 28.00 | 28.00 | 28.00 | 22.00 | 20.00 | 24.00 | |
Q. sideroxyla | 4.00 | 0.38 | 5.60 | 35.00 | 32.00 | 38.00 | 23.00 | 23.00 | 23.00 | |
P. tremuloides | 4.00 | 0.20 | 4.22 | 25.00 | 24.00 | 26.00 | 21.00 | 19.00 | 23.00 | |
P. menziesii | 16.00 | 1.45 | 21.72 | 33.50 | 26.00 | 41.00 | 22.75 | 21.00 | 26.00 | |
A. concolor | 12.00 | 1.34 | 18.13 | 37.33 | 33.00 | 44.00 | 22.33 | 22.00 | 23.00 | |
Total | 72.00 | 6.81 | 100.00 | |||||||
Estrato II | P. arizonica | 76.00 | 4.10 | 29.79 | 24.47 | 9.00 | 42.00 | 17.10 | 13.00 | 20.00 |
P. strobiformis | 40.00 | 3.30 | 19.08 | 32.00 | 22.00 | 38.00 | 16.00 | 13.00 | 19.00 | |
Q. sideroxyla | 4.00 | 0.03 | 1.02 | 10.00 | 9.00 | 11.00 | 16.00 | 16.00 | 16.00 | |
P. tremuloides | 28.00 | 3.86 | 17.97 | 40.00 | 35.00 | 65.00 | 19.85 | 19.00 | 20.00 | |
P. menziesii | 44.00 | 4.31 | 23.00 | 33.36 | 18.00 | 47.00 | 17.36 | 13.00 | 20.00 | |
A. concolor | 24.00 | 1.21 | 9.15 | 23.83 | 8.00 | 33.00 | 17.50 | 15.00 | 20.00 | |
Total | 216.00 | 16.82 | 100.00 | |||||||
Estrato III | P. arizonica | 48.00 | 1.03 | 12.39 | 14.58 | 8.00 | 30.00 | 7.50 | 3.00 | 12.00 |
P. strobiformis | 184.00 | 3.77 | 46.40 | 15.28 | 8.00 | 27.00 | 7.93 | 5.00 | 12.00 | |
Q. sideroxyla | 48.00 | 1.32 | 14.09 | 17.91 | 8.00 | 24.00 | 6.50 | 4.00 | 10.00 | |
P. tremuloides | 8.00 | 0.22 | 2.36 | 17.00 | 9.00 | 25.00 | 7.50 | 5.00 | 10.00 | |
P. menziesii | 32.00 | 1.11 | 10.75 | 19.25 | 9.00 | 33.00 | 8.37 | 4.00 | 12.00 | |
A. concolor | 64.00 | 0.95 | 14.00 | 13.18 | 8.00 | 22.00 | 6.50 | 4.00 | 12.00 | |
Total | 384.00 | 8.39 | 100.00 | |||||||
Total general | 672.00 | 32.03 | 100.00 |
G = área basal de la población por hectárea; IVI = índice de valor de importancia; dap = diámetro a la altura de pecho (d 1.30); h = altura en metros.
La especie con el mayor valor promedio de altura fue Q. sideroxyla con 23.00 m en el estrato I, en esta misma categoría A. concolor resultó con el diámetro superior promedio (37.33 cm). El estrato II es el único que no obtuvo una especie representante de la familia Pinaceae en las máximas dimensiones, ya que P. tremuloides generó los mayores valores medios para diámetro con 40.00 cm y altura con 19.85 m. El estrato III presentó un resultado similar con P. menziesii, ya que posee los valores promedios máximos en dap (19.25 cm) y h promedio (8.37 m).
Estructura del intervalo 3
El valor de A obtuvo un resultado de 2.17, el A max presentó un valor de 2.89 y el A rel un 74.94% al 25.06% de su máxima diferenciación; este intervalo registró la menor homogeneidad respecto a los demás. El estrato I del intervalo inferior posee la menor composición de especies con dos taxones (Tabla 5), P. arizonica es la conífera con mayor valor de importancia con el 71.05%; en el estrato II de igual manera P. arizonica obtuvo el IVI máximo con 41.16%, seguido de P. strobiformis y P. menziesii con valores superiores a 20%; en el estrato de menores dimensiones P. strobiformis y P. menziesii fueron las especies de mayor valor de importancia, debido a que en conjunto superan el 60%.
Especie | Abundancia (N ha⁻¹) | G (m² ha⁻¹) | IVI | dap | h | |||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Media | Mín. | Máx. | Media | Mín. | Máx. | |||||
Estrato I | P. arizonica | 20.00 | 2.11 | 71.05 | 41.00 | 32.00 | 44.00 | 19.60 | 18.00 | 22.00 |
P. menziesii | 8.00 | 0.87 | 28.95 | 48.00 | 44.00 | 52.00 | 20.50 | 20.00 | 21.00 | |
Total | 28.00 | 2.98 | 100.00 | |||||||
Estrato II | P. arizonica | 120.00 | 6.58 | 41.16 | 24.83 | 15.00 | 35.00 | 14.23 | 11.00 | 17.00 |
P. strobiformis | 76.00 | 4.79 | 27.93 | 29.63 | 18.00 | 55.00 | 13.47 | 11.00 | 17.00 | |
Q. sideroxyla | 24.00 | 1.10 | 7.61 | 30.16 | 19.00 | 46.00 | 13.00 | 11.00 | 17.00 | |
P. menziesii | 52.00 | 4.21 | 21.84 | 32.46 | 64.00 | 19.00 | 13.53 | 11.00 | 17.00 | |
A. concolor | 4.00 | 0.25 | 1.45 | 28.00 | 26.00 | 30.00 | 15.00 | 15.00 | 15.00 | |
Total | 276.00 | 16.92 | 100.00 | |||||||
Estrato III | P. durangensis | 44.00 | 0.78 | 8.81 | 13.09 | 8.00 | 36.00 | 5.81 | 3.00 | 10.00 |
P. arizonica | 40.00 | 1.02 | 9.43 | 13.00 | 8.00 | 22.00 | 7.30 | 5.00 | 9.00 | |
P. strobiformis | 184.00 | 3.47 | 37.72 | 13.28 | 8.00 | 22.00 | 7.32 | 4.00 | 10.00 | |
Q. sideroxyla | 76.00 | 2.25 | 19.34 | 16.94 | 10.00 | 43.00 | 6.31 | 3.00 | 9.00 | |
P. menziesii | 80.00 | 3.30 | 24.70 | 15.70 | 8.00 | 22.00 | 7.60 | 3.00 | 10.00 | |
Total | 424.00 | 10.83 | 100.00 | |||||||
Total general | 728.00 | 30.73 | 100.00 |
G = área basal de la población por hectárea; IVI = índice de valor de importancia; dap = diámetro a la altura de pecho (d 1.30); h = altura en metros.
Aunque P. menziesii mostró el menor IVI en el estrato I, es la especie que registra las mayores dimensiones tanto en altura y diámetro promedio con 20.50 m y 48.00 cm, respectivamente; en el estrato II también alcanzó el máximo diámetro medio con 32.46 cm y A. concolor la altura máxima promedio (15.00 m); el estrato III es el único en el Q. sideroxyla tuvo el diámetro mayor con 16.94 cm y P. menziesii la altura media máxima con 7.60 m.
La evaluación de la estructura vertical reveló que existe una oscilación en los valores, al alcanzar el máximo valor en el intervalo 2 y el más bajo en la zona superior del gradiente (intervalo 1). Estadísticamente, el ANOVA no mostró diferencia significativa en los valores de A (F = 3.42; p = 0.058) para la estructura vertical en los tres intervalos de altura.
Diversidad y riqueza
En los diferentes intervalos de altura, el índice de diversidad de Shannon-Wiener presentó el máximo valor (H’ = 1.60) en el estrato II del intervalo 2, a diferencia del estrato I en el intervalo 3, que mostró la diversidad inferior con 0.62. El índice de Margalef resultó con valores de baja riqueza, con un comportamiento similar a lo anteriormente expuesto (Figura 2), debido a que en el intervalo 2 de los tres estratos se concentró el mayor valor, con cifras en general inferiores a uno, con excepción del estrato I perteneciente al intervalo 2, con un D mg = 1.17, además en este mismo estrato en el intervalo 3 se registró el menor valor con 0.30.
Estado actual de la regeneración
El intervalo 2 con un total de 560 ± 20.27 individuos ha-1, mostró una densidad inferior en comparación con la registrada en el intervalo 1 con una abundancia de 868 ± 55.82 ha-1 y en el intervalo 3 con una densidad de 848 ± 16.73 ha-1; dichas fluctuaciones ocasionaron diferencia significativa en la prueba de Kruskal-Wallis (H = 13.99, gl = 2, p = <0.001). Los intervalos superior e inferior presentaron mayor densidad de renuevo en comparación con el arbolado mayor, y el intervalo 3 es el único con una especie en el estrato mayor sin regeneración (Tabla 6).
Intervalo | Pinus durangensis | Pinus arizonica | Pinus strobiformis | Quercus sideroxyla | Populus tremuloides | Pseudotsuga menziesii | Abies concolor |
---|---|---|---|---|---|---|---|
1 | - | 0.11 | 1.40 | - | 0.67 | 1.64 | 1.79 |
2 | - | 0.10 | 0.77 | 0.86 | 0.10 | 1.00 | 2.24 |
3 | 0.18 | SR | 1.78 | 0.40 | - | 2.40 | Sr |
Sr: Sin renuevo.
Los resultados muestran que el intervalo de mayor altitud presentó la máxima cantidad de taxones con valores superiores a 1, conformado por P. strobiformis, P. menziesii y Abies concolor, esto indica que estas especies tienen una mayor posibilidad de permanecer en la comunidad en la etapa de sucesión actual que se encuentra el bosque. Este análisis reveló que la proporción de renuevo principalmente de la familia Pinaceae tiene una capacidad más eficiente. Las especies enlistadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010 y las consideradas como bosque relicto, poseen en general una positiva regeneración a diferencia de otras que se consideran más abundantes en la actualidad como P. arizonica, P. durangensis y Quercus sideroxyla, lo que resalta la importancia de la conservación de esta ANP para preservar la riqueza florística nacional.
Daño en el renuevo y arbolado adulto
El renuevo presentó la mayor cantidad de afectaciones en la parte superior del gradiente con 12 individuos suprimidos, sin embargo, el 98.62% de la regeneración no mostró daño aparente. En el intervalo 2, la única afectación fue la supresión de seis individuos y el 98.93% sin daños. Aunque tanto el intervalo superior como el intermedio mostraron una proporción menor de afectaciones, el intervalo 3 posee el 100% de ausencia de daños (Tabla 7).
Daños presentes | Intervalo 1 | Intervalo 2 | Intervalo 3 | |||
---|---|---|---|---|---|---|
F | Fr (%) | F | Fr (%) | F | Fr (%) | |
Sin daño | 856.00 | 98.62 | 554 | 98.93 | 848 | 100.00 |
Suprimido | 12.00 | 1.38 | 6.00 | 1.07 | 0.00 | 0.00 |
Total | 868.00 | 100.00 | 560.00 | 100.00 | 848.00 | 100.00 |
F = Frecuencia, Fr = Frecuencia relativa.
Los daños en el arbolado adulto no tienen un comportamiento creciente o descendente respecto al aumento de altitud; el intervalo superior presenta 3.14 veces más daño que el intervalo medio y 1.10 que el inferior. En el intervalo 1, el 96.69% de los árboles del estrato superior no mostraron ningún tipo de afectación, el daño más común fue ocasionado por la supresión con 14 registros, la clase de viento, sequía y actividades humanas a causa de la extracción de árboles, representan en conjunto 1.20% del total de individuos (Tabla 8). El intervalo 2 registró la menor cantidad de afectaciones con siete árboles en la clase de supresión y el 98.96% de los individuos no manifestaron algún tipo de daño. El intervalo 3 es el único que resultó con afectaciones por fuego en cuatro árboles, aunque el daño más frecuente fue la sequía y el viento con ocho individuos para cada clase, no obstante, el 97.25% del estrato arbóreo se consideró como sano.
Daños presentes | Intervalo 1 | Intervalo 2 | Intervalo 3 | |||
---|---|---|---|---|---|---|
F | Fr (%) | F | Fr (%) | F | Fr (%) | |
Sin daño | 642.00 | 96.69 | 665 | 98.96 | 708 | 97.25 |
Suprimido | 14.00 | 2.11 | 7.00 | 1.04 | 0.00 | 0.00 |
Viento | 4.00 | 0.60 | 0.00 | 0.00 | 8.00 | 1.10 |
Sequía | 2.00 | 0.30 | 0.00 | 0.00 | 8.00 | 1.10 |
Actividades humanas | 2.00 | 0.30 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 |
Fuego | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 4.00 | 0.55 |
Total | 664.00 | 100.00 | 672.00 | 100.00 | 728.00 | 100.00 |
F = Frecuencia, Fr = Frecuencia relativa.
Discusión
Análisis estructural
La heterogeneidad en la estructura del arbolado es de gran importancia, debido a que permite mayor diversidad al incrementar el espacio de nicho, lo que posibilita que se establezcan más especies (Oettel y Lapin 2021), principalmente aves (Hanle et al. 2020) e insectos (Staab et al. 2023). Los valores del índice de Pretzsch en los tres intervalos altitudinales no mostraron un comportamiento ascendente o decreciente relacionado con la altura, la distribución de especies en los tres estratos de altura de cada intervalo es de alta homogeneidad, ya que un valor del 100% indica que todos los taxones de la comunidad se distribuyen de manera equitativa (Caballero-Cruz et al. 2022). El análisis de la estructura vertical presentó resultados superiores a lo reportado por diversos autores como Graciano-Ávila et al. (2020) quienes estudiaron una comunidad con dos tratamientos silvícolas en 10 años (2007 al 2017) durante tres periodos de tiempo, señalan valores de A entre 2.66 a 2.72, A max de 3.87 y A rel de 68 al 70%; al igual Alanís-Rodríguez et al. (2020) citan un valor de A = 2.03 y A max = 3.29 lo que representa una diversidad media en altura para un bosque de galería en una etapa madura sin alteraciones antropogénicas aparentes.
La homogeneidad obtenida para los tres intervalos altitudinales es debido a la conservación de esta área; en el año 2000 se detuvieron las actividades de manejo forestal, lo que ocasionó que algunos árboles de grandes dimensiones alcancen una fase madura con una estructura definida (Willim et al. 2022). La distribución de individuos en estratos diferentes favorece que distintas especies tolerantes e intolerantes cohabiten en una comunidad (Sheil y Bongers 2020), por ejemplo, P. tremuloides puede cumplir con sus requerimientos de luz (Landhäusser et al. 2019) y a su vez coexistir con taxones tolerantes como A. concolor y P. menziesii que prefieren condiciones frías (Pile et al. 2019, Müller-Using et al. 2022). La mayor concentración de individuos en los tres intervalos se presentó en los estratos II y III, estos resultados se asemejan a los expuestos por Dávila-Lara et al. (2019) en un ejido de San Luis Potosí con manejo a través del método mexicano de ordenación de bosques irregulares y en una Unidad de Manejo Ambiental para la Conservación de la Vida Silvestre al reportar una densidad del 94 al 98% en los estratos de menor altura.
El índice de valor de importancia estuvo dominado principalmente por la familia Pinaceae, debido a que en todos los estratos de cada intervalo la especie de mayor peso ecológico pertenece a esta familia. Las coníferas relicto A. concolor y P. menziesii, se presentaron como dominantes o codominantes en ocho estratos de altura, estos valores estructurales están relacionados con la protección por su inclusión en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT 2010). Asimismo, P. arizonica se clasificó como uno de los taxones de mayor peso ecológico, por causa de su propiciación con el manejo forestal debido al interés comercial que presenta (Morales-Nieto et al. 2021). La alta presencia de esta familia concuerda con las establecidas por Hernández-Salas et al. (2018) en el ejido El Largo y Anexos, en el mismo municipio que la presente investigación, quienes en tres periodos (1986, 1996 y 2006) mencionan a esta familia con un valor de importancia en conjunto del 71 hasta 85%, el incremento en su ponderación en cada década aumentó por las actividades de aprovechamiento maderable que se llevan a cabo desde casi un siglo en el ejido.
La alta distribución de la familia Pinaceae se relaciona a las condiciones ambientales en los bosques de Chihuahua, con clima templado a frío en sitios húmedos y una amplia riqueza de topoformas, aunque Psuedotsuga y Abies se presenten de forma recluida por sus requerimientos de hábitat definidos, el género Pinus tiene una mayor variedad de taxones y capacidad de desarrollo, lo que le permite establecerse en otras áreas e incluso dominar distintas comunidades (Rzedowski 2006).
Diversidad y riqueza
El análisis de diversidad de Shannon-Wiener presentó valores entre 0.30 y 1.60, otros autores reportan resultados similares en bosques templados, como Manzanilla-Quijada et al. (2020) en cuatro sitios en la provincia fisiográfica de la Sierra Madre Oriental en Nuevo León, al obtener valores de H’ que oscilan entre 1.02 a 1.68 con dominancia por los géneros Pinus y Quercus, y codominancia del género Abies en una localidad. Por otra parte, Molina-Marchan et al. (2024) refieren que los bosques con dominancia o codominancia de P. menziesii en general presentan valores inferiores a 2 a nivel nacional. Del mismo modo, Domínguez-Gómez et al. (2018) en tres localidades en Durango intervenidas mediante cortas de selección, señalan valores de H’ entre 0.94 a 1.36, y en el ANP de Santa Bárbara zona característica por albergar a P. menziesii, Abies duranguenses Martínez y Picea chihuahuana Martínez reportan el máximo valor de 1.51. De acuerdo con Magurran (2004) los valores inferiores a 2 se consideran como baja diversidad.
El índice de riqueza de Margalef registró en general valores inferiores a uno, los intervalos 1 y 3 poseen la mayor riqueza en el estrato medio de altura, a diferencia del intervalo 2 que mostró un decremento conforme se reducía la categoría de altura. Estas cifras coinciden a las obtenidas por Holguín-Estrada et al. (2021) quienes en un bosque de galería señalan valores de D mg inferiores a 2 a lo largo de un gradiente altitudinal; de acuerdo con Margalef (1972) los valores menores a 2 indican una baja riqueza. Los resultados de riqueza tienen una interpretación semejante a la diversidad, sin embargo, esta evaluación se enfoca especies arbóreas, ya que según Flores-Cavada et al. (2018) en su evaluación de hongos macromicetos, señalan una alta riqueza en el municipio de Madera, principalmente en el ejido Socorro Rivera que colinda con el Santuario.
Cabe señalar, que el reciente decreto como ANP favorece mayor diversidad, al excluirla de distintas actividades antrópicas como la agricultura o la urbanización que generan la destrucción de hábitats (Vergel-Verjel y Almeida-Vieira 2024), debido a que la conservación previene la fragmentación de parches (Wang et al. 2020), especies invasoras y deforestación (Kumari et al. 2021), lo que potencialmente aumenta la diversidad de plantas, y a su vez, permite la conservación de otras poblaciones circundantes al ANP (Brodie et al. 2023).
Estado actual de la regeneración
Uno de los procesos más importantes que ocurre en ecosistemas forestales es la regeneración de forma natural. Se considera parte fundamental en la conservación de la biodiversidad, servicios ambientales y funcionalidad ecológica (Hammond et al. 2021). En general, la abundancia del renuevo en cada intervalo es superior al arbolado mayor, lo que denota una eficiente capacidad de la comunidad para prevalecer. Asimismo, no se presentaron cambios notables en relación con la altitud; esto difiere con García-García et al. (2023) quienes señalan mayor capacidad de reclutamiento con el descenso de altitud en la ANP del Cerro Mohinora; no obstante, el análisis de correlación indicó que la altura no incide en la capacidad de regeneración, también reportan una alta capacidad de renuevo del género Pseudotsuga y Abies, lo que coincide con los resultados obtenidos. A. concolor con 2.24 en el intervalo 2 y P. menziesii con 2.40 en el intervalo 3, mostraron la mayor proporción de regeneración en la comunidad. Por otra parte, los valores generados difieren con García-García et al. (2020) en un bosque templado de Chihuahua excluido de actividades forestales, debido a que citan a P. menziesii como especie dominante del estrato arbóreo, aunque presentó una menor proporción de regeneración (N ha-1), a diferencia de Abies durangensis, que obtuvo una abundancia mayor de renuevo.
La favorable proporción de las coníferas relicto se considera como un indicador positivo debido a que si el bosque se encuentra en un equilibrio relativo las coníferas tolerantes como A. concolor comienzan a desarrollarse (Bartos y Campbell 1998, Shepperd et al. 2006) e incluso pueden dominar a otras en rodales mixtos, como a especies heliófilas de los géneros Pinus, Quercus y Juniperus (Novák et al. 2019) que no logran cumplir con sus requerimientos de luz (Silver et al. 2013). Otro de los taxones de gran relevancia presente en el ANP es Populus tremuloides. Esta es la angiosperma de mayor distribución en Norteamérica (Goessen et al. 2022), se considera indicadora de disturbio, debido a que se establece en una etapa de sucesión temprana como ocurre posterior a un incendio (Kreider y Yocom 2021).
De acuerdo con CONANP (2023) a nivel localidad, la Cotorra Serrana Occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha (Swainson, 1827)) anida principalmente en esta especie arbórea, sin embargo, en los tres intervalos de altura presentó la menor proporción entre renuevo y arbolado, lo que indica que la comunidad puede estar en una etapa de sucesión en la que surge un intercambio de especies pioneras.
La composición actual indica que el bosque se ha mantenido estable a factores de impacto en el periodo reciente; de igual manera, la alta capacidad de reclutamiento de las especies sujetas a protección especial presentes en el santuario reafirma la importancia conservar el área y potencialmente establecer y promover estrategias para aumentar sus poblaciones, así como implementar técnicas de manejo forestal en zonas estratégicas que favorezcan la captación de luz para el desarrollo de Populus tremuloides, debido a que el incremento energético genera una relación positiva con el aumento de densidad y volumen (Deighton et al. 2021), esto con el fin de preservar el hábitat principal de la Cotorra Serrana, especie bandera del área que se encuentra en peligro de extinción.
Daño en el renuevo y arbolado adulto
Las alteraciones naturales o antropogénicas pueden modificar la capacidad de regeneración de las especies arbóreas, no obstante, el único tipo de daño presente en el renuevo es la supresión, incluso cuando el bosque presenta una menor densidad de renuevo en comparación a las descritas por otros autores como Luna-Robles et al. (2020), Flores-Rodríguez et al. (2021) y Frei et al. (2022) en comunidades con mayor competencia. Aunque la proporción de individuos suprimidos presentó bajos valores, se podría reducir mediante intervenciones silvícolas como los aclareos para redistribuir el crecimiento de la vegetación y evitar una sobre competencia por nutrimentos (Depauw et al. 2019), además, de generar una mayor diversidad y desarrollo de los árboles remanentes (Wang et al. 2021).
El registro de daños del ANP resultó con una mejor salud del bosque en comparación a lo referido en el Inventario Estatal Forestal y de Suelos (IEFyS) para el año 2013 (CONAFOR 2014) en el municipio de Madera, debido a que se presentó el 8.80% del renuevo con afectaciones, principalmente a causa de insectos, incendios y factores antropogénicos. De forma similar, el santuario tiene un mejor estado que lo señalado por Flores et al. (2018) en varias zonas forestales en Jalisco, quienes obtuvieron el 58% de individuos sin daño en la categoría de 0 - 0.30 m, 33% en la clase de 0.31 - 1 m y 5% de 1.01 - 3 m, principalmente con daños por plagas y ramoneo. En los tres intervalos de altura el arbolado superior registró una mayor cantidad y tipos de afectaciones en comparación con el renuevo, no obstante, la cantidad de individuos sin daños en cada intervalo oscila entre 96.69 a 98.96%, este análisis muestra un mejor estado del bosque en comparación con lo indicado por Zaragoza-Hernández et al. (2015)), ya que señalan resultados inferiores al 70% de árboles sanos en tres parques urbanos de la Ciudad de México, en su mayoría afectados por plantas parasitas y vandalismo.
Los principales daños presentes en el ANP fueron: supresión, viento y sequía, con un total de 43 árboles afectados, el menor tipo de daño es el antropogénico y el fuego; a nivel nacional cerca del 98% de los incendios es ocasionado por el ser humano (CONAFOR 2023), y su baja frecuencia en el periodo actual del Santuario se debe en gran medida a las brigadas contra incendios con operaciones de protección y prevención, a través de brechas cortafuego y remoción de combustibles, lo que evita la propagación de enfermedades y plagas secundarias, principalmente de los escarabajos descortezadores que perteneces a los géneros Ips (C. DeGeer, 1775) y Dendroctonus (W. F. Erichson, 1836) que se benefician de distintos factores de disturbios (Fettig et al. 2022).
Conclusiones
Los tres intervalos exhibieron homogeneidad dentro de su estructura vertical. El estrato II de cada intervalo tuvo el mayor valor del índice de Margalef y de Shannon. Las especies pertenecientes a la familia Pinaceae fueron las dominantes y codominantes en todos los estratos, lo que se relaciona con las condiciones presentes del ANP que favorece el desarrollo de especies adaptadas a ecosistemas fríos como Abies concolor, P. menziesii y P. strobiformis. P. arizonica tiene un gran peso ecológico, por ser uno de los taxones más abundantes a nivel estado y por las actividades de manejo forestal que se realizan en la región. Todas las especies arbóreas que se encuentran en la NOM-059-SEMARNAT-2010 presentaron los mayores valores de regeneración, pero P. tremuloides tiene baja proporción de renuevo, por lo que se requieren actividades que favorezcan y aumenten su población. El registro de daños sirve como indicador de la salud actual del bosque, los bajos valores, principalmente generados por el ser humano, resaltan la importancia de establecer áreas para conservación, en las que se realice monitoreo y actividades de prevención constante para evitar y resolver problemáticas que puedan generar alteraciones negativas en el equilibrio del bosque.