Áreas de estudio

Guam (13.4255° N, 144.7471° E) y Samoa Americana (14.3191° S, 170.7586° W) son islas volcánicas rodeadas de arrecifes de coral cercanos a la costa. Ambos lugares experimentaron múltiples eventos de blanqueamiento de corales durante la última década, a veces en años consecutivos. La disminución de la cubierta de coral después de un evento de blanqueamiento no se ha producido de manera uniforme en todas las islas (^{Raymundo et al. 2017}, ²⁰¹⁹; ^{NOAA 2018}). Ambos lugares también experimentan problemas de calidad del agua debido a las prácticas de gestión de la tierra y a las fuentes terrestres de contaminación (^{Houk et al. 2005}, ^{Shuler y Comeros-Raynal 2020}). Geológicamente, Guam está compuesta de piedra caliza en el norte y laderas volcánicas abruptas en el sur que se queman estacionalmente, generando grandes cantidades de escorrentía de sedimentos. El desarrollo y el desmonte de tierras también están asociados con altas tasas de sedimentación (^{Kottermair 2012}, ^{Prouty et al. 2014}). En el archipiélago volcánico de Samoa Americana, la mayor parte de la actividad humana se produce en la isla de Tutuila, mientras que las islas Manuʻa (Ofu, Olosega y Ta‘ū) al este están poco habitadas y en gran medida protegidas como parte del Parque Nacional de Samoa Americana. La remota isla Swains y el atolón Rose de Samoa Americana no se consideraron en este estudio debido a limitaciones de datos.

Puntuación de favorabilidad ambiental

Evaluamos patrones geográficos en las condiciones ambientales para identificar áreas favorables para el crecimiento y la supervivencia de los corales. Reunimos capas de datos espaciales con resolución suficiente (≤10 km) para evaluar la variación ambiental alrededor de las islas (Tabla S1). Dividimos las condiciones ambientales en 2 categorías, “gestionadas” e “influidas globalmente”, para diferenciar las condiciones sujetas a gestión o que están fuera de su control. Las condiciones ambientales gestionadas fueron aquellas influenciadas por mecanismos de gestión típicos hasta la escala espacial de la isla, incluidas las concentraciones de clorofila (un indicador de la escorrentía de nutrientes terrestres), la biomasa de peces, la biomasa de herbívoros, la turbidez (un indicador de la escorrentía de sedimentos terrestres), contaminación de origen oceánico y cubierta de macroalgas. Las condiciones ambientales influenciadas globalmente fueron aquellas que estaban fuera del control de los administradores a escala insular. Estas condiciones requieren cooperación global para lograr cambios sustanciales o no pueden controlarse e incluyen concentraciones de calcita (un indicador de la acidez del océano), irradiancia de la superficie del océano, estrés térmico (grados de calentamiento por semana) y energía de las olas (Tabla S1). Excluimos del análisis la capa de contaminación oceánica de Samoa Americana porque no mostró variabilidad espacial y no contribuyó a nuestro objetivo de discernir diferencias espaciales en las condiciones ambientales.

Siguiendo el enfoque de ^{Maynard et al. (2018)}, escalamos cada variable ambiental linealmente de 0 a 1 en ArcMap 10.7 (Environmental Systems Research Institute, Inc.), donde 0 representa las condiciones menos favorables para el crecimiento y la supervivencia de los corales y 1 representa las condiciones más favorables (Fig. 1). Se escaló cada jurisdicción por separado. Cada celda ráster representó un punto de datos con diversos atributos ambientales (N_Guam = 299, N_AS = 7,766). Controlamos la covariación entre variables con un análisis de componentes principales (ACP) utilizando el paquete ‘FactoMineR’ (^{Lê et al. 2008}) en R v. 4.1 (^{R Core Team 2021}). Realizamos ACP separados para las condiciones manejadas y globalmente influenciadas (Material complementario, Tablas S2, S3). Cambiamos la escala lineal de los componentes principales (CP) de 0 a 1 en función de los valores mínimo y máximo, donde 1 representa las condiciones más favorables. Promediamos estos 2 CP para obtener una puntuación general de favorabilidad ambiental (Fig. 1). Los valores con puntuaciones de favorabilidad ambiental en el percentil 20 superior sirvieron como heurística para “condiciones ambientales altamente favorables”.

Figura 1 Descripción general de los métodos utilizados para evaluar los patrones espaciales de favorabilidad ambiental y resiliencia de los corales. Este proceso se repitió para cada escenario climático. Los puntos negros en el globo representan las ubicaciones de estudio: Guam (izquierda) y Samoa Americana (derecha). PCA es análisis de componentes principales; PC, componente principal. 

Supusimos que todas las variables de entrada tenían el mismo peso al contribuir a las puntuaciones de las condiciones gestionadas y globalmente influenciadas. Por lo tanto, ponderamos por igual la influencia de estos 2 conjuntos de condiciones en el crecimiento y la supervivencia de los corales. El grado en que los factores estresantes ambientales afectan sinérgicamente a los ecosistemas de arrecifes de coral es específico de la ubicación (^{Ateweberhan et al. 2013}, ^{Houk et al. 2014}), lo que dificulta la aplicación de ponderaciones variables en nuestras áreas de estudio. Sin embargo, evaluaciones anteriores de la resiliencia de los arrecifes de coral también han ponderado todas las condiciones ambientales por igual, incluidos los factores estresantes climáticos y antropogénicos (Maynard et al. 2015, ²⁰¹⁸). Buscamos tener en cuenta la correlación potencial (Tablas S4-S7) entre variables ambientales a través del ACP, reduciendo el número de dimensiones basadas en variables que aumentaron o disminuyeron de manera coordinada (^{Bastazini et al. 2007}, ^{Jales-Cavalcanti et al. 2015}, ^{Moritsch 2018}).

Además de examinar los patrones en las condiciones climáticas actuales, repetimos este proceso para 2 escenarios climáticos futuros a partir de modelos climáticos globales que representan las condiciones en 2100. El escenario 1, el escenario de emisiones intermedias, supuso que las emisiones de gases de efecto invernadero se estabilizarían a mediados de siglo, correspondientes a la trayectoria de concentración representativa (TCR) 4.5. El escenario 2, el peor escenario de las emisiones, suponía que las emisiones de gases de efecto invernadero continuarían sin disminuir, lo que corresponde a TCR 8.5 (^{Riahi et al. 2011}, ^{Thomson et al. 2011}). Para los escenarios climáticos futuros, reemplazamos la capa de estrés térmico actual con una capa del momento proyectado del blanqueamiento severo anual bajo TCR 4.5 o TCR 8.5 como indicador del estrés térmico futuro (van Hoidonk et al. 2016, PNUMA 2017). Agregamos la erosión del suelo debido al aumento del nivel del mar (ANM) como otra condición futura que podría impactar negativamente a los corales al reducir la disponibilidad de luz para la fotosíntesis de los simbiontes o al aumentar la sedimentación fisiológicamente dañina (^{Field et al. 2011}, ^{Storlazzi et al. 2011}, ^{Weber et al. al. 2012}, ^{Bessell-Browne et al. 2017}). Medimos la proximidad a suelos fácilmente erosionables, que el ANM inundaría bajo TCR 4.5 y TCR 8.5, como un indicador de la gravedad de los efectos del ANM (Material suplementario, estimaciones de erosión relacionadas con el ANM). Las proyecciones de las otras condiciones influenciadas globalmente (concentraciones de calcita, irradiancia y energía de las olas) no estaban disponibles en una resolución espacial lo suficientemente fina como para discernir patrones geográficos dentro de las jurisdicciones, por lo que utilizamos los puntajes climáticos actuales para estas 3 condiciones para ambos escenarios climáticos futuros. También supusimos que las condiciones gestionadas seguirían siendo las mismas en todos los escenarios porque no se disponía de proyecciones sólidas sobre cómo podrían cambiar estas condiciones.

Caracterización de la resiliencia de los corales

Utilizamos datos de cobertura de coral existentes del Programa Nacional de Vigilancia de Arrecifes de Coral de la Administración Nacional Oceanográfica y Atmosférica (NCRMP, NOAA, por sus siglas en inglés) para medir 2 aspectos de la resiliencia de los corales: la capacidad de recuperar la cubierta de coral rápidamente y la capacidad de resistir los cambios en la cubierta de coral a lo largo del tiempo. Los estudios de buzos del NCRMP registraron la cobertura de coral con múltiples métodos y sitios de muestreo. Estos estudios excluyeron la zona plana del arrecife, lo que resultó en una subrepresentación de la complejidad de la dinámica de la cobertura coralina en los sitios del arrecife. Para Guam, los estudios de 2009 a 2017 se agregaron en 10 sectores de tamaño variable que representaron similitudes ecológicas en el sustrato, las comunidades de coral y la cobertura bentónica (^{Oliver et al. 2020}a; Fig. 2a). Excluimos datos de 2016, cuando grandes tormentas impidieron un muestreo adecuado para varios sectores. Para Samoa Americana, utilizamos 11 sectores de gestión costera definidos por la NOAA (^{NOAA 2018}) como unidades para medir las tendencias de la cobertura de coral (Fig. 2b,c). Los límites del Santuario Marino Nacional de Samoa Americana influyeron en los límites de los sectores, donde áreas geográficamente separadas del santuario se convirtieron en sus propios sectores. Todos los nombres de los sectores siguieron las convenciones de nomenclatura establecidas por la NOAA. Excluimos el sector Tutuila Aunu‘u B debido a datos insuficientes, dejando un total de 10 sectores. Los promedios anuales a nivel de sector, que fueron requeridos debido al diseño de muestreo espacialmente variable del NCRMP, no fueron conducentes a identificar poblaciones de coral resilientes a escalas por debajo de kilómetros.

*Tutuila Aunnu B data excluded due to insufficient data

Figura 2 Porcentaje medio de cobertura de coral por sector y mapa de sectores para (a) Guam y (b) Samoa Americana según datos agregados anuales del National Oceanographic and Atmospheric Administration National Coral Reef Monitoring Program. Las líneas de tendencia están representadas en rojo. Los sectores de Guam no tienen nombre y se les asigna números asignados arbitrariamente. Los muestreos de Guam en 2016 y del sector de Samoa Americana Tutuila Aunu‘u B (etiquetado como sector 0) en todos los años se excluyeron del análisis debido a datos insuficientes. Los colores del mapa representan sectores únicos. Los nombres de los sectores de Samoa Americana son: (1) Ofu y Olosega, (2) Ta‘ū abierto, (3) Ta‘ū santuario, (4) Tutuila Aunu‘u A, (5) Tutuila Fagalua, (6) Tutuila Fagatele, (7) Noreste de Tutuila abierto, (8) Noroeste de Tutuila abierto, (9) Sureste de Tutuila abierto, (10) Suroeste de Tutuila abierto. Los arrecifes planos, dragados, lagunas, arrecifes traseros y áreas intermareales están excluidos de la vista. 

Cuantificamos si la cubierta de coral estaba aumentando, un indicador potencial de recuperación posterior a la perturbación, o si su permanencia era estable, un indicador potencial de resistencia a la perturbación, calculando una puntuación de cambio de coral y una puntuación de estabilidad de coral para cada sector (Fig. 1). Sin información detallada sobre el momento en que ocurren los factores estresantes, no pudimos determinar definitivamente si la cubierta de coral demostró resiliencia. Las puntuaciones de cambio y estabilidad de los corales tomaron en cuenta la composición de especies o la biodiversidad por sector, ya que esta información no estaba disponible. Estas puntuaciones se calcularon basándose únicamente en los datos de la cobertura de coral; no se tomaron en cuenta condiciones ambientales para calcular esta puntuación.

La puntuación de cambio en el coral (Ecuación 1) caracteriza los sectores según su capacidad para aumentar rápidamente la cobertura de coral sin grandes fluctuaciones.

Ecuación 1. Puntuación de cambio en el coral

Al utilizar la pendiente de la línea de tendencia de la cobertura de coral a lo largo del tiempo, los aumentos rápidos (pendiente positiva) de la cobertura de coral dieron como resultado puntuaciones positivas más altas, mientras que las disminuciones rápidas (pendiente negativa) dieron como resultado puntuaciones negativas más bajas. Varios sectores exhibieron líneas de tendencia con pendientes no significativas (P > 0.05), aunque todavía sugirieron trayectorias divergentes para la cobertura de coral. En lugar de eliminar estos sectores debido a su falta de importancia, incorporamos la raíz cuadrada media del error (RMSE, por sus siglas en inglés) como término para reflejar la confianza limitada en la dirección de la tendencia en estos sectores. Dividimos la pendiente de la línea de tendencia del sector por su RMSE de modo que los sectores con alta variabilidad en la cobertura de coral recibieron puntuaciones más cercanas a cero que los sectores con baja variabilidad, lo que indica trayectorias positivas o negativas más débiles. Transformamos el resultado mediante raíz cuadrada para minimizar el impacto de los valores atípicos en las puntuaciones, de modo que el rango de las puntuaciones de cambio en el coral fue similar para Guam y Samoa Americana.

Para el puntaje de estabilidad del coral (Ecuación 2), caracterizamos los sectores según su capacidad para mantener niveles estables de cobertura de coral a lo largo del tiempo sin grandes fluctuaciones.

Ecuación 2. Puntuación de estabilidad del coral

Los sectores con una cobertura coralina media más alta durante todo el periodo de muestreo recibieron puntuaciones más altas que los sectores con una cobertura coralina media más baja. Al dividir por la pendiente y el RMSE, los rápidos aumentos o disminuciones en la cobertura de coral o la alta variabilidad alrededor de la línea de tendencia dieron como resultado puntuaciones bajas. Transformamos de forma logarítmica natural la salida para minimizar el impacto de los valores atípicos en las puntuaciones.

Para facilitar las comparaciones entre los puntajes de favorabilidad ambiental entre sectores con dinámicas similares en la cobertura de coral, realizamos un análisis de conglomerados utilizando los puntajes de estabilidad y cambio en el coral de cada sector para identificar grupos con puntajes estadísticamente similares. Utilizando la función kmeans del paquete ‘cluster’ (^{Maechler et al. 2023}) en R, seleccionamos el número óptimo de grupos en función de caídas precipitadas en la suma de cuadrados dentro del grupo (Fig. S1). Esta función también evaluó la membresía del grupo para cada sector (Fig. S1).

Identificación de áreas de superposición entre la resiliencia de los corales y las condiciones ambientales favorables

Calculamos el área de superposición entre condiciones ambientales altamente favorables y grupos de sectores de coral con tendencias de cobertura similares utilizando el método del centro de celda para convertir todas las celdas de la cuadrícula ráster en cuadrados de la misma área. Identificamos la intersección espacial entre los polígonos resultantes que representan puntuaciones de favorabilidad ambiental ≥0.80 y los polígonos sectoriales en ArcMap 10.7 (ESRI). También identificamos las intersecciones entre sectores con puntuaciones de favorabilidad ambiental <0.80. Con base en esta superposición, encontramos el área en cada cuadrante correspondiente a las posibles acciones de gestión enumeradas en la Tabla 1 para determinar la proporción de cada jurisdicción que podría estar sujeta a diferentes estrategias de la GBR. Utilizamos una prueba de chi cuadrado para determinar si estas proporciones eran significativamente diferentes de lo esperado al azar.

Favorabilidad ambiental

Bajo las condiciones climáticas actuales, la zona nororiental de Guam presentó la mayor favorabilidad ambiental. Esta área tuvo puntajes de favorabilidad ambiental de intermedios a altos para las condiciones manejadas (0.50 a 0.80) y puntajes de favorabilidad ambiental altos para las condiciones influenciadas globalmente (>0.75). Las puntuaciones más bajas para las condiciones gestionadas (0.22 a 0.35) se concentraron en el lado occidental de la isla alrededor del puerto de Apra. En contraste, los puntajes más bajos para las condiciones influenciadas globalmente (≤0.30) se ubicaron en el cuadrante suroeste de la isla. Se encontraron puntuaciones altas de favorabilidad ambiental (≥0.70) en la mitad norte de Guam, y puntuaciones bajas (0.10 a 0.35) en el lado suroeste (Fig. 3a).

Figura 3 Puntajes de condiciones gestionadas, condiciones influenciadas globalmente y favorabilidad ambiental en Guam para (a) el clima actual, (b) el escenario de emisiones intermedias y (c) el peor escenario de emisiones. Las puntuaciones de las condiciones gestionadas se mantuvieron iguales en todos los escenarios climáticos futuros. Los colores rojos corresponden a una menor preferencia y peores condiciones para los corales. Los colores azules corresponden a una mayor preferencia y mejores condiciones para los corales. 

En el escenario de emisiones intermedias y en el peor escenario de emisiones, este patrón se invirtió. Las condiciones influenciadas globalmente fueron más favorables a lo largo del lado suroeste, en gran parte porque se prevé que esta parte de la isla experimentara estrés térmico capaz de provocar un blanqueamiento anual severo en un futuro más lejano que en el lado norte. Los puntajes de favorabilidad ambiental relativa más altos se produjeron en el suroeste y el norte, aunque las diferencias entre los sitios con mejor y peor puntaje no fueron tan pronunciadas como las obtenidas con el clima actual (Fig. 3b,c).

Bajo las condiciones climáticas actuales en Samoa Americana, las puntuaciones de favorabilidad ambiental para las condiciones gestionadas fueron las más bajas (0.00 a 0.40) en el lado sureste de Tutuila, mientras que las puntuaciones intermedias (0.35 a 0.65) se encontraron alrededor del lado suroeste, y las puntuaciones más altas se detectaron alrededor del lado noroeste (>0.65). Las islas Manuʻa tuvieron puntuaciones relativamente altas (>0.65) en condiciones de manejo, con la excepción de una pequeña zona en la esquina suroeste de Ofu (Fig. 4a). Este patrón reflejó una confluencia de condiciones relativamente benignas para múltiples variables ambientales contribuyentes, sin que ninguna condición determinara la ubicación de las puntuaciones altas. En contraste, las puntuaciones más altas para las condiciones influenciadas globalmente (>0.70) se concentraron alrededor del lado suroeste de Tutuila. Las puntuaciones más bajas (0.10 a 0.40) se encontraron a lo largo del extremo oriental de Tutuila y se acentuaron por el alto estrés térmico en los alrededores. Las islas Manuʻa exhibieron una combinación de puntuaciones altas y bajas en condiciones influenciadas globalmente. Los puntajes de favorabilidad ambiental resultantes fueron moderadamente bajos (≤0.40) alrededor del extremo oriental de Tutuila y moderadamente altos (>0.65) en todos los demás lugares (Fig. 4). Estos patrones fueron similares para el escenario de emisiones intermedias y el peor escenario de emisiones (Fig. 4b,c).

Figura 4 Puntajes de condiciones gestionadas, condiciones influenciadas globalmente y favorabilidad ambiental en Samoa Americana para (a) el clima actual, (b) el escenario de emisiones intermedias y (c) el peor escenario de emisiones. Las puntuaciones de las condiciones gestionadas se mantuvieron iguales en todos los escenarios climáticos futuros. Los colores rojos corresponden a una menor favorabilidad y peores condiciones para los corales. Los colores azules corresponden a una mayor favorabilidad y mejores condiciones para los corales. 

Cambio y estabilidad de los corales

En Guam, las puntuaciones de cambio de coral más negativas se ubicaron alrededor del extremo sur de la isla. Las puntuaciones de cambio en el coral más positivas se identificaron en los lados sureste y noroeste, lo que refleja ganancias graduales en la cobertura de coral desde 2009 (Figs. 2a, 5a). El lado suroeste tuvo los puntajes más bajos de estabilidad de coral, lo que refleja fuertes disminuciones en la cubierta de coral acercándose a cero. Los puntajes más altos de estabilidad de coral se observaron a lo largo del lado sureste y cerca de la bahía de Agana (Fig. 5b), donde algunos de los porcentajes más altos de cubierta de coral persistieron a lo largo del tiempo (Fig. 2). Los sectores formaron 3 grupos con distintas tendencias en cuanto a cobertura: un grupo estable alrededor de los lados norte y este de la isla; un grupo con una cobertura cada vez mayor en el lado noroeste, que exhibió puntuaciones positivas de cambio en el coral y puntuaciones bajas de estabilidad de coral; y un grupo de cobertura en declive en el lado suroeste, que tuvo puntuaciones negativas de cambio de coral y puntuaciones bajas de estabilidad de coral (Fig. 6a). Las puntuaciones de cambio y estabilidad del coral explicaron el 72.0% de la variación entre grupos (suma de cuadrados entre grupos: 8.567; suma total de cuadrados: 11.901).

Figura 5 (a) Puntaje de cambio en el coral y (b) puntaje de estabilidad de coral por sector. Los rojos corresponden a valores más bajos y los azules corresponden a valores más altos. Los sectores de Guam no tienen nombre y se hace referencia a ellos mediante números asignados arbitrariamente. Los nombres de los sectores de Samoa Americana son: (1) Ofu y Olosega, (2) Ta‘ū abierto, (3) Ta‘ū santuario, (4) Tutuila Aunu‘u A, (5) Tutuila Fagalua, (6) Tutuila Fagatele, (7) noreste de Tutuila abierto, (8) noroeste de Tutuila abierto, (9) sureste de Tutuila abierto, (10) suroeste de Tutuila abierto. Los arrecifes planos, dragados, lagunas, arrecifes traseros y áreas intermareales están excluidos de la vista. Límites del sector coralino de Guam basados en los límites de ^{Oliver et al. (2020a)}. Los colores corresponden a las puntuaciones de cambio y estabilidad del coral. Los sectores de Guam no tienen nombre y se hace referencia a ellos mediante números asignados arbitrariamente. Sectores de coral para Samoa Americana basados en los límites del National Coral Reef Monitoring Program de la NOAA. No a escala.  

Figura 6 Agrupación de sectores para (a) Guam y (b) Samoa Americana. Los sectores se trazan en función de las puntuaciones de cambio y estabilidad. El análisis de conglomerados determinó la pertenencia al grupo, que se muestra mediante elipses y colores correspondientes a los polígonos sectoriales en los mapas. El azul indica el grupo de bajo cambio/alta estabilidad (alta resiliencia). El amarillo indica el grupo de cambio positivo/baja estabilidad (resiliencia moderada). El café indica el grupo de cambio negativo/baja estabilidad (baja resiliencia). Los arrecifes planos, dragados, lagunas, arrecifes traseros y áreas intermareales están excluidos de la vista. 

En Samoa Americana, el lado noreste de Tutuila y el sector desprotegido de Ta‘ū tuvieron las puntuaciones positivas más altas de cambio en el coral debido a ganancias relativamente altas en la cubierta de coral desde 2010 (Fig. 5a). El suroeste de Tutuila, Aunu&apos;u, Ofu y Olosega tuvieron puntuaciones positivas bajas de cambio en el coral, lo que refleja ligeros aumentos en la cobertura de coral, mientras que el resto de los sectores tuvieron puntuaciones negativas de bajas a moderadas para el cambio en el coral debido a disminuciones en la cubierta de coral (Fig. 2b, 5a). Por el contrario, el suroeste de Tutuila tuvo las puntuaciones más altas de estabilidad de coral, ya que la cubierta de coral siguió siendo la más alta de los 10 sectores. Aunu‘u, Ofu y Olosega tuvieron puntuaciones de estabilidad de coral moderadamente altas, manteniendo una alta cobertura de coral en niveles más bajos o con mayor variabilidad (Figs. 2b, 5b). El noroeste de Tutuila, el sureste de Tutuila y el sector desprotegido de Ta‘ū tuvieron puntuaciones de estabilidad de coral moderadamente bajas, mientras que las puntuaciones bajas de estabilidad de coral en los 3 sectores protegidos (Santuario de Ta‘ū, Fagalua y Fagatele) fueron el resultado de disminuciones relativamente pronunciadas o altas variabilidad en la cobertura de coral (Figs. 2b, 5b). Aquí, los sectores formaron 2 grupos distintos: un grupo estable con puntuaciones bajas de cambio en el coral y puntuaciones altas de estabilidad de coral alrededor del suroeste de Tutuila, noreste de Tutuila, Aunu‘u y la mayor parte de las islas Manu‘a y un grupo de cobertura en declive con puntuaciones negativas de cambio de coral y bajas puntuaciones de estabilidad de los corales en el noroeste de Tutuila, el sureste de Tutuila, el sur de Ta‘ū, la bahía de Fagalua y la bahía de Fagatele (Fig. 6b). Las puntuaciones de cambio y estabilidad explicaron el 75.3% de la variación entre grupos (suma de cuadrados entre grupos: 9.608; suma total de cuadrados: 12.759; Fig. 6).

Síntesis de la resiliencia coralina y la favorabilidad ambiental para la implementación de estrategias de GBR

En ambos sitios, la superposición de condiciones ambientales altamente favorables y sectores estables disminuyó en escenarios climáticos futuros. La mitad norte de Guam exhibió la mayor superposición en las condiciones climáticas actuales y en ambos escenarios climáticos futuros (Fig. 7). La superposición disminuyó de 54.1 km² en las condiciones climáticas actuales a 29.6 y 30.5 km² en el escenario de emisiones intermedias y en el peor escenario de emisiones, respectivamente (Fig. 7b,c). La superposición entre sectores con cobertura creciente y condiciones altamente favorables fue considerablemente menor que la de los sectores estables y se limitó a <8.0 km² en el lado noroeste de la isla para todos los climas considerados (Fig. 7). Los sectores en declive no se superpusieron con condiciones altamente favorables en las condiciones climáticas actuales, pero esto aumentó a 4.0 y 4.9 km² cerca del extremo sur de la isla en el escenario de emisiones intermedias y el peor escenario, respectivamente (Fig. 7).

Figura 7 Mapa de superposición en las áreas de Guam de alta favorabilidad ambiental (verde claro) y alta resiliencia coralina (azul oscuro) para (a) el clima actual, (b) el escenario de emisiones intermedias y (c) el peor escenario de emisiones. Límites de cuencas hidrográficas incluidos como referencia (WERI 2021). Los arrecifes planos, dragados, lagunas, arrecifes traseros y áreas intermareales están excluidos de la vista. 

En Samoa Americana, sectores estables y condiciones muy favorables se superpusieron alrededor de los lados sur y suroeste de Tutuila y el lado occidental de Ofu (Fig. 8a) bajo condiciones climáticas actuales. En ambos escenarios climáticos futuros, esta superposición se desplazó para incluir menos área del lado sur de Tutuila y más área del oeste de Ofu. La superposición disminuyó de 207.5 km² bajo las condiciones climáticas actuales a 179.2 y 190.1 km² en el escenario de emisiones intermedias y el peor escenario de emisiones, respectivamente (Fig. 8b,c). Los sectores estables fuera de condiciones muy favorables constituían la mayor parte de la superficie de las aguas de Samoa Americana en todos los escenarios climáticos (839.9 a 868.3 km²). Los sectores en declive se superpusieron con 134.1 km² de las condiciones altamente favorables bajo las condiciones climáticas actuales, los cuales se concentraron alrededor del sector noroeste de Tutuila (Fig. 8a). Esta área aumentó en escenarios climáticos futuros y permaneció concentrada en el noroeste de Tutuila (Fig. 8b,c).

Figura 8 Mapa de superposición en las áreas de alta favorabilidad ambiental (verde claro) y alta resiliencia de los corales (azul oscuro) de Samoa Americana para (a) el clima actual, (b) el escenario de emisiones intermedias y (c) el peor escenario de emisiones. Los límites de las cuencas hidrográficas se incluyen como referencia (^{Wright 2016a}, ^2016b). Los arrecifes planos, dragados, lagunas, arrecifes traseros y áreas intermareales están excluidos de la vista. 

En Guam, el área adecuada para la conservación de la cobertura de coral estable o en aumento disminuyó en escenarios climáticos futuros. Bajo condiciones climáticas actuales, esta área comprendió el 23% de los 238.7 km² del área de estudio de Guam y estuvo sobrerrepresentada espacialmente en comparación con lo que se esperaba al azar (χ² < 0.0001, g.l. = 1, P = 0.0049). En ambos escenarios climáticos futuros, el área para la representación de esta estrategia disminuyó de 15.1% a 15.4% del área de estudio (Fig. 9a) y no fue significativamente diferente de lo que se esperaba al azar (emisiones intermedias: χ² = 0.2209, g.l. = 1, P = 0.3616; peor escenario de emisiones: χ² = 0.1455, g.l. = 1, P = 0.2971). Una estrategia de restauración para la cobertura de coral en declive estuvo representada por una proporción muy pequeña del área de estudio (<3%) en todos los escenarios climáticos. Se podrían aplicar estrategias para conservar el material genético o mitigar los factores estresantes en la mayor proporción de Guam (52% a 60% del área de estudio; Fig. 9a).

Figura 9 Área de sectores para (a) Guam y (b) Samoa Americana que corresponden a las estrategias de gestión descritas en la Tabla 1 en función de las tendencias en la cobertura de coral y las puntuaciones de favorabilidad ambiental. 

En Samoa Americana, las proporciones de las áreas en las que se podría aplicar cada conjunto de estrategias de GBR (Tabla 1) fueron similares (variando en <3%) en todos los escenarios climáticos (Fig. 9b). Las áreas para aplicar las estrategias de conservación de poblaciones de coral estables, conservación de material genético y mitigación de factores estresantes para la disminución de la cobertura de coral en condiciones favorables fueron similares y ocuparon cada una del 9% al 13% del área de estudio (1,556.9 km²). La estrategia de gestión de restaurar la cobertura de coral en declive podría aplicarse en el área más grande, la cual comprende del 54% al 56% del área de estudio. Esta estrategia estuvo consistentemente sobrerrepresentada, mientras que la conservación del material genético y la mitigación de los factores estresantes estuvieron subrepresentadas (9% a 11%; clima actual: χ² < 0.0001, g.l. = 1, P < 0.0001; emisiones intermedias: χ² < 0.0001, g.l. = 1, P < 0.0001; peor escenario de emisiones: χ² <0.0001, g.l. = 1, P < 0.0001; Fig. 9b). A pesar de exhibir proporciones consistentes entre las áreas estratégicas, Samoa Americana mostró mayores desplazamientos geográficos con respecto a dónde podrían aplicarse estas estrategias en escenarios climáticos futuros en comparación con los de Guam (Figs. 7-9).

Fortalezas y limitaciones de este enfoque

Los promedios sectoriales de los datos agregados del NCRMP de la NOAA no nos permitieron incorporar explícitamente la estructura de la comunidad coralina en nuestro enfoque. Los límites del sector en Samoa Americana se basaron en las unidades de gestión de la NOAA y estuvieron influenciados en gran medida por los límites de las áreas protegidas. El desacuerdo entre nuestros resultados y los de ^{Oliver et al. (2020a)} con respecto a qué sectores de Samoa Americana mostraron signos de resiliencia podría deberse al hecho de que las rupturas en la estructura comunitaria no estaban estrechamente alineadas con los límites del sector. Por el contrario, la estructura de la comunidad coralina sirvió para limitar los sectores de Guam, lo que posiblemente explique la concordancia comparativamente mejor entre nuestros resultados y los de ^{Maynard et al. (2018)}. Esto sugiere que usar las similitudes en la estructura de la comunidad para establecer los límites de las unidades de agregación puede mejorar el uso de métricas de cobertura de coral en evaluaciones de resiliencia en las que los estudios repetidos de la composición de la comunidad son espacialmente limitados o están ausentes.

Una fortaleza de nuestro enfoque es que utiliza datos agregados como los reportados por las agencias de monitoreo gubernamentales. La recopilación e interpretación de datos de la comunidad de coral, si bien ofrece información valiosa sobre la dinámica de los ecosistemas, requiere más tiempo y experiencia que analizar la cobertura de coral sin tener en cuenta las especies. Las puntuaciones de cambio y estabilidad de los corales proporcionan métricas para comparar las tendencias de la cobertura de coral a lo largo del tiempo y son fácilmente repetibles. Además, es fácil superponer espacialmente estas métricas con variables ambientales para revelar alineaciones en posibles impulsores. Sin embargo, estas puntuaciones no captan los matices del cambio comunitario posterior a los disturbios. Por ejemplo, tras repetidos eventos de blanqueamiento, un conjunto de especies de rápido crecimiento y baja diversidad puede recolonizar un conjunto anteriormente diverso. Alternativamente, un conjunto de especies de crecimiento más lento y tolerantes al calor puede ser todo lo que sobreviva (^{van Woesik et al. 2011}, ^{Guest et al. 2012}). Estas puntuaciones tampoco reflejan las implicaciones para las comunidades de peces e invertebrados. No sugerimos que este enfoque deba reemplazar las encuestas comunitarias. Más bien, nuestro enfoque complementa estas encuestas que requieren mucha mano de obra al proporcionar una forma rápida de evaluar las tendencias de todo el sector.

Implicaciones para la gestión

Al seleccionar sitios para implementar la GBR, muchos gestores prefieren centrarse en áreas con condiciones deseables para taxones específicos en múltiples escenarios climáticos. Estas preferencias se basan en el supuesto de que es más probable que en estos lugares se obtengan resultados positivos, en términos de función del ecosistema y biodiversidad, independientemente de la incertidumbre que rodea la gravedad de los impactos del cambio climático (^{Moilanen et al. 2006}, ^{Polasky et al. 2011}, ^{Neuman et al. 2019}). En este sentido, Guam puede mostrar una mayor coherencia geográfica a la hora de aplicar estrategias de GBR que Samoa Americana a medida que el clima continúa cambiando. Por el contrario, las proporciones de estrategias de GBR aplicables siguieron siendo similares en Samoa Americana, aunque se produjeron cambios geográficos más importantes con respecto a dónde deberían implementarse (Figs. 7-9). Independientemente, para ambas jurisdicciones, las estrategias de GBR descritas en este estudio (Tabla 1) podrían ser adecuadas en >75% de sus sectores (Fig. 9).

La falta de proyecciones climáticas a escala fina plantea un desafío para evaluar los impactos potenciales de las condiciones ambientales futuras sobre el crecimiento y la supervivencia de los corales. Por ejemplo, las proyecciones de la temperatura de la superficie del mar del Coupled Model Intercomparison Project (CMIP6) solo estaban disponibles con una resolución de 0.5 grados (^{Krasting et al. 2018}) en el momento del análisis, lo que representa pequeños territorios insulares con solo unas pocas celdas. Solo para 2 variables influenciadas globalmente, el estrés térmico y la erosión relacionada con el ANM, estaban disponibles las proyecciones futuras con suficiente resolución para ser incluidas en el análisis de escenarios climáticos futuros. En particular, el inicio proyectado del blanqueamiento severo anual difirió en menos de una década entre el escenario de emisiones intermedias y el peor escenario de emisiones, lo que probablemente contribuyó a la similitud en las puntuaciones de favorabilidad ambiental. En la región de las islas del Pacífico, muchas acciones de gestión marina se consideran a escala de cuencas individuales, que normalmente tienen <10 km de costa (^{Comeros-Raynal et al. 2019}), lo que demuestra un desajuste entre las escalas espaciales de las proyecciones climáticas disponibles y el detalle necesario para las decisiones de gestión local. A medida que la resolución de las proyecciones climáticas de menor escala mejore para más variables, esta evaluación podría repetirse para proporcionar mayores matices a escala local.

Hemos destacado áreas que pueden ser adecuadas para conservar poblaciones de coral robustas existentes, restaurar corales y mitigar factores de estrés ambiental. Estas consideraciones ecológicas se pueden agregar a consideraciones socioeconómicas y logísticas para determinar estrategias de GBR apropiadas a nivel local (^{Oliver et al. 2020c}), lo cual ayuda a los gestores de arrecifes y a las partes locales interesadas a tomar decisiones que faciliten respuestas adaptativas al cambio climático.