Artículo

 

Una variedad nueva de Padina mexicana (Dictyotaceae) para el Pacífico Tropical Mexicano

 

New variety of Padina mexicana (Dictyotaceae) from tropical mexican Pacific

 

Alejandrina Avila-Ortiz

 

Herbario FEZA, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza.Universidad Nacional Autónoma de México. Apdo. Postal 9-020, Iztapalapa, C. P. 09230, México, D. F.

 

Recibido: 31 de octubre de 2002.
Aceptado: 10 de enero de 2003.

 

Resumen

Se describe Padina mexicana Dawson variedad erecta var. nov., que se distribuye a lo largo del Pacífico tropical mexicano, en condiciones de exposición de oleaje directo. Difiere de la variedad tipo por presentar hábito erecto, estípite diferenciado y soros esporangiales en ambas superficies de la lámina.

Palabras clave: Dictyotaceae, Padina, variedad nueva, Pacífico tropical mexicano, alga.

 

Abstract

Padina mexicana Dawson, variety erecta, new variety distribuited along the tropical Pacific coast of Mexico, is described. It differs from the type variety in having bigger evident stipe, sorus in both surface on the talus, and its erect habit.

Key wods: Dictyotaceae, Padina, new variety, tropical Pacific Mexico, alge.

 

Introducción

Dawson (1944) describió Padina mexicana, para Isla Turner, cerca de I. Tiburón en el mar de Cortés. Esta especie se caracteriza por presentar fronda complanada, resupinada y anchamente flabelada, sin estípite definido. Las láminas se adhieren al sustrato mediante rizinas, lo que le da el hábito postrado, a diferencia de las otras especies del género que presentan talos erectos. En cuanto a caracteres reproductivos, Dawson sólo mencionó la ubicación de los soros esporangiales sobre la superficie superior de la lámina, alternando con bandas de carbonato de calcio. De las estructuras reproductoras sexuales, oogonios y anteridios, no se tenía conocimiento.

La distribución de Padina mexicana inicialmente fue para el Golfo de California, posteriormente Mendoza-González y Mateo-Cid (1986); Mateo-Cid y Mendoza González (1991) amplían esta área, reportándola en otras localidades hacia el Pacífico tropical mexicano, además de esta región, Wynne (1998) la cita para la costa oeste tropical de África.

El género Padina ha sido estudiado por Avila Ortiz (2001), en el Pacífico tropical mexicano. El análisis cualitativo y cuantitativo de caracteres vegetativos y reproductivos, permitió reconocer dos poblaciones anatómicamente semejantes a Padina mexicana pero que crecen en condiciones diferentes; unas expuestas al oleaje directo y otras en lugares protegidos. En las primeras, los talos son erectos y en las segundas las láminas tienden a ser resupinadas a postradas, tal como la describió Dawson (1944). Además, fue posible apreciar eventos reproductivos en los dos tipos de poblaciones.

Desde el punto de vista taxonómico una variedad se define como las variaciones morfológicas reconocibles dentro de la especie, cuyas poblaciones muestran sus propios patrones de variación en correlación con la distribución geográfica o los requerimientos ecológicos (Jones, 1987). Es por ello que se ha decidido considerar como una variedad nueva a los talos de hábito erecto, para diferenciarla de la variedad tipo, debido a que cada una requiere de condiciones particulares.

 

Material y método

Los muestreos se llevaron a cabo en varias localidades del Pacífico tropical mexicano, durante 1986 - 1998. Michoacán: Las Peñas. Guerrero: Bahía de Zihuatanejo, Playa La Madera; Playa Las Gatas; La Barrita; Cayaquitos y Puerto Vicente Guerrero. Oaxaca: Puerto Escondido, Playa El Marinero; Puerto Ángel; Bahía de Huatulco. Además se solicitaron ejemplares del género Padina incluyendo el TIPO a los Herbarios (ENCB, UC y MICH).

La recolección de los talos del género Padina fue manual con ayuda de una espátula, procurando desprenderlos desde el disco basal y que estuviesen maduros con estructuras reproductoras este material está depositado en el herbario FEZA. Unas muestras se prensaron (Ortega et al. 1993) y otras se fijaron en una solución de formol al 4% (Abbot y Dawson, 1978); Se revisaron 150 ejemplares a los que se les hicieron cortes histológicos en sección perpendicular al margen para su determinación.

 

Resultados

A continuación se describe en primer lugar la variedad tipo y posteriormente la variedad nueva.

Padina mexicana Dawson var. mexicana (Figs. 1-8 (2, 3, 4, 5, 6, 7))

Talo postrado, láminas anchamente flabeladas, expandidas, resupinadas; consistencia fláccida. Láminas generalmente enteras, rara vez divididas en segmentos anchos flabelados, 1.5 -3 cm de alto, estípite no definido. Las láminas se adhieren unas a otras o al sustrato, generalmente a coralináceas articuladas (Jania, Amphiroa) mediante rizinas, presenta abundante carbonato de calcio sobre la superficie interna que le da una apariencia yesosa; color café claro-amarillento. Los pelos feofíceos se disponen en líneas paralelas al margen, alternando con impregnaciones de carbonato de calcio. Dos capas de células corticales en el margen del talo con 35-100 m de grosor, cuatro a seis capas de células incluyendo las corticales en la zona media con 90-170 m de grosor y hacia la base seis capas de células con un grosor 150-280 m. Células del margen de la superficie interna de 24-48 m de largo por 19-37 m de ancho, las de la externa de 22.5-36.0 m de largo por 17.5-33.0 m de ancho (Fig. 3); Soros tetrasporangiales sobre la superficie interna arreglados en líneas continuas o discontinuas. Tetrasporangios de 90-120 m de largo por 50-90 m de diámetro, cubiertos por un indusio.

Holotipo: LAM. Localidad Tipo: México, Isla Turner, cerca de Isla Tiburón, Golfo de California. Isotipo:, 24.01.1940, Dawson 725 (UC!).

Material revisado. Sonora: Isla Tiburón, 24.01.1940, Dawson 725 (UC). Baja California Sur: Bahía de La Paz, 10.11.1946, Dawson 3475 (UC). Guerrero: Bahía de Zihuatanejo, 13.04.1966, Nájera y Pérez s. n. (ENCB); Playa La Madera, 8.05.1994, Avila Ortiz et al. s. n. (FEZA); Playa La Madera, 4.12.1994, M. Hernández s. n. (FEZA); Playa La Madera, 02.05.1997, Avila Ortiz et al., s. n. (FEZA); Playa La Madera, 16.05.1998, I. Altamirano s. n. (FEZA); Playa La Madera, 15.08.1998, Avila Ortiz et al., s. n. (FEZA).

Distribución: Del material revisado y la literatura demuestran una discontinuidad en la región tanto templada como tropical del Pacífico mexicano, su límite sur es Guerrero (México) (Fig. 9).

Información ecológica y fenológica: Ésta se obtuvo de las etiquetas de herbario para la región templada; En el Golfo de California se le encuentra en lugares de poca profundidad, asociada a coralináceas como Lithothamnium sp., entre otros géneros; Caulerpa sp., Champia sp., Hypnea sp., Laurencia sp., y conchas de pequeños moluscos. Por otra parte, en las localidades donde se hicieron muestreos en el Pacífico tropical mexicano, se observó, que esta variedad crece sobre sustrato rocoso cubierto por arena, pozas de marea someras y oleaje moderado, en general se desarrollan en ambientes protegidos y aguas tranquilas, muchas veces con la presencia de herbívoros. Particularmente en Guerrero (México), se registraron temperaturas de 24.2°C en noviembre y hacia enero aumentó a 31°C. Respecto a su fenología, se apreciaron densas poblaciones de esporofitos durante mayo, registrándose una temperatura de 24°C, después de esta temporada disminuyeron considerablemente. De mayo a agosto se asocia con Padina crispata Thivy, la temperatura del agua aumentó a 30°C y hacia diciembre se encontró con Amphiroa sp., Hincksia breviarticulata (J. Agardh) P. C. Silva y H. mitchelliae (Harvey) P. C. Silva.

Nota: En ejemplares recolectados en mayo de 1994, se reconocieron lo que podrían ser soros oogoniales sobre la superficie del margen circinado, dispuestos en líneas concéntricas a 1.0 mm de distancia entre ellos, cubiertos por un indusio cuando están inmaduros; los posibles oogonios de 101 m de largo por 73 m de diámetro. No se tiene conocimiento de anteridios en talos postrados, por lo que es recomendable hacer más muestreos en esta fecha. Se desconoce si esta variedad es dioica o monoica.

Padina mexicana Dawson var. erecta var. nov. (Figs. 10-15)

Thallus erectus, a 5 cm alt., papyraceus, interdum calcareus, carbonate in pagina inferna copiose invento. Stipes manifestus, ca 5 mm long. Lamina duobus stratis cellularum (40-80 m crassarum) ad marginem; basin versus et ad medium laminae stratis quatuor cellularum medullosarum (cellulis 120-220 m crass.) et stratis duobus cellularum corticalium (4 + 2). Cellulae corticales interne 24-36 m X 24-30 m, 24-36 X 16-25 externe. Sori tetrasporangiferi utrinque laminae, plus abundi inferne et in lineis zonis carbonatatis separatis dispositi, superne in lineis irregularis.Tetrasporangia 80-130 m X 50-80 m, indusiata. Sori oogoniferi utrinque laminae, indusiati, in lineis regularis irregularisve; oogonia 120 X 50 m. Sori antheridiferi indusiati, in lineis interruptis in pagina inferna; antheridia 52 m X 27 m.

Talos erectos hasta 5 cm de alto; lámina dividida, de consistencia papirácea con o sin presencia de carbonato de calcio, en caso de presentarlo, éste se localiza abundante sobre la superficie interna. Estípite bien diferenciado de unos 5 mm de longitud. Dos capas de células corticales en el margen, con 40-80 m de grosor; en la zona media de cuatro a seis capas de células con un grosor de 80 a 100 m, también hacia base de la lámina son cuatro capas de células medulares más dos corticales (4+2), de 130 a 220 m de grosor. Células marginales de la superficie interna de 24 a 36 m de largo por 24-30 m de ancho, las de la externa de 24 a 36 m de largo por 16-25 m de ancho. Soros tetrasporangiales en ambas superficies, son más abundantes sobre la superficie interna, dispuestos en líneas regulares alternando con zonas de carbonato de calcio, los de la superficie externa forman líneas irregulares; tetrasporangios de 80-130 m de largo por 50-80 m de diámetro, cubiertos por un indusio; soros oogoniales en líneas regulares e irregulares sobre ambas superficies, soros cubiertos por un indusio; oogonios de 120 m de largo por 50 m de diámetro; soros anteridiales sobre la superficie interna formando líneas discontinuas, cubiertos por un indusio; anteridios de 52 m de largo por 27 m de diámetro. Esta variedad es dioica.

Holotipo: Puerto Vicente Guerrero, Guerrero (México), 07. 09.1986, Avila Ortiz 87 (masculino y femenino) (Holotipo: MEXU. Isotipo: FEZA, UAMIZ).

Material revisado. Baja California Sur: Las Palapas Bahía Concepción, 23.05.1990, M. Aguirre y L. E. Mateo (ENCB); Punta Arena, 09.06.1992, L. E. Mateo Cid, C. Mendoza y C. Galicia s.n. (ENCB). Sonora; Punta Peñasco, 04.06.1966, O. Holguín s.n. (ENCB). Jalisco: Puerto Vallarta, 13.07.1985, Mendoza y Mateo- Cid s.n (ENCB). Colima: Muelle de la Cd. De Manzanillo, 30.05.1969, L. Huerta s.n. (ENCB); Muelle de la Cd. De Manzanillo, 15.09.1969, L. Huerta s.n. (ENCB). Guerrero: Playa Las Gatas, 03.03.1986, Avila Ortiz et al. s. n. (FEZA) (esporofito); Playa Las Gatas, 08.09.1986, Avila Ortiz et al. s. n. (FEZA) (gametofito masculino); Playa Las Gatas, 08.08.1993, Avila Ortiz s. n. (FEZA); Playa Las Gatas, 31.10.1993, Avila Ortiz s. n. (FEZA); Playa Las Gatas, 08.05.1994, Avila Ortiz et al. s. n. (FEZA); Playa Las Gatas, 02.05.1997, M. Pérez s. n. (FEZA); Playa Las Gatas, 16.05.1998, Cristóbal s. n. (FEZA); Playa La Ropa, 22.03.1987, Avila Ortiz et al., s. n. (FEZA); La Barrita, 17.05.1998, Trejo s. n. (FEZA); La Barrita, 16.08.1998, Cristóbal s. n. (FEZA); Puerto Vicente Guerrero, 07.09.1986, Avila Ortiz 87 (gametofito masculino) (FEZA); Puerto Vicente Guerrero, 07.09.1986, Avila Ortiz 87 (gametofito femenino) (FEZA). Oaxaca: Puerto Escondido, Playa El marinero. 15.08.1992, C. Aguilar y Avila Ortiz s.n (FEZA); Puerto Angel, 15.08.1992. Avila Ortiz et al. s. n.; Bahía Santa Cruz Huatulco, 24.09.1992, L. E. Mateo y C. Mendoza Oax. 92-26/02 (ENCB).

Distribución: Discontinua en la región tanto templada como tropical, su límite sur es Oaxaca (México) (Fig. 16).

Información ecológica y fenológica: En localidades del Pacífico tropical mexicano se observó sobre sustrato rocoso, pozas de marea, semiexpuesta al oleaje directo e indirecto. En primavera coexiste con Caulerpa peltata Lamouroux, C. sertularioides (S. Gmelin) Howe , Chaetomorpha antennina (Bory de Saint-Vincent) Kützing, Halimeda sp., Hypnea panosa J. Agardh, H. spinella (C. Agardh) Kützing, Padina crispata Thivy, P. durvillei Bory, Ulva lactuca Linnaeus y U. lobata (Kützing) Harvey. En mayo se registró una temperatura de 26ºC. Durante el verano aumenta a 30ºC. Se asocia con Amphiroa sp., Jania sp. y P. crispata, además abundantes epífitas como: Centroceras sp, Derbesia marina (Lyngbye) Kjellman, Hincksia breviarticulata (J. Agardh) P. C. Silva, H. mitchelliae (Harvey) P. C. Silva, Lyngbya sp., Oscillatoria sp. y Polysiphonia sp. Hacia el otoño la temperatura es de 32ºC y un pH 8. De marzo a julio se presentaron talos esporofitos, a partir de agosto disminuyen paulatinamente. Afortunadamente se tuvo la oportunidad de reconocer gametofitos femenino y masculino en septiembre.

Notas. Esta variedad difiere de la variedad tipo por presentar hábito erecto, los soros esporangiales se ubican en ambas superficies de la lámina, estípite evidente, crecen en lugares semiexpuestos al oleaje directo. El ancho de las células corticales y medulares es menor por lo tanto también el grueso del talo (Tabla 1)

 

Discusión

Dawson (1944) describió Padina mexicana, e hizo hincapié en el hábito postrado como un carácter de mayor peso para separarla de P. crispata Thivy y P. gymnospora (Kützing) Sonder, de la misma manera que Thivy (1945). A diferencia de Dawson (1944), Mateo-Cid et al. (2000), se refieren a P. mexicana, como un talo postrado y raramente erecto, es decir incluyendo los dos hábitos en la misma especie, con tres o cuatro capas de células medulares, con oogonios, pero no refieren a los esporangios ni a los anteridios. Tomando en cuenta que en el género Padina, es mucho más común la presencia de la generación esporofítica que la gametofítica, es muy probable que lo que reportan sean esporofitos con esporangios inmaduros en lugar de gametofitos femeninos con oogonios, pues de lo contrario si fueran oogonios también deberían haber encontrado gametofitos masculinos.

Por otra parte, estas dos variedades coinciden en su distribución geográfica, sobre todo en la región del Pacífico tropical mexicano. La variedad tipo llega hasta Guerrero (Fig. 9), mientras que la variedad nueva es más sureña (Fig. 16). Además de considerar los caracteres morfológicos y de distribución, será necesario hacer un estudio filogenético y molecular para respaldar estas diferencias.

 

Agradecimientos

Se agradece al Dr. P. C. Silva, el préstamo del Isotipo depositado en el UC. Al Dr. Michael Wynne por enviarnos copias del manuscrito de la Tesis de la Dra. Thivy. A la M. en C. María Eugenia Fraile Ortega por su asesoría en la toma de fotografías. Al Dr. Richard L. Moe por la traducción al latín. Al Dr. Raúl Aguilar Rosas por su revisión y acertados comentarios y al Dr. F. F. Pedroche por su colaboración en el proyecto y revisión del escrito.

 

Literatura citada

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