El género Mammillaria Haw. se distribuye desde el sur de Estados Unidos hasta el norte de Sudamérica incluyendo las Antillas, es el más diverso de la familia Cactaceae, que contiene entre 220 y 450 taxa, de acuerdo con el criterio de diversos autores (^{Craig, 1945}; ^{Backeberg, 1966}; ^{Bravo & Sánchez-Mejorada, 1991}; ^{Guzmán et al. 2003}; ^{Hunt et al., 2006}); para México se han registrado entre 155 y 223 taxa (^{Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada 1991}; ^{Guzmán et al., 2003}; ^{Hernández y Gómez-Hinostrosa 2015}). Es en México donde las plantas de este género alcanzan su máxima diversidad y esplendor taxonómico, prevaleciendo un alto número de especies con distribución restringida, y en consecuencia endémicas al territorio nacional; sobre todo en las zonas áridas y semiáridas del norte y centro del país (^{Godínez-Álvarez y Ortega-Baes, 2007}).

Exploraciones recientes realizadas en las regiones montañosas del estado de Querétaro, en el centro de México, dieron como resultado el descubrimiento de dos especies de Mammillaria con características distintivas que las separan de cualquier taxón conocido hasta ahora, por lo que se considera deben ser tratadas como especies nuevas, que aquí se proponen como:

Mammillaria rzedowskiana Zamudio & U. Guzmán sp. nov. (fig. 1).

Fotografías A y C de Sergio Zamudio, B de Ulises Guzmán y D, E y F de Silvia Espinosa Matías.

Fig. 1. Mammillaria rzedowskiana. A. Planta en flor. B. Tallo cilíndrico. C. Detalle de flor y espinas. D. Vista lateral de la semilla al microscopio electrónico de barrido mostrando la testa foveolada y el hilo oblicuo. E. Acercamiento con el microscopio electrónico de barrido a los foveolos elípticos de la testa. F. Vista del hilo obovado al microscopio electrónico de barrido. 

Plantae simplices vel caespitosae; caules globosi vel cylindrici, succo aquoso; tubercula conica vel subcylindrica axillis nudis; areolae circulares vel ovales; spinae radiales 45-56 pilosae albae; spinae centrales 11-19, una (rarissime 2-3) uncinata, brunneo-rubellae; flores infundibuliformes 16-21 x 18-20 mm roseo-purpurei; fructus claviformes rubri; semina reniformia foveolata nigra nítida.

TIPO: México, Querétaro, montañas calizas de la porción sur de la Sierra Madre Oriental, en el centro de México, S. Zamudio y U. Guzmán 16700 (Holotipo: MEXU; Isotipos: por distribuirse a ENCB, FEZA, QMEX, UAMIZ).

Plantas simples o ramificadas que crecen en grupos. Tallos globosos a cilíndricos, con jugo acuoso, de 6-19 cm de alto, por 3-9 cm de ancho; tubérculos cónicos a subcilíndricos con el ápice redondeado, 4 a 8 mm de largo, base 5.3 a 10 mm de ancho, de textura suave, verdes; axilas sin cerdas ni lana; aréolas circulares a ovales de 2.5 a 4 mm de largo, por 2 a 2.5 mm de ancho; espinas radiales 45 a 56, de 6 a 21mm de largo, pilosas, horizontales, flexibles, dispuestas irregularmente, las de en medio más largas y dispuestas pectinadamente, mientras que las superiores e inferiores cortas, blancas translucidas; espinas centrales 11 a 19, de 7 a 26 mm de largo, una de ellas, la más larga, al centro de la aréola, ganchuda (en la colecta de Aguilar et al. 831 se encontraron algunos tubérculos con 3 espinas ganchudas), el resto rectas, subcentrales, a diferentes niveles, algunas de ellas ascendentes, otras casi horizontales confundiéndose con las espinas radiales, cuando jóvenes blancas con el ápice rojizo, con el tiempo la base parda, la parte superior pardo-rojiza. Flores de 16 a 21 mm de largo, por 18 a 20 mm de ancho, infundibuliformes a ligeramente campanuladas, rosa-purpúreas; pericarpelo de 9 a 12 mm de largo, por 8 a 10 mm de ancho, verde; tubo receptacular de 2 a 4 mm de largo; tépalos externos de 3 a 13.2 mm largo, por 1.1 a 3.5 mm ancho, oblanceolados a lanceolados, ápice acuminado, con línea media pardo rojiza, borde blanquecino, margen entero; tépalos internos de 12 a 14.4 mm de largo, por 2.8 a 3.4 mm de ancho, lanceolados, línea media de color rosa, borde blanco, ápice acuminado, margen entero; estambres ca. 4 mm de largo, filamentos inferiores blancos, los superiores rosas, anteras amarillas; estilo de 9.4 a 13.1 mm de largo, blanco a rosa, lóbulos del estigma 2 a 5, de 1 a 2 mm de largo, blanco-amarillentos a rosas. Frutos rojos, claviformes, de 18 a 20 mm de largo, por 5 a 6 mm de ancho; semillas reniformes, de 1.2 a 1.8 mm de largo, por ±1 mm de ancho, testa negra, lustrosa, foveolada, foveolos elongados, hilo obovado, oblicuo, micrópilo conjunto.

Distribución y ecología. Crece sobre laderas de rocas calizas, con poco suelo, vegetación de matorral esclerófilo o encinar arbustivo, por arriba de 2600 m de altitud. Se ha observado en floración en los meses de marzo a octubre y en fructificación de agosto a noviembre. Aunque abundante localmente, es una planta rara, que sólo se conoce en una localidad en el centro de México y por lo tanto es endémica de esta región. Por lo que se propone se incluya en la NORMA Oficial Mexicana NOM-059 SEMARNAT.

Etimología. El nombre específico se dedica con admiración al doctor Jerzy Rzedowski Rotter, como reconocimiento a su extraordinaria labor en el estudio de las plantas mexicanas.

Discusión taxonómica. Esta especie se ubica claramente en el subgénero Mammillaria, serie Stylothelae (Pfeiff.) K. Schum., por ser plantas simples o cespitosas, con tallos globosos hasta cortamente cilíndricos, los tubérculos cónicos a subcilíndricos, de textura suaves, axilas desnudas, espinas radiales numerosas, aciculares, rectas, horizontales hasta algo ascendentes, espinas centrales 11 a 19, rectas o cuando menos una con la punta ganchuda, ascendentes, flores infundibuliformes, de cerca de 20 mm de largo, de color rosa-purpúreo; semillas reniformes, hilo sub-basal, más o menos pronunciado, micrópilo en un extremo del hilo; testa negra, foveolada. Dentro de esta sección tiene parecido con Mammillaria moelleriana Boed., pero difiere de ésta por presentar solo una espina central ganchuda y por su tendencia a ramificar y crecer en grupos. El número de espinas centrales (11 a 19) es mayor que en las demás especies conocidas de la sección (cuadro 1). La especie nueva también podría compararse con dos especies que ^{Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada 1991} consideran dudosas y que ya no aparecen en la literatura moderna, pero que resultan ser parecidas, como: Mammillaria multicentralis, taxón descrito por ^{R. T. Craig en 1945}, solo conocido por la descripción original y que se dice provenía de Querétaro, de una localidad llamada Tarajeras (fide Schmoll) [probablemente Atarjea, Guanajuato]; la que fue descrita sin cerdas en las axilas y con una flor de 8 mm de longitud y 6 mm de diámetro, de color rosa muy pálido (^{Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada 1991, p.100}); la nueva especie difiere por los tubérculos cónicos a subcilíndricos, y la flor de hasta 20 mm de diámetro y largo, de color rosa-purpúreo. Otra especie parecida es Mammillaria multihamata Boed., pero ésta fue descrita con cerdas en las axilas, menor número de espinas tanto centrales como radiales y flores más pálidas (^{Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada 1991, p.91}) (cuadro 1).

Es importante mencionar que ^{Hernández y Gómez-Hinostrosa (2015)} señalan que la mayoría de los integrantes de la serie Stylothelae crecen sobre sustrato de origen volcánico, con la excepción de M. erythrosperma Boedeker, que crece sobre rocas calizas, entre 1900 y 2340 m. La nueva especie también crece sobre rocas calizas, pero por arriba de 2600 m, lo que la diferencia de las demás especies de esta sección desde el punto de vista ecológico.

Material adicional consultado. México; Querétaro: montañas calizas de la porción sur de la Sierra Madre Oriental, en el centro de México, S. Zamudio, B. Servín y G. Aguilar 15083 (IEB), ibid. G. Aguilar y S. Zamudio 831 (IEB).

Mammillaria occulta Zamudio & U. Guzmán sp. nov. (fig. 2).

Fotografías A, B y C de Sergio Zamudio; D y E de Berenit Mendoza Garfias; F de Silvia Espinosa Matías.

Fig. 2. Mammillaria occulta. A. planta mostrando el tallo geófilo. B. Planta cespitosa con frutos. C. Planta con flor. D. Vista lateral de la semilla al microscopio electrónico de barrido mostrando la testa foveolada estriada. E. Acercamiento al microscopio electrónico de barrido de los foveolos irregularmente alargados. F. Vista al microscopio electrónico de barrido del hilo obovado conjunto con el micrópilo.  

Plantae simplices vel caespitosae; caules obconici profunde infossi, parte exteriore plana, succo aquoso; tubercula conica base pyramidali, axillis nudis; aréolae ovales; spinae radiales 10-24 albae; spinae centrales 1-2 divaricatae rubellae; flores infundibuliformes 15 x 15 mm roseo-purpurei; fructus claviformes rubri; semina reniformia foveolata striata brunnea.

TIPO: México, Querétaro, montañas calizas de la porción sur de la Sierra Madre Oriental, en el centro de México, S. Zamudio y U. Guzmán 16812 (Holotipo: MEXU; Isotipos: por distribuir a ENCB, QMEX).

Plantas simples a cespitosas. Tallos obcónicos, de 4 a 5 cm de largo, por 2.5 a 5.5 cm de ancho, hondamente enterrados en el suelo, la parte externa plana, sobresaliendo del suelo hasta 1 cm, con jugo acuoso; tubérculos cónicos con la base piramidal, de (5)7 a 8.6 mm de largo, base de 3.5 a 6 mm de ancho, verdes; axilas sin cerdas ni lana; aréolas ligeramente ovales de 1 a 1.5 mm de largo, por 0.7 a 0.9 mm de ancho, al principio con pelos lanosos cortos, pronto caducos; espinas radiales 10 a 14, de 1.2 a 4 mm de largo, horizontales, flexibles, las inferiores más largas y dispuestas pectinadamente, mientras que las superiores cortas, todas radiadas, blancas; espinas centrales 1 a 2, de (3)5 a 7.3 mm de largo, divaricadas o algo ascendentes, rectas, rojizas. Flores ca. 1.5 cm de largo, por ca. 1.5 cm de ancho, infundibuliformes, rosa-purpúreas; pericarpelo de 3 mm de largo, por 2.8 mm de ancho, verde; tubo receptacular de 3.5 mm de largo; tépalos externos de 3.7 a 9.5 mm de largo, por 1.2 a 2 mm de ancho, lanceolados, ápice acuminado, con línea media pardo rojiza, borde blanquecino, margen entero; tépalos internos de 9.5 a 10 mm de largo, por 2.8 a 3.4 mm de ancho, lanceolados, línea media color de rosa, borde blanco, ápice acuminado, margen entero; estambres de 3.7 a 7 mm de largo, filamentos blancos en la base, de color rosa en el ápice, anteras de color rosa pálido; estilo10 mm de largo, blanco en la base, de color rosa en el ápice, lóbulos del estigma 5, de 1-2 mm de largo, de color rosa. Frutos rojos, claviformes, de (10)12.5 a 18 mm de largo, por 3 a 5 mm de ancho; semillas reniformes, de 0.9 a 1 mm de largo, por 0.6 a 0.7 mm de ancho, rugoso-reticulada, foveoladas, foveolos irregularmente alargados, arreglados en estrías, de color castaño, hilo obovado, oblicuo, micrópilo conjunto.

Distribución y ecología. Crece en pastizales, establecidos sobre suelo pedregoso en laderas de rocas calizas de pendiente suave, entre el bosque de coníferas, arriba de 2700 m de altitud, no convive en este hábitat con ninguna otra especie de Mammillaria. Florece en los meses de mayo a julio y fructifica entre septiembre y octubre. Sólo se conoce de la localidad tipo, los individuos crecen muy separados y la población es tan pequeña que se considera altamente susceptible a la extinción, por lo que se recomienda enfáticamente incluirla en la NORMA Oficial Mexicana NOM-059 SEMARNAT.

Etimología. Es una planta muy escasa, que pasa desapercibida en su hábitat natural, pues la mayor parte del tallo está enterrado y sólo los tubérculos están a nivel del suelo, por lo que muchas veces puede estar oculta por el pasto, por otras plantas herbáceas, por la hojarasca o por las rocas; en la época seca del año los tallos geófilos se contraen y las plantas pueden quedar uno o dos centímetros por debajo del nivel del suelo, lo que hace que sean menos conspicuas, de este comportamiento deriva su nombre.

Discusión taxonómica. La especie nueva se ubica en el subgénero Mammillaria, serie Heterochlorae, por ser plantas simples o cespitosas, con tallos de tamaño medio, globoso-aplanados, tubérculos cónicos con jugo acuoso, axilas desnudas; espinas en dos series bien definidas radiales y centrales, de diferente color, que no oscurecen el tallo, las centrales nunca ganchudas; flores de tamaño medio (12-15 mm), en la mayoría de los casos sin tubo conspicuo, generalmente de color rosa-purpúreo; semillas de color castaño con la testa rugoso-reticulada e irregularmente foveolada.

Los miembros de esta serie habitan una zona bien definida de la Altiplanicie Mexicana que comprende a los estados de Guanajuato, Querétaro, Hidalgo, México, Distrito Federal, NW de Puebla, W de la zona central de Veracruz y NE de Michoacán y en el caso de una especie, el centro de Puebla y Oaxaca (^{Bravo-Hollis y Sánchez Mejorada, 1991, p. 201}). Además, algunos de sus miembros se citan de los estados de Zacatecas, Aguascalientes y Jalisco (^{Guzmán et al., 2003}).

Dentro de las especies tratadas en la serie Heterochlorae por ^{Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1991}, la más parecida a la nueva especie es Mammillaria erectacantha Foerster; sin embargo, ésta difiere por presentar regularmente tallos simples, con la parte externa subglobosa, hasta de 5 cm de altura y 10 cm de diámetro, tiene jugo más o menos lechoso en verano y acuoso en el invierno, presenta lana muy corta en las axilas al principio que después se cae, las espinas radiales son más largas (6 mm), la flor es campanulada y se desarrolla en suelos derivados de rocas volcánicas.

Otra especie con la que se puede comparar es Mammillaria wiesingeri, está difiere por sus tallos simples, deprimido-globosos, de 4 cm de altura y 8 cm de diámetro, sin lana en las axilas, pero a veces con 1-2 cerdas blancas, con 18 a 20 espinas radiales de 5 a 6 mm de largo, 4 o rara vez 5-6 espinas centrales, la flor campanulada, de 12 mm de largo, y por crecer en sustrato de origen volcánico con obsidiana, en bosques de encino o pastizales, entre 2 000 y 2 050 m de altitud. ^{Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada 1991}, comentan que esta especie presenta dos formas diferentes de crecimiento: Cuando crece en llanuras rocosas, pobladas con pastos bajos, la planta se presenta normalmente como subglobosa a muy aplanada, con la mayor parte del tallo napiforme enterrado en el suelo; cuando la especie se desarrolla bajo la sombra de los encinares, el tallo se presenta desde subgloboso a globoso y aun cortamente columnar y casi no está enterrado en el suelo. En contraste, en M. occulta las plantas son solitarias o tienden a ramificar y crecer en pequeños grupos, los tallos están enterrados hondamente, son extraordinariamente aplanados en el ápice, con la parte aérea cerca de 1 cm de altura y 5.5 cm de diámetro, el jugo es acuoso, las axilas son desnudas, las espinas radiales son más cortas (1.2-4 mm), tiene 1 a 2 espinas centrales, la flor es infundibuliforme, se desarrolla en suelo derivado de rocas calizas, con pastizales a más de 2700 m de altitud (cuadro 2).

La nueva especie también se asemeja un poco a Mammillaria apamensis Repp., una planta descrita por W. ^{Reppenhagen en 1987}, a partir de plantas provenientes de San Lorenzo Apam, en el estado de Hidalgo, colectadas por el mismo en 1974, que crecían en claros del bosque de Pinus-Juniperus, a 2 600 m de altitud. Hunt, 1991 la considera dentro del concepto de M. erectacantha, y posteriormente la transfiere como una subespecie de M. wiesingeri, con el nombre de M. wiesingeri subsp. apamensis, a la que ahora se adosa el sinónimo de M. erectacantha (^{Hunt, 1997}). Las diferencias con M. occulta son prácticamente las mismas que las señaladas para M. erectacantha y M. wiesingeri ( cuadro 2); no obstante prevalecía la duda ya que M. apamensis fue descrita con el cuerpo plano; sin embargo, al revisar la imagen de un isotipo de ésta depositado en el herbario de los Reales Jardines Botánicos de Kew (K000062911), se constató que es una especie muy diferente a M. occulta, ya que representa una planta con el tallo subgloboso, densamente cubierta de espinas, las espinas centrales dirigidas hacia el ápice y manifiestamente más largas que las de la nueva especie.

Material adicional consultado. México: Querétaro; montañas calizas de la porción sur de la Sierra Madre Oriental, en el centro de México, S. Zamudio 7281 (IEB); ibid., S. Zamudio, G. Aguilar y E. Sánchez-Chávez 15957 (IEB).