Predicciones sobre el cambio climático

Se espera que el cambio climático aumente las temperaturas medias anuales y modifique los patrones de precipitación. En muchos casos, la precipitación disminuirá (por lo general hacia el interior, mientras que puede aumentar a lo largo de algunas costas). En general, los aumentos de temperatura esperados serán de mayor magnitud hacia los polos (tan alto como 6.9 °C para el año 2090) en comparación con las proximidades al ecuador (tan bajo como 1.8 °C), en relación con un periodo normalizado (1961-1990 o 1951-1990) (^{Hansen et al., 2012}; ^{World Meteorological Organization [WMO], 2013}).

Las diferencias en las predicciones del cambio climático entre los diversos escenarios de emisiones de gases de efecto invernadero son mayores para un futuro lejano (finales del siglo), dependiendo de los supuestos del modelo relacionado con las tasas de crecimiento de la economía mundial y de la población humana y con los avances en la tecnología (^{Intergovernmental Panel on Climate Change [IPCC], 2000}). Sin embargo, hay menor duda sobre la precisión de los aumentos de temperatura pronosticados para el futuro cercano (en torno a 2030; ^{Sáenz-Romero et al., 2010}). Deben llevarse a cabo acciones para garantizar que los bosques aprovechados hoy sean replantados con recursos genéticos que estén adaptados a las temperaturas previstas para la década centrada en el año 2030, o cuando mucho 2060. Lo anterior con el fin de evitar la pérdida excesiva de crecimiento que se producirá si estos árboles son plantados en un sitio donde el clima propicio no se presentará sino hasta un futuro demasiado lejano (^{Ukrainetz, O’Neill, & Jaquish, 2011}).

Cambio climático que ya se ha producido

Por diversas razones, es difícil decir hasta qué punto el clima ya ha cambiado: (a) se requiere consenso sobre lo que constituye el periodo de referencia y puede ser difícil obtener registros meteorológicos completos de grandes áreas geográficas para ese periodo en particular, b) existe una variabilidad climática intrínseca año tras año, (c) el cambio climático ha producido un aumento de la variabilidad dentro de un año, y (d) el cambio climático no es uniforme, presenta patrones regionales complejos (^{Hansen et al., 2012}). Sin embargo, incluso teniendo en cuenta todos los factores anteriores, los patrones generales surgen. Globalmente, la temperatura media anual de la tierra (excluyendo los océanos) fue de 0.8 °C más caliente en la década 2000-2010, que durante el periodo de 1961-1990. Este aumento de la temperatura de la tierra fue mayor en el hemisferio norte (0.9 °C) que en el sur (0.5 °C) (^{WMO, 2013}).

La incidencia de temperaturas extremas ha aumentado dramáticamente: en los últimos 30 años, temperaturas extremadamente altas ocurrieron más de 10 veces con mayor frecuencia de lo que ocurrían antes de 1950. Esto significa que las olas de calor (tres desviaciones estándar por encima de la media de las temperaturas máximas para el periodo base de 1951-1990) ocurrieron sobre 10 % de la superficie terrestre de la Tierra durante el periodo 1981-2010, mientras que este tipo de eventos de calor extremo se produjeron en promedio sobre sólo el 1 % de la superficie terrestre entre 1951 y 1990 (^{Hansen et al., 2012}).

Es de gran preocupación, que esta tendencia continuará debido a la acumulación de CO₂ en la atmósfera. En tiempos preindustriales, el nivel de CO₂ en la atmósfera era de 280 ppm; pero promedió 362 ppm en la década 1991-2000, 380 ppm en el decenio 2001-2010, 389 ppm en el año 2010 (^{WMO, 2013}) y 397 ppm en 2014 (^{Hansen & Sato, 2015}). Ciertamente no ha habido ninguna indicación de cualquier disminución en la tasa de acumulación de CO₂ en la atmósfera.

Conceptos básicos de la diferenciación genética de adaptación entre poblaciones de árboles forestales

Especies y poblaciones de árboles forestales han evolucionado para adaptarse al entorno en el cual crecen (^{Rehfeldt, 1988}). Esta evolución se produjo tanto a nivel especie como población. Por lo general, las poblaciones de especies de árboles forestales ampliamente distribuidas, se diferencian genéticamente con el fin de adaptarse al clima (^{Rehfeldt et al., 2002}), las condiciones del suelo y los factores de perturbación (por ejemplo, los brotes de incendios y plagas) que prevalecen en donde crecen (^{Alfaro et al., 2014}). La diferenciación genética significa que las poblaciones de la misma especie pueden diferir entre sí en uno o más rasgos que les permiten sobrevivir, crecer, competir y reproducirse en un entorno determinado. Ejemplos de tales rasgos adaptativos son el tiempo y la tasa de crecimiento, la resistencia al daño por heladas o al estrés por sequía, y la formación y dispersión de semillas (distancia y tiempo).

El resultado de esta microevolución de las poblaciones en regiones montañosas, por ejemplo, es que dentro de las mismas especies forestales, las poblaciones de bajas altitudes pueden crecer más y por un periodo largo durante la temporada sin heladas, pero son más susceptibles al daño por heladas durante los días fríos que pueden ocurrir a finales de la primavera o principios del otoño. Por el contrario, las poblaciones de altitudes altas crecen menos y durante un periodo más corto de tiempo y son mucho más resistentes al daño por heladas (^{Rehfeldt, 1988}).

Desacoplamiento de las poblaciones del clima para el cual están adaptadas

Se espera que el cambio climático desacople las poblaciones de árboles forestales del clima para el cual están adaptadas. En otras palabras, el clima para el cual han evolucionado ocurrirá en un lugar diferente o incluso podrá desaparecer por completo (^{Rehfeldt et al., 2012}). Esto creará presiones fisiológicas debido al aumento de temperatura combinado, en muchos casos, con precipitación reducida. Es probable que los árboles sean mucho más susceptibles al ataque de insectos y enfermedades endémicos, las poblaciones de las cuales siempre han estado presentes, pero los árboles serán debilitados y por lo tanto, menos capaces de afrontar con éxito el ataque. A pesar de que la plasticidad fenotípica (capacidad de la planta para responder a los cambios ambientales) puede mitigar los efectos del desacoplamiento, la capacidad de respuesta puede ser superada y el estrés inducido por factores ambientales, podría ser demasiado fuerte para las plantas (^{Mátyás et al., 2010}).

La evidencia de montículos de neotoma (de plantas fosilizadas en sitios de desechos de comida de rata) indica claramente que, al menos inicialmente con el cambio climático, la extirpación de las especies de plantas excede por mucho la inmigración, lo que lleva a una flora empobrecida (^{Betancourt, 1990}). Existen numerosos ejemplos documentados de deterioro forestal repentino atribuible a los cambios climáticos que ya han tenido lugar, principalmente, en los límites altitudinales bajos o en el límite sur de las distribuciones de las especies (en el hemisferio norte). Por ejemplo, un declive forestal masivo mató 12,000 km² de Pinus edulis Engelm. (pino piñonero) en el suroeste de los Estados Unidos durante el periodo de sequía de 2000-2003 (^{Breshears et al., 2005}), un declive repentino de Populus tremuloides Michx. (álamo temblón) se observó en las Montañas Rocosas, EE.UU. (^{Rehfeldt, Ferguson, & Crookston, 2009}), lo mismo para Cedrus atlantica (Endl) G. Manetti ex Carriére en la cordillera del Atlas Medio, Marruecos (^{Mátyás, 2010}) (Figura 1) y para Fagus sylvatica L. (haya) en el sudoeste de Hungría (^{Mátyás et al., 2010}). En Cataluña, en el noreste de España, las especies en declive ya están siendo reemplazadas por especies más tolerantes a la sequía, como puede verse en el ejemplo de F. sylvatica siendo sustituido por Quercus ilex L. (^{Peñuelas, Oyaga, Boada, & Jump, 2007}).

Figura 1 (A) Decaimiento del Cedrus atlantica G. Manetti en la cordillera del Atlas Medio en Marruecos (foto cortesía de Csaba Mátyás). (B) Árbol defoliado de Pinus pseudostrobus, aparentemente causado por el estrés por sequía vinculado al cambio climático, Michoacán, en el centro-oeste de México. 

¿Pueden las distribuciones de poblaciones de árboles mantenerse al ritmo de cambio climático?

Hay una creencia común entre el público en general que la naturaleza permite que las especies evolucionen y que las poblaciones se adapten a cambios ambientales (como las glaciaciones) y que, por tanto, esto debería ocurrir una vez más en respuesta al cambio climático (^{Hansen, 2009}). Esta creencia es en su mayoría errónea, al menos para las poblaciones de árboles. El problema es la velocidad del cambio climático actual inducido por el hombre (^{Hansen, 2009}). Una manera de visualizar el problema es medir la velocidad en el pasado a la cual las poblaciones de árboles han perseguido el clima para el que están adaptadas; por ejemplo, al final de un periodo de glaciación y luego comparar eso con la velocidad a la que estas poblaciones se están moviendo (^{Aitken, Yeaman, Holliday, Wang, & Curtis-McLane, 2008}; ^{Savolainen, Pyhajarvi, & Knurr, 2007}). Por ejemplo, Fagus grandifolia Ehrh. (Haya americana) y Acer rubrum L. (arce rojo) se trasladaron hacia el norte a menos de 100 m por año después de la última glaciación, pero de seguir el cambio climático requeriría una velocidad mucho más rápida de movimiento (^{McLachlan, Clark, & Manos, 2005}). Los biomas necesitarían desplazarse a más de 1 km por año para acompañar a los hábitats apropiados pronosticados para los próximos 100 años, incluso sin tener en cuenta las barreras de agua y el desarrollo humano (^{Malcolm, Markham, Neilson, & Garaci, 2002}). Algunas poblaciones de Pinus sylvestris L. tendrían que desplazarse entre 700 y 1,500 km (desde el centro-sur de Rusia, hacia Siberia) con el fin acompañar a los climas pronosticados para el año 2090 (^{Tchevakova, Rehfeldt, & Parfenova, 2005}). Esto representa un movimiento de aproximadamente 12.2 km por año. Basándose en estos ejemplos, con el fin de seguir con éxito estos climas, los desplazamientos geográficos de las poblaciones de árboles tendrán que ser de 10 a 100 veces más rápidos de lo que han sido en el pasado o de lo que son en la actualidad.

En las regiones montañosas, el seguimiento de los hábitats predichos requerirá movimiento altitudinal. Algunas poblaciones de árboles ya se están moviendo hacia arriba por medios naturales, pero a una tasa menor que la requerida para mantener el ritmo con el cambio climático. Varias especies de plantas leñosas y de pastos del bosque en algunas montañas en Francia se han movido hacia arriba a un promedio de 2.9 m por año durante los últimos 30 años (aunque con un promedio de especies leñosas y de pastos); sin embargo, las especies de árboles se mueven mucho más lentamente que las especies de gramíneas y su movimiento promedio ha sido inferior a 2.9 m por año (^{Lenoir, Gégout, Marquet, de Ruffray, & Brisse, 2008}). Teniendo en cuenta que la temperatura media anual se ha incrementado de 0.9 a 1.0 °C en las regiones alpinas de Francia desde inicios de la década de 1980 (^{Lenoir et al., 2008}), y asumiendo un gradiente adiabático (velocidad de cambio de temperatura para un cambio dado en la altitud) de 0.5 °C por cada 100 m de diferencia altitudinal, sería necesario un desplazamiento hacia arriba de aproximadamente 180 m en 30 años, o el equivalente de 6 m de altitud por año.

El límite altitudinal superior de F. sylvatica en el Pirineo Catalán, España, se ha movido en promedio 43.5 m en un periodo de aproximadamente 80 años, lo que equivale a un desplazamiento de aproximadamente 0.5 m por año. La temperatura media anual ha aumentado en 1.5 °C desde 1950 (^{Peñuelas et al., 2007}). Considerando el mismo gradiente de temperatura, un desplazamiento hacia arriba de las poblaciones de 6 m por año sería necesario para adoptar el cambio en el clima a partir de 1950. Basándose en los ejemplos anteriores, se puede concluir que el movimiento ascendente natural en altitud debería tener lugar a una tasa entre dos y 12 veces más rápido de lo que se da actualmente. También hay otros ejemplos en los que la vegetación no presenta migración alguna y esto ocurre incluso en el Ártico, donde se observan los mayores incrementos en la temperatura. Esto podría deberse al aislamiento natural que actúa para limitar la expansión de nuevas especies en esta región (^{Prach et al., 2010}).

Migración asistida, colonización asistida o reubicación asistida

La conclusión ineludible es que, para un gran número de especies de árboles, será necesaria la intervención humana para que coincidan (realinear) las poblaciones con el medio ambiente al que están adaptadas. Este realineamiento asistido por humanos ha sido llamado migración asistida, colonización asistida, reubicación asistida o migración facilitada (^{Aitken, et al., 2008}; ^{Hewitt et al., 2011}; ^{Pedlar et al., 2012}; ^{Rehfeldt et al., 2002}; ^{Tchebakova et al., 2005}).

En general, el movimiento de semillas y plántulas debe ser ascendente y hacia los polos respectivos de cada hemisferio. Esto se puede lograr mediante prácticas de gestión, tales como la recolecta de semillas de una población natural dada, usando éstas para producir plántulas en un vivero y sembrarlas en una ubicación en la que se prevé un clima propicio en un futuro determinado (no en su procedencia original). Este cambio de fuentes de semillas es necesario para adoptar el cambio climático reciente, así como el esperado durante la vida del árbol plantado. En otras palabras, los árboles sanos bien adaptados a estas condiciones deben estar presentes con el fin de producir las semillas y plántulas que puedan sobrevivir y madurar en las condiciones futuras. De hecho, es muy posible que las poblaciones necesiten ser movidas ser movidas nuevamente si el cambio climático continúa y la tasa de migración natural es todavía demasiado pequeña. Esta estrategia de manejo propuesta rompe un concepto fundamental de la ecología de la restauración clásica: que las fuentes locales de semillas son normalmente las mejores. Parece que esto ya no es cierto para muchas poblaciones de árboles.

Planificación de la migración asistida

La planificación de la migración asistida requiere el conocimiento de la relación entre las poblaciones contemporáneas y su clima, y sólo entonces se podrá predecir dónde y cuándo estos climas ocurrirán y tomar decisiones respecto a cuándo se deberá mover qué población y hacia dónde. Por ejemplo, basado en las estimaciones del clima propicio actual y futuro (año 2030) para las poblaciones de pinos mexicanos distribuidas en el estado de Michoacán (centro-oeste de México), se concluyó que con el fin de que coincida con el clima previsto para el año 2030, un desplazamiento ascendente de 300 a 400 m sería obligado para compensar un aumento de temperatura estimado de 1.5 °C (^{Sáenz-Romero et al., 2010}). Esto significa que, si el proceso comienza ahora, se requerirá un movimiento hacia arriba de 16 m año, teniendo en cuenta el largo periodo generacional de especies de pino y su edad de madurez sexual; podría ser más eficaz mover las poblaciones por medio de un programa de reforestación tan pronto como sea posible. Por ejemplo: recoger las semillas a principios de 2015, producir plántulas en 2015-2016 en un vivero y plantar éstas en el campo durante la temporada de lluvias de 2016, en un lugar donde el clima propicio se prevé para la década de 2030. Para el año objetivo de 2030, estos individuos tendrían alrededor de 15 años de edad y, suponiendo que el programa sea exitoso, los árboles plantados estarían entonces produciendo semillas. Estas semillas podrían, a su vez, comenzar a establecer naturalmente una nueva población adaptada a su nuevo entorno y contribuir así a cambiar las frecuencias alélicas de las poblaciones locales de los alrededores, o podrían ser recogidas y usadas en una nueva ronda de migración asistida. En este último caso, un nuevo clima objetivo para una fecha futura de, por ejemplo, 2060 (Las predicciones hechas en 2030 para el 2060 tendrán más certeza que las realizadas actualmente para 2060) deben ser nuevamente identificado.

Modelos de hábitat climático apropiados pueden ser construidos utilizando técnicas más complejas, tal como el modelado de la presencia-ausencia de especies de interés basado en la selección de las variables climáticas relevantes. Por ejemplo, hábitats climáticos apropiados contemporáneos y futuros (2060) se modelaron para Pinus chiapensis (Martínez) Andresen, un pino mexicano raro, y los mapas producidos pueden utilizarse para planificar la migración asistida (^{Sáenz-Romero et al., 2010}; Figura 2). En otras palabras, el desarrollo de modelos de nicho climático, ya sean de especies o poblacionales, bajo el clima contemporáneo podría ser utilizado para proyectar la ubicación futura del nicho climático; la recolección de semillas y la producción de plántulas podrían entonces ser guiadas usando el nicho actual modelado para plantar en el nicho futuro.

Figura 2 Hábitat climático propicio previsto para Pinus chiapensis, en la vertiente oriental de la Sierra Madre Oriental, centro-este de México; probabilidad: amarillo 50 a 80 %, rojo > 80 %; círculo relleno: población actual. (A) Clima actual, (B) año 2060. La flecha en el panel B indica la migración asistida requerida de una fuente de semillas actual para que coincida con un clima propicio previsto para 2060. Nótese del relieve que el movimiento sugerido implica hacia una mayor altura; Citlaltépetl (también conocido como Pico de Orizaba) es el volcán más alto de México. Modificado a partir de ^{Sáenz-Romero et al. (2010)}. 

Zonas de semillas modificadas para ajustarse al cambio climático

Los movimientos de población con fines de reforestación han sido un componente del manejo forestal durante siglos. La meta inicial de esta acción era, simplemente, encontrar la mejor fuente de semilla; no había reflexiones o preocupaciones acerca del cambio climático o de la necesidad de migración asistida en aquel momento. Las fuentes de semillas fueron trasladadas extensivamente hasta que la mortalidad y las pérdidas de productividad en las plantaciones, en comparación con rodales adyacentes naturalmente regenerados, se hicieron evidentes en muchos lugares (^{Isaac, 1949}). Se estableció un sistema para la certificación de origen de rodal de las semillas de árboles forestales en los estados de Washington y Oregon a mediados de la década de 1960 y los mapas de zonas de semillas fueron publicados en 1966. Estos mapas fueron ampliamente utilizados y han servido con el propósito de asegurar la disponibilidad de un inventario de semillas adaptado para la reforestación y restauración. Hay investigaciones en curso y una discusión dirigida a la modificación de zonas de semillas, con el objetivo de recoger las semillas en dicha zona, pero colocando las plántulas en una zona de plantación en la que se prevé que se presente un clima que sea similar al de la zona en la que se recogieron las semillas.

El Ministerio de Bosques, Tierras y Operaciones de Recursos Naturales de Columbia Británica ha modificado sus pautas de transferencia de semillas para compensar el cambio climático reciente y futuro (^{O´Neill et al., 2008}). En la mayoría de las zonas de semillas de las clases A y B (huerto de semillas y rodal silvestre, respectivamente), el límite de elevación superior de transferencia de semillas se ha incrementado en 200 m para afrontar el calentamiento climático proyectado. Históricamente, las pautas de transferencia de semillas en Columbia Británica en general, trataron de igualarse a los climas contemporáneos de la fuente de semillas y los sitios de plantación. Bajo estas nuevas directrices, los climas de las fuentes de semillas actuales serán similares al clima futuro proyectado de los sitios de plantación.

En las regiones montañosas, las zonas de semillas altitudinales se han proyectado para climas actuales y futuros. Por ejemplo, se sugirió que las semillas del pino que conforma el límite superior altitudinal de los árboles en México, Pinus hartwegii Lindl., deberían recogerse en la banda altitudinal de 3,150 a 3,350 m, pero las plántulas producidas en viveros a partir de dichas semillas deben plantarse en sitios de 3,550 a 3,750 m (un promedio de 400 m más de altitud) para compensar el cambio climático previsto para la década centrada en el año 2030 (^{Loya-Rebollar et al., 2013}) (Figura 3).

Figura 3 Migración asistida ascendente sugerida de las poblaciones de Pinus hartwegii en el Parque Nacional Pico de Tancítaro, Michoacán, oeste de México, para que coincida con el clima pronosticado para el año 2030. Nótese que las semillas recolectadas en la Zona 3 (gran altura) podrían no tener lugar a donde ir (debido a la altitud de la cumbre de algunas montañas). Estas plántulas tendrían que ser trasladadas a otras montañas más altas. Zona 1 (baja altitud) tendría que ser plantada con una especie diferente, como Pinus montezumae Lamb., que se distribuye de forma natural inmediatamente por debajo de P. hartwegii en altitud (Basado en ^{Loya-Rebollar et al., 2013}). 

Selección de especies para la migración asistida

La selección de especies a ser movidas mediante la migración asistida se complica en países con amplia biodiversidad, tales como México o Colombia. ¿Qué especies deberían ser elegidas para la reubicación? Es evidente que no todas las especies se pueden mover. Una opción sería darle prioridad a las que ya están al borde de la extinción; tal como es el caso de tres raros abetos mexicanos, endémicos y en peligro de extinción: Picea chihuahuana Martínez, Picea mexicana Martínez y Picea martinezii Patterson que presentan poblaciones relicto, endogámicas y fragmentadas en el norte de México. Se delimitaron las distribuciones climáticas apropiadas contemporáneas y futuras de estas especies. Contraintuitivamente en este caso, la migración asistida tiene que ser hacia lugares más al sur, ya que las montañas más altas de México están al sur de las ubicaciones actuales de las poblaciones (^{Ledig, Rehfeldt, Sáenz-Romero, & Flores-López, 2010}) y también porque se prevé que México se vuelva más árido hacia el Norte (^{Sáenz-Romero et al., 2010}). Este es un buen ejemplo de por qué es útil definir la distancia de migración usando variables climáticas y no simplemente en términos de distancias geográficas.

También se ha propuesto que las especies de mayor interés económico y aquellas que constituyen una especie clave que proporcionan la estructura de una comunidad vegetal (por lo general especies de árboles) deberían tener prioridad para la migración asistida (^{Hewitt et al., 2011}). Por lo tanto, se puede esperar que cuando las poblaciones de dichas especies clave sean establecidas, proporcionarán un hábitat propicio para varias otras especies, incluyendo la fauna.

Migración asistida en latitudes del norte

La diversidad climática de la provincia de Ontario, Canadá, es compatible con un gradiente ecológico que incluye (de norte a sur): taiga y humedales fríos en el extremo norte, bosque boreal, bosque caducifolio del norte y bosque caducifolio del este en el sur. Más de 80 especies de árboles son nativas de una o más de estas regiones ecológicas, de las que todas alcanzan uno o ambos de los límites norte y sur de su rango de distribución natural contemporánea. Dada la ubicación norte de Ontario, la preocupación más obvia es que el cambio climático temprano y sostenido esperado para las latitudes altas provocará la contracción (extirpación) del bosque boreal del sur y que la velocidad del cambio climático excederá la capacidad de las especies de los bosques caducifolios y boreal del norte para colonizar el hábitat propicio emergente. Algunos problemas de manejo asociados incluyen la determinación de los métodos para retrasar el declive y la extirpación del bosque boreal sur, pero una preocupación más sutil es que las poblaciones localmente adaptadas de especies de árboles nativos serán incapaces de adaptarse in situ. Mientras que la preocupación es clara, la respuesta de manejo requerida es incierta. Esta incertidumbre se centra en dos factores: a) la velocidad y la heterogeneidad geográfica del cambio climático, y b) la respuesta individual de las especies a cambios graduales en el clima.

Un estudio de caso reciente del pino blanco oriental (Pinus strobus L.) ha documentado un enfoque para la planificación estratégica de la migración asistida (^{Joyce & Rehfeldt, 2013}). En el estudio de caso se describen y se mapean tipos climáticos (“climatipos”, sensu^{Rehfeldt y Jaquish, 2010}) anidados dentro del modelo de nicho climático de la especie P. strobus . Se utilizaron tres Modelos Climáticos de Circulación General para proyectar las futuras distribuciones geográficas de estos climatipos. Se emplearon cuatro zonas de semillas (amarilla, verde, azul y roja - Figura 4a) para hacer coincidir los climatipos con el hábitat propicio redistribuido tanto contemporáneo como futuro. Inesperadamente, las proyecciones para la distribución de un hábitat propicio para 2060 (Figura 4b) muestran que la persistencia del climatipo ubicado más hacia el norte “rojo” es problemática, mientras que los climatipos del sur (amarillo) y del centro (azul y verde) están previstas para ser más propicias al norte y al oeste de su distribución actual.

Figure 4 Cuatro zonas de semillas o climatipos (de sur a norte: amarillo, verde, azul y rojo), derivado de la subdivisión del hábitat climático propicio pronosticado de Pinus strobus (pino blanco oriental) sobre la base de las pruebas de campo y la procedencia de jardín común del rendimiento de 112 fuentes de semillas del este del Lago Superior, Ontario, Canadá, para: A) clima actual (promedio 1961-1990) y, (B) clima proyectado para la década centrada en el año 2060, utilizando el Modelo de Circulación General de la Dinámica de Fluidos Geofísicos (MCG-DFG) y el escenario A2 de emisiones (escenario de emisiones de gases de efecto invernadero elevadas). Modificado de ^{Joyce y Rehfeldt (2013)}. 

Hacer coincidir los climatipos con el hábitat que será propicio a mediados de siglo, implica la modificación de las pautas de transferencia existentes, para recolectar semillas en las zonas actuales y posteriormente distribuir las plantas para reforestación en la zona geográfica proyectada para representar la misma zona de las semillas a mediados del siglo. Por ejemplo, se sugiere la recolección de semillas del climatipo actual azul (Figura 4a), la producción de plántulas en el vivero y posteriormente la reforestación de sitios en el climatipo azul, pero proyectado para el año 2060 (Figura 4b).

Restauración ecológica teniendo en cuenta el cambio climático: Nuevos ensamblajes de especies como ecosistemas “nuevos”

Existen muchas prácticas de manejo de ecosistemas que se deben tener en cuenta en cambio climático para la planificación e implementación. Para algunas, como la forestal, que se centran en los objetivos de producción y económicos (^{Sarr, Puettmann, Pabst, Cornett, & Leonel, 2004}), la selección de especies de importancia económica adecuadas para escenarios climáticos futuros (como se mencionó anteriormente) será lo razonable. Para otras, tales como la restauración ecológica y la conservación, el papel de la migración asistida sigue siendo objeto de debate. La restauración ecológica busca ayudar a la recuperación de los ecosistemas mediante la creación de condiciones propicias para el restablecimiento de los atributos estructurales y funcionales, mientras que la biología de conservación busca mantener la viabilidad de la población y la integridad biótica de los ecosistemas. Teniendo en cuenta que las condiciones en la mayoría de los lugares serán diferentes en el futuro, el objetivo de restablecer el ecosistema original parece poco realista. También será imposible ayudar a la migración de ensamblajes enteros de especies nativas que pertenezcan a un ecosistema particular con el fin de establecerlas en otros lugares. Por lo tanto, se ha argumentado que las técnicas de restauración no pueden evitar los efectos negativos previstos del cambio climático, sino simplemente ayudar a aliviar algunos de sus efectos (^{McCarty & Zedler, 2001}), proporcionando técnicas para establecer especies clave y crear nuevos ensamblajes de especies que han sido llamados “ecosistemas nuevos” (^{Hobbs, Higgs, y Harris, 2009}). De hecho, diferentes enfoques de modelización predicen que los ecosistemas nuevos se formarán sin intervención humana; por ejemplo, pradera-estepa boreal en zonas actualmente cubiertas por tundra de Alaska (^{Chapin & Starfield 1997}) o un ecosistema naciente sin un equivalente contemporáneo en la península de Yucatán, al sureste de México (^{Rehfeldt et al., 2012}).

Preocupaciones acerca de especies invasoras

No obstante, cabe señalar que hay otras opiniones: que la migración asistida interrumpiría o desplazaría a las comunidades locales y que las poblaciones reubicadas se convertirían en invasoras (^{Hewitt et al., 2011}; ^{Ricciardi & Simberloff, 2008}; ^{Seabrook, McAlpine, & Bowen, 2011}). El núcleo del desacuerdo es el nivel de manejo necesario en los paisajes naturales con el fin de adaptarse al cambio climático. En la opinión de ^{Seabrook et al. (2011)}, por ejemplo, la conservación de paisajes naturales debería ser el objetivo principal y debería dejarse que estos paisajes respondan al cambio climático de manera natural, incluso si se producen extinciones.

Hay menos desacuerdo sobre lo que ^{Seabrook et al. (2011)} llaman “paisajes de producción” (por ejemplo, bosques bajo manejo intensivo para la producción de madera o plantaciones de árboles) y los paisajes urbanos, donde la creación de ecosistemas nuevos es un objetivo perfectamente razonable. Un marco conceptual en el que se aclaran estos dilemas de gestión es discutido por ^{Pedlar et al. (2012)} y agrupado en un enfoque operacional pragmático de migración forestal asistida comparado con un enfoque conservacionista de “rescate de especies”.

Riesgos de la inacción

Existe la preocupación de que la migración asistida se diseñaría basada en predicciones posiblemente erróneas del cambio climático, dadas las deficiencias de la modelización o la incertidumbre en cuanto a la cantidad de gases de efecto invernadero que se liberarán en el futuro (^{McLachlan, Hellmann, & Schwartz, 2007}). Aunque válidas, estas preocupaciones han llevado a la inacción y por lo tanto es pertinente hacer la pregunta: ¿Es la inacción una mejor opción? No existen razones para creer que la inacción mantendría las poblaciones de árboles actuales intactas. El declive masivo y repentino de las poblaciones de árboles forestales que se ha producido con el aumento de la temperatura media anual de alrededor de 1 °C, como consecuencia del cambio climático que ya ha tenido lugar, parece ser un fuerte indicio de que los incrementos de temperatura pronosticados de 2, 3, 4 o 5 °C provocarán un trastorno desastroso para las comunidades de plantas. Existe un punto donde la migración asistida ya no sería una opción: si los árboles forestales en el futuro mueren o se vuelven demasiado débiles para producir semillas sanas, entonces podría ser imposible o económicamente inalcanzable ayudar a su migración en el futuro.

Estrategias para enfrentar la incertidumbre

Con el fin de reducir los riesgos de incertidumbre con respecto al mejor genotipo para un sitio determinado, una opción sería plantar una dotación de plántulas con una amplia gama de genotipos (mezclando fuentes de semillas que sean locales y; presumiblemente, adaptadas al clima futuro), abarcar una amplia diversidad genética, y simplemente dejar que la selección natural siga su curso. Por supuesto, esto requeriría plantar a densidades más altas de lo que normalmente sería el caso, con el fin de tener en cuenta la mortalidad esperada como resultado de la selección natural (^{Ledig & Kitzmiller, 1992}).

La incertidumbre relacionada con la disparidad de las predicciones para una determinada región entre los diferentes modelos de circulación global, y sus combinaciones con diferentes escenarios de emisiones de gases de efecto invernadero (combinaciones denominadas “modelo-escenario”), podrían ser también abordados desde una perspectiva diferente y complementaria. Esta incertidumbre podría reducirse si se da prioridad a la migración asistida a los lugares donde existe mayor acuerdo entre los modelo-escenarios, y se da menos prioridad a las regiones con alta disparidad entre las predicciones, y donde la probabilidad de fracaso es mayor (^{Rehfeldt et al., 2012}). La probabilidad de fallo persiste, incluso con una predicción perfecta de una combinación de genotipos y ambientes futuros. Esto se debe a que una característica del cambio climático es el enorme aumento en la variabilidad entre y dentro de años de patrones climáticos, especialmente relacionados con la precipitación y las olas de calor (^{Hansen et al., 2012}), mientras que los modelos se generan principalmente con valores promedio. Por lo tanto, puede ser necesario repetir las plantaciones a fin de garantizar un cierto grado de éxito.

La probabilidad de éxito aumenta si el objetivo es hacer coincidir un escenario climático durante un periodo más próximo. Para hacer coincidir en el presente el clima previsto para 2090, en lugar de 2030 (por ejemplo, moverse 900 m hacia arriba en altitud para compensar un aumento de, por ejemplo, 4.5 °C previsto para 2090, en lugar de moverse a 300 m hacia arriba para compensar el aumento de 1.5 °C previsto para 2030), expondría las plántulas a una probabilidad mucho mayor de daño por heladas (^{Sáenz-Romero & Tapia-Olivares 2008}), sin considerar siquiera que la predicción de temperatura para 2090 tiene más incertidumbre que la predicción para 2030. Esta es una de las razones por las que se recomienda hacer coincidir con los climas de 2030, o de 2060 como máximo.

En caso de una fuerte oposición a la migración asistida basada en el argumento de que las proyecciones futuras son inciertas, por lo menos debe ser posible llegar a un acuerdo sobre la magnitud del cambio climático del pasado (por ejemplo, desde la revolución industrial hasta la actualidad). Por lo tanto, se podrían iniciar esfuerzos de migración asistida a través de la migración de fuentes de semillas para mitigar este cambio climático del pasado reciente.

La migración asistida masiva de Larix occidentalis en Columbia Británica

Un ejemplo de migración asistida en respuesta al cambio climático es la del alerce occidental (Larix occidentalis Nutt.) en Columbia Británica, Canadá, donde el lineamiento que establece el límite superior de transferencia de semillas se ha incrementado en 200 m dentro del área de distribución natural de la especie y las nuevas zonas de semillas se han delineado mucho más hacia el norte del área de distribución natural (^{O’Neill et al., 2008}). Esta acción se ha basado en las recomendaciones de ^{Rehfeldt y Jaquish (2010)}, entre otros. En muchos sitios en el centro de Columbia Británica, el alerce occidental se está plantando en plantaciones de especies mixtas como un medio para diversificar los rodales naturales y sustituir los rodales de pino contorta (Pinus contorta var. latifolia Douglas) que fueron arrasados por un brote masivo de escarabajo del pino de montaña. Estas plantaciones han tenido mucho éxito hasta ahora y existen planes para expandir el programa (Figura 5).

Figura 5 Plantación de migración asistida de Larix occidentalis (alerce occidental, copas amarillas en el centro de la foto, tomada en octubre de 2012), cerca de Nakusp, Columbia Británica, Canadá. El sitio originalmente constaba de Picea engelmannii Engelm. y Pinus contorta (copas verdes angostas), pero fue severamente dañada por un brote de escarabajo del pino de montaña. Los árboles muertos se talaron antes del establecimiento de la nueva plantación. 

Cuestiones urgentes a abordar

Se requiere con urgencia el establecimiento de nuevas pruebas de jardín común y pruebas de campo de migración asistida a escala pequeña con el fin de acumular evidencia y datos científicos sólidos para sustentar la migración asistida como una opción valiosa de manejo a largo plazo. Ejemplos de estos son: a) El Ensayo de Adaptación de Migración Asistida (EAMA), donde 48 fuentes de semillas de 15 especies de árboles procedentes de Columbia Británica, Canadá y el noroeste de los EE.UU. están siendo probadas en 48 ubicaciones de prueba de campo entre el sur del Yukon y el norte de California (^{Marris, 2009}; O´Neill et al., 2012); b) un experimento de jardín común con 35 poblaciones del abeto Douglas de la costa Pacífico (Pseudotsuga menziesii var. menziesii [Mirb.] Franco), que se estableció en tres sitios de prueba dispares con temperaturas de verano y niveles de precipitación contrastantes, a lo largo de los estados de Washington y Oregon, EE.UU. (^{Bansal, Harrington, Gould, & StClair, 2015}); c) la provincia de Quebec, con nueve pruebas de campo de Picea glauca Voss, en donde las plántulas procedentes de seis huertos de semillas de primera generación y dos de segunda generación fueron establecidas fuera de sus zonas locales, moviéndolas latitudinalmente y longitudinalmente, en un arreglo cuadricular de 3 x 3 con orientaciones sur-norte y este-oeste, y d) cuatro procedencias de cada uno de los tres pinos mexicanos (Pinus pseudostrobus Lindl., Pinus leiophylla Schltdl. & Cham. y Pinus devoniana Lindl.), se plantaron en las pruebas de campo de jardín común a lo largo de un gradiente altitudinal en Michoacán, México (^{Castellanos-Acuña, Lindig-Cisneros, & Sáenz-Romero, 2015}).

Una reexaminación de los ensayos de especies y procedencias realizados originalmente sin una filosofía de migración asistida, pero incluyendo el proceso, es una valiosa fuente de datos en algunos casos; pero en otros, los sitios de ensayo elegidos no incluyen sitios climáticos extremos, por lo que dificulta el ajuste de funciones confiables de transferencia o respuesta (^{Leites, Robinson, Rehfeldt, Marshall, & Crookston, 2012}).

Las normas regulatorias para evitar o regular excesivamente el movimiento de germoplasma a través de fronteras políticas y los reglamentos de áreas protegidas que prohíben la introducción de especies no locales necesitan ser reexaminadas y relajadas cuando sea posible, sobre todo cuando la migración asistida implicase sólo la expansión del hábitat de una especie dada hacia altitudes mayores, o bien, hacia el polo respectivo del límite de distribución natural actual.