Introducción

El diámetro a la altura del pecho (DAP) y la altura (h) son las principales variables medidas en los inventarios forestales, las cuales son requeridas en la toma de decisiones para el manejo de plantaciones forestales así como para la investigación de modelos de crecimiento, caracterización de la estructura del rodal, estimación del rendimiento de la madera y determinación de la altura predominante, con el fin de evaluar la calidad del sitio (^{Costas & Rodríguez, 2003}; ^{Huang, Titus, & Wiens, 1992}; ^{Lappi, 1997}).

Si bien la altura es difícil de medir y propensa a errores de medición, el diámetro se mide de manera fácil, precisa y económica. Por lo tanto, es muy importante evaluar el grado de precisión que tiene esta relación en diferentes especies de árboles. Varias funciones no lineales se han utilizado para relacionar el diámetro y la altura en rodales forestales (^{Juárez et al., 2006}; ^{Pece et al., 2006}; ^{Prodan, Peters, Cox, & Real, 1997}; ^{Vibrans, Moser, Oliveira, & Macaneiro, 2015}). Las ecuaciones locales para describir las relaciones entre DAP y h no son complejas como las ecuaciones E1 a E10 de la investigación de ^{Trincado y Leal (2006)}, tomadas de varios reportes en la bibliografía. Sin embargo, las distintas condiciones estacionales y de masa forestal han ocasionado una situación en la que una ecuación de altura-diámetro no se ajusta a todas las condiciones, de tal manera que una relación individual debe ser adecuada con base en el desarrollo diferencial de los bosques individuales. No obstante, este proceso requiere cantidades enormes de datos y es muy costoso (^{Schröeder & Álvarez-González, 2001}). Por lo tanto, estos modelos deben ser de naturaleza local y deben ajustarse individualmente a cada plantación que crezca bajo condiciones ambientales muy particulares de edad, suelo, clima, pendiente y exposición. Lo anterior sugiere que la extrapolación de la relación general tiene un valor limitado, debido a que las curvas cambian según la combinación de dichas condiciones; por ejemplo, las densidades bajas y altas de los árboles tienden a producir diámetros cada vez más grandes o más pequeños para alturas similares (^{Costa, Schroder, & Finger, 2016}; ^{López et al., 2003}).

En tal contexto, el objetivo de este estudio fue encontrar una función matemática que mejor relacione el diámetro a la altura del pecho ( ≈ 1.3 m aproximadamente) con la altura de tres especies cultivadas (Cinnamomum sp., Pinus chiapensis [Martínez] Andresen y Melia azedarach L.), en asociación, en clima subtropical en el estado de Veracruz, México.

Materiales y métodos

Resultados y discusión

La altura media fue mayor en M. azedarach, seguida por P. chiapensis y Cinnamomum sp.; los valores del coeficiente de variación siguieron un orden inverso, mientras que los errores estándar de las medias fueron muy bajos (0.06 a 0.07) debido al gran número de observaciones (Cuadro 2). El sesgo fue negativo en las tres especies y los valores absolutos de las relaciones fueron mayores de dos, por lo que las distribuciones de altura tuvieron un pico significativamente (P < 0.05) sesgado hacia la derecha. La curtosis fue negativa para Cinnamomum sp. y positiva para las otras especies. En Cinnamomum sp., la proporción fue < 2, por lo que la distribución fue platicúrtica mostrando un pico plano. En P. chiapensis y M. azedarach, ambas relaciones de valores absolutos fueron mayores de dos, lo que indica un pico estrecho o leptocúrtico.

El diámetro medio fue más pequeño en Cinnamomum sp., intermedio en P. chiapensis y mayor en M. azedarach. La variabilidad fue mayor en aguacate silvestre y menor en pino blanco chiapaneco y piocho. Nuevamente, el error estándar de la media fue pequeño (0.09 a 0.12), debido al gran número de observaciones (Cuadro 2). Las tres especies mostraron sesgo negativo, por lo que la distribución del diámetro tuvo un pico a la izquierda, pero difirió significativamente (P < 0.05) de la distribución normal solo en pino blanco chiapaneco y piocho. La curtosis fue negativa en aguacate silvestre y positiva en las otras dos especies. Cinnamomum sp. y P. chiapensis tuvieron un pico casi normal (mesocúrtico) mientras que M. azedarach presentó una distribución leptocúrtica con pico estrecho.

Los seis modelos no lineales con el mejor ajuste para cada especie se muestran en el Cuadro 3. Por lo que respecta a Ra2 y AIC, el mejor modelo para aguacate silvestre tuvo dos parámetros, mientras que en pino blanco chiapaneco y piocho, los mejores modelos tuvieron tres parámetros. El ajuste más grande fue en aguacate silvestre, intermedio en piocho y el más pequeño en pino blanco chiapaneco. Algunos modelos entre los seis mejores dentro de cada especie dieron exactamente el mismo resultado: modelos 9 y 20 en aguacate silvestre; modelos 20 y 22 y 8 y 16 en pino blanco chiapaneco; y modelos 11 y 21, y 20, 22 y 12 en piocho.

Los diagramas de dispersión de altura-diámetro junto con el mejor modelo no lineal para cada especie de árbol se muestran en la Figura 1. La forma de las líneas predichas es bastante similar, pero los modelos respectivos no lo fueron, ya que los mejores modelos fueron: los dos parámetros hipérbola (modelo 12) para aguacate silvestre (^{Landsberg, 1977}); la función de Richard de tres parámetros (modelo 9) (^{Richards, 1959}; ^{Zeide, 1993}) para pino blanco chiapaneco; y la función sigmoidea de tres parámetros (modelo 11) de ^{Korf (1939)} para piocho (^{Stage, 1963}; ^{Zeide, 1989}).

Figura 1 Representación gráfica de los mejores modelos para describir la relación diámetro a la altura del pecho y altura en tres especies cultivadas en una plantación forestal comercial en un clima semicálido y húmedo del estado de Veracruz, México. a) aguacate silvestre (Cinnamomum sp.), modelo 12; b) pino blanco chiapaneco (Pinus chiapensis), modelo 9; c) piocho (Melia azedarach), modelo 11. Los puntos abiertos son datos utilizados para ajustar los modelos; los puntos cerrados fueron valores atípicos excluidos de los análisis. 

El análisis de varianza mostró que el efecto modelo fue altamente significativo (P = 0.0008) en los rangos. El modelo M19 presentó una suma de rangos significativamente menor (P ≤ 0.05) (mejor ajuste en promedio) que los modelos M01, M02, M03, M04 y M17. La suma de los rangos de M09, M20 y M22 se diferenció de la de M19 en 0.5, 0.5 y 1.0 unidades de rango, respectivamente. Los modelos restantes fueron estadísticamente similares (P > 0.05) a M19, aunque la suma de rangos fue de 1.9 a 4.0 veces mayor (Cuadro 4).

Los mejores seis modelos para cada especie difirieron muy poco con respecto a su ajuste, ya que los valores Ra2 y AICc fueron muy cercanos entre ellos (Cuadro 3). Para aguacate silvestre, las diferencias en Ra2 entre el primer y sexto modelo fueron: 0.785 - 0.781 = 0.0041; y la diferencia respectiva en AICc fue: -1 290.5 - (-1 266.1) = -24.4. De hecho, este es un margen muy bajo para declarar la superioridad de un modelo sobre los cinco restantes (Cuadro 3). Por lo tanto, solo con fines predictivos, se puede utilizar cualquiera de los seis mejores modelos, a menos que el significado biológico de cada parámetro sea de importancia para el evaluador de la plantación.

Algunos modelos arrojaron los mismos valores Ra2 y AIC. Por ejemplo, en el caso de los modelos 11 ( y=a*e-b*x-c) y 21 ( y=ea+(b*x-c)); el parámetro ‘a’, que predice la altura máxima del árbol para este conjunto de datos, fue de 18.35 m para el primero y de 2.90 para el segundo; sin embargo, si los términos ‘b*(x^-c)’ del modelo 21 se igualan a cero entonces e^2.90 = 18.17 m, no muy distinto de la altura máxima predicha por el modelo 11. Por lo tanto, la mayoría de los modelos con igual ajuste representaban la misma línea predicha, expresada de una manera algebraica diferente.

El modelo 12, el mejor para aguacate silvestre, tiene un intercepto cero y, por lo tanto, cumple con la suposición de que si no existe diámetro, la altura también debe ser inexistente, lo cual es consistente con el principio de homogeneidad de Pasteur v. g. “...con masa cero, no existe potencial de crecimiento...” (^{Huxley, 1924}). Este modelo proporciona una estimación de la altura asintótica o máxima que la cohorte de una especie debería haber alcanzado si hubiera tenido las condiciones óptimas para hacerlo, en este caso, 17.58 m (Cuadro 3). También produce un valor cambiante de la pendiente [a*b/(b + x)²] a medida que el diámetro cambia, formando así la curvatura que normalmente se espera de la relación altura-diámetro en varias especies de árboles.

La función de Richards fue la que mejor se ajustó a la relación h-DAP en pino blanco chiapaneco (modelo 9). Esta es una función logística generalizada que predice la altura máxima del árbol a = 10.14 m; también tiene forma de "S" de la logística, pero es inherentemente asimétrica. El parámetro c = 1.68, o punto de inflexión, indica cuando el valor a/2 (la mitad de la asíntota de la altura) ocurre en el eje del diámetro (^{Birch, 1999}), que en este caso fue aproximadamente 5.3 cm. También predice que con diámetro cero, la altura debe ser cero.

La función de Korf se ajusta mejor a los datos en piocho. Aquí casi la mitad de la variación en altura se explica por el diámetro. ^{Zeide (1993)} indicó que esta ecuación se propuso por primera vez en Checoslovaquia por ^{Korf (1939)} y luego los investigadores posteriores (^{Brewer, Burns, & Cao, 1985}; ^{Stage, 1963}) la aplicaron con éxito moderado al modelo de crecimiento en altura de rodales forestales. La ecuación es bastante adecuada para describir el crecimiento de diámetro de un número fijo de árboles. ^{Zeide (1989)} utilizó el crecimiento promedio de miles de análisis de tallo de especies de distintos sitios y mostró que el modelo de Korf fue más preciso en comparación con otros modelos. Los modelos logísticos de Richards, Weibull y Gompertz tuvieron errores estándar de la estimación 2.1, 2.3, 3.4 y 4.8 veces mayor que el modelo de Korf (^{Zeide, 1989}). La función de Korf predijo una altura máxima de 18.25 m, un valor que solo podría alcanzarse con un diámetro poco realista de 1.29E+07 cm. Los modelos 20 y 12 (Cuadro 3) pronosticaron asíntotas de 15.47 m y 15.08 m, respectivamente, que estuvieron más cerca del diámetro de mayor altura medido en el campo, el cual fue de 13.45 m (Cuadro 2).

En cualquier caso, el ajuste de la función de Richards en el pino blanco chiapaneco, en términos del R² ajustado, fue menor que el que muestra la hipérbola para Cinnamomum sp. y la función de Korf para piocho (0.35 contra 0.79 contra 0.49; Cuadro 3, Figura 1). ^{Barrett (2006)} modeló, con la función de Richards, la altura de 137 374 árboles de 38 especies comunes inventariadas entre los años 1988 y 2000 en 1 389 parcelas de los estados de Washington, Oregón y California, EE. UU., y encontró valores de R² que van de 0.44 a 0.83; además, indicó que, en general, las coníferas mostraron valores más altos que las maderas duras, pero entre las primeras, aquellas con formas arbóreas muy variables como Pinus contorta (Balf.) y P. occidentalis Swartz tuvieron valores de R² más bajos. Esto es contrario a nuestros resultados. La explicación más probable para esta discrepancia es que el pino blanco chiapaneco y piocho, al no ser especies nativas, están fuera de su rango de condiciones ambientales para un crecimiento óptimo, lo que conduce a una alta variabilidad debido a diferencias de crecimiento en respuesta a sitios individuales donde los árboles están creciendo. Se ha demostrado que para un grupo dado de árboles de la misma especie con edad similar y que crecen en condiciones ambientales similares, la relación no lineal entre diámetro y altura se ve afectada por la calidad del sitio y la densidad del rodal; por ejemplo, los rodales jóvenes en sitios adecuados tienen una pendiente más fuerte, mientras que los árboles en rodales más viejos en sitios menos favorables muestran una pendiente más plana (^{Prodan et al., 1997}). Para nuestros datos, hay factores que están pendientes para ser estudiadas. Varios árboles de la misma plantación deben de medirse junto con los rasgos de campo como tipo de suelo, pendiente y exposición, y posteriormente ser evaluados para determinar si las condiciones comunes conducen a la misma función de mejor ajuste osi las funciones cambian con las condiciones del campo.

En el sentido práctico, la plantación de árboles mixtos obedeció a las diferentes tasas de crecimiento y desarrollo de cada especie arbórea que hará que alcancen la edad y el tamaño adecuado para su cosecha en diferentes momentos, lo que al final está relacionado con el espacio para el crecimiento de los árboles remanentes v. g. M. azedarach es el de mayor crecimiento, seguido por P. chiapensis y Cinnamomum sp. De esta forma, si M. azedarach se cosecha primero, el espacio se libera y hay menos competencia para que las otras dos especies crezcan; posteriormente, P. chiapensis se cosecha de los 16 a los 22 años después de la siembra, dejando todo el espacio para el desarrollo de Cinnamomum sp. ^{Domínguez (1986)} reportó 18.3 m de altura y 29.5 cm de diámetro a la altura del pecho a los 12.5 años de edad en M. azedarach, mientras que P. chiapensis alcanzó a los 30 años, 25 a 30 m de altura y 60 a 65 cm de DAP. Por otro lado, las observaciones empíricas indican que Cinammomum sp. requerirá de 25 a 35 años de crecimiento para tener una altura de 18 m y 80 cm de DAP. Estos valores justificarán, inicialmente, el tipo de arreglo de especies arbóreas en el campo disponible, para la presente investigación

Otro aspecto importante de la presente evaluación se relaciona con el número escaso de ramas y hojas en M. azedarach y Cinnamomum sp., lo cual permitirá que mayor cantidad de luz llegue al suelo en comparación con otras especies de árboles más densas. En este sentido, la poca sombra que M. azedarach genera, además de ser una especie caducifolia de invierno, la hace particularmente adaptable como componente arbóreo en los sistemas agrosilvopastoriles. En un experimento realizado en la misma propiedad dentro de una plantación de piocho puro de 1 200 árboles·ha^-1, el crecimiento de cuatro gramíneas C₄ se comparó durante las temporadas de lluvias (agosto de 2013) y vientos (febrero de 2014), bajo sol y sombra (^{Santiago-Hernández et al., 2015}). En promedio, la sombra ocasionó una reducción de 107 % en biomasa de 4 851 a 2 342 kg·ha^-1, mientras que las condiciones lluviosas y soleadas produjeron ocho veces (8 326 kg·ha^-1) más biomasa que las condiciones ventosas, frías y sombrías (1 071 kg·ha^-1). El establecimiento de sistemas silvopastoriles utilizando Cinnamomum sp. y M. azedarach parece ser una alternativa factible para mejorar el paisaje y los ingresos de los agricultores.

Conclusiones

Los resultados concuerdan, en sentido general, con la opinión de que la mayoría de los procesos biológicos, como el crecimiento de organismos, es un fenómeno impreciso. Los mejores modelos apenas difieren de otros que se ajustan a los datos casi por igual. Las investigaciones futuras en esta plantación deben considerar los resultados actuales y usar las mejores funciones para construir índices de sitios. Es necesario hacer mayor investigación sobre los efectos de la pendiente, la exposición y la calidad del suelo en la función elegida de mejor ajuste.