Introducción

Los encinos (Quercus sp.) tienen distribución amplia en los ecosistemas forestales. Generalmente, los encinos habitan en masas mezcladas con especies del género Pinus y son aprovechados con fines comerciales para obtener parquet y mangos de herramientas; las ramas con diámetro menor de 5 cm se utilizan para la producción de carbón. Las especies de Quercus son sistemas captadores de bióxido de carbono, la hojarasca permite incorporar materia orgánica al suelo y sirven de protección y alimentación a la fauna silvestre (^{de la Paz-Pérez & Dávalos-Sotelo, 2008}; ^{Uribe-Salas, Rocha-Ramírez, Gregorio-Cipriano, Fernández-Pavia, & Alvarado-Rosales, 2019}). En el mundo existen alrededor de 450 especies del género Quercus (^{Sánchez-Burgos et al., 2013}), de las cuales 161 habitan en el continente americano y 109 son nativas de México, lo que representa 68 % de los encinos del continente americano (^{Arizaga, Martínez-Cruz, Salcedo-Cabrales, & Bello-González, 2009}); de estos, 30 existen en el estado de Durango (^{González-Elizondo, González-Elizondo, Tena-Flores, Ruacho-González, & López-Enríquez, 2012}).

Las bellotas pueden tener diversos usos con base en las características morfológicas y químicas; por ejemplo, en España se utilizan como alimento para cerdos y constituyen una fuente importante de alimento para seres humanos, aunque su uso ha disminuido en los últimos años (^{Arizaga et al., 2009}). Se ha comprobado que el pan suplementado con harina de bellotas adquiere resistencia al envejecimiento y tiene mejor aceptación sensorial, al estar enriquecido con proteínas, minerales y fibra dietética (^{Korus, Witczak, Ziobro, & Juszczak, 2015}). No obstante, las bellotas tienen cierto grado de toxicidad, debido a la presencia de taninos y a sus metabolitos, los cuales se encuentran ligados a proteínas que interfieren con la flora microbiana gastrointestinal; estos pueden ser considerados como agentes antinutritivos para los animales que las consumen (^{Smith et al., 2015}). Al respecto, en el caso de Acacia farnesiana (L.) Willd., ^{Barrientos-Ramírez et al. (2012}) revelan que la eliminación de los taninos de la semilla mejora la asimilación de la materia en el rumen de los borregos.

La variación en la composición química de las bellotas es atribuida a la ubicación geográfica, etapa de maduración, clima (^{Belghith, Abidi, Trabelsi-Ayadi, & Chérif, 2015}) y tipo de suelo donde los árboles crecen. Por otra parte, la cantidad, tamaño y peso del germoplasma está influido por factores como la temperatura y precipitación; cuando ambos disminuyen, la producción de semillas aumenta, mientras que el peso disminuye con temperaturas altas (^{Carbonero & Fernández-Rebollo, 2014}). La variación del peso de la bellota varía de 1.2 a 6.5 g, dependiendo de las características genéticas de los árboles, las condiciones climáticas y las propiedades del suelo (^{Gea-Izquierdo, Cañellas, & Montero, 2006}). Se ha reportado que las semillas de mayor tamaño tienen tasa de germinación más alta, debido a un contenido importante de reservas energéticas en sus cotiledones (^{Rubio-Licona, Romero-Rangel, Rojas-Zenteno, Durán-Díaz, & Gutiérrez-Guzmán, 2011}), y tienen más resistencia a la sequía y a la escasez de nutrientes; en cambio, las semillas pequeñas presentan mayor capacidad para la dispersión y establecimiento (^{Gómez, 2004}).

Debido a la escasez de información en México y a la importancia del tema a tratar, el objetivo del presente trabajo fue la caracterización morfológica, física y química de bellotas de Quercus rugosa Née, Q. sideroxyla Humb. & Bonpl. y Q. deserticola Trel. La hipótesis planteada es que existen diferencias en las características mencionadas entre las especies estudiadas.

Materiales y métodos

Resultados

Correlación entre peso de la bellota y características del arbolado

Con base en la Figura 1, en las tres especies de encinos, la correlación de Pearson mostró mayor relación del peso de la bellota con el diámetro de copa y diámetro normal, mientras que la relación con la pendiente y exposición del arbolado fue menor.

Figura 1 Coeficientes de correlación de Pearson (r) entre el peso de la bellota y las variables dasométricas, pendiente y exposición del arbolado. 

Las Figuras 2, 3 y 4 muestran los intervalos de las categorías para las variables diámetro normal, diámetro de copa y pendiente en el eje horizontal, para representar de manera gráfica el comportamiento del peso de las bellotas. Los pesos mayores de Q. rugosa y Q. deserticola se encontraron en diámetros de copa menores de 11 m, mientras que Q. sideroxyla se distribuyó de manera similar en todas las categorías a diferencia de Q. deserticola (Figura 2).

Figura 2 Distribución de los pesos de las bellotas entre los diámetros de copa de las tres especies estudiadas de Quercus. 

Con respecto al diámetro normal, los pesos mayores de Q. rugosa se encontraron en diámetros menores de 50 cm, mientras que en Q. deserticola esto sucedió en los diámetros mayores; la distribución de Q. sideroxyla en diámetros menores de 30 cm fue nula (Figura 3). Referente a la pendiente, los pesos mayores de Q. rugosa se registraron en árboles que crecen en pendientes menores de 16 %, mientras que en Q. deserticola en pendientes menores de 10 % (Figura 4). En cuanto a la exposición, las tres especies de encino tuvieron los pesos mayores en los árboles que crecen en el sureste (Figura 5).

Figura 3 Distribución de los pesos de las bellotas entre las categorías de diámetro normal de las tres especies estudiadas de Quercus.  

Figura 4 Distribución de los pesos de la semilla de las especies estudiadas entre las pendientes de los sitios de colecta en el estado de Durango. 

Figura 5 Distribución de los pesos de la semilla de las especies estudiadas entre las exposiciones de los sitios de colecta en el estado de Durango. 

Discusión

El tamaño de las bellotas de encino se encuentra fuertemente relacionado con la precipitación, altitud y temperatura (^{Koenig & Knops, 2013}; ^{Pesendorfer et al., 2014}). Por otra parte, la condición genética de las especies tiene influencia fuerte sobre la morfología de las bellotas (^{Shi, Villar-Salvador, Li, & Jiang, 2019}); lo anterior, concuerda con esta investigación, ya que existieron diferencias notables en la morfología de las bellotas de cada especie, pese a que habitan en sitios con características similares. Otro factor de influencia puede ser el subgénero al que pertenecen las especies estudiadas, en este caso Q. rugosa y Q. deserticola pertenecen al subgénero Leucobalanus, comúnmente conocidos como encinos blancos, mientras que Q. sideroxyla pertenece al subgénero Erythrobalanus del grupo de encinos rojos (^{de la Paz-Pérez & Dávalos-Sotelo, 2008}). Al respecto, ^{Rubio-Licona et al. (2011}) encontraron que los encinos blancos tienden a generar bellotas más grandes en comparación con los encinos rojos, lo cual coincide con lo encontrado en esta investigación, ya que Q. rugosa y Q. deserticola tuvieron bellotas más grandes que Q. sideroxyla.

En Q. sideroxyla existieron diferencias significativas en la morfología de las bellotas de los individuos que la integran (Cuadro 3). El tamaño se vio influenciado negativamente por la pendiente del terreno, ya que los árboles ubicados en terrenos con pendientes menores de 10 % produjeron bellotas más grandes (Figura 4). Lo anterior, puede ser atribuido a la mayor cantidad de materia orgánica presente en el suelo, a diferencia de las laderas que tienen suelos con menor materia orgánica (^{Rodríguez-Estévez, García-Martínez, Mata-Moreno, Perea-Muñoz, & Gómez-Castro, 2008}).

La especie Q. rugosa también presentó variación en la morfología de bellotas entre individuos, la cual estuvo relacionada con el diámetro de copa, diámetro normal y pendiente (Cuadro 4; Figura 1); las bellotas más grandes se encontraron en árboles con diámetros de copa menores de 11 m (Figura 2), diámetro normal menor de 50 cm (Figura 3) y pendientes menores de 16 % (Figura 4). Con respecto al diámetro de copa, ^{Martiník, Dobrovolný, y Palátová (2014}) mencionan que los árboles con tamaño mayor de copa disponen de mayor cantidad de recursos para la producción de bellotas; sin embargo, aunque la cantidad incrementa, el tamaño disminuye. Con respecto a la pendiente y diámetro del árbol, los resultados coinciden con lo presentado por ^{Alejano, Vázquez-Piqué, Carevic, y Fernández (2011}).

Q. deserticola también presentó diferencias significativas entre las bellotas de los árboles estudiados (Cuadro 5). Existe relación entre el peso de la bellota con el diámetro normal, diámetro de copa, pendiente y exposición (Figura 1); las bellotas más grandes se encontraron en los árboles con diámetro de copa menores de 11 m (Figura 2), con diámetro normal entre 50 y 60 cm (Figura 3), pendientes menores de 10 % (Figura 4) y crecieron en exposición sureste (Figura 5).

Con lo expuesto anteriormente, se puede decir que el peso de las bellotas en árboles de la misma especie está influenciado por el diámetro de copa del árbol (^{Pourhashemi, Dey, Mehdifar, Panahi, & Zandebasiri, 2018}), ya que árboles con copa pequeña producen bellotas grandes, al contar con los recursos disponibles para hacerlo; ^{González y Parrado (2010}) atribuyeron esas diferencias a las propiedades de los suelos en donde las especies crecen. Otro factor es la exposición en que se encuentran las bellotas; ^{Alejano et al. (2011}) indican que las bellotas son más grandes en exposición sur. Esto se debe a que la radiación solar es casi seis veces mayor que en la exposición norte, lo cual origina mayor pérdida de humedad y esfuerza al árbol a que produzca bellotas más grandes para asegurar su regeneración (^{Mazzola, Kin, Morici, Bainec, & Tamborini, 2008}).

Las variables físicas de humedad y materia seca no presentaron diferencias significativas entre el grado de maduración y especies. Con respecto a la composición química, las especies tuvieron diferencias en la cantidad de cenizas, extracto etéreo, fibra, taninos y proteína crudas, lo que coincide con lo reportado por ^{Rababah et al. (2008}). Por otra parte, el grado de madurez influyó en el contenido de ceniza y extracto etéreo de Q. rugosa, contenido de ceniza en Q. deserticola y proteína cruda en Q. sideroxyla. En esta última, la variación se atribuye a que conforme la bellota madura, los niveles de proteína declinan y el contenido de carbohidratos aumenta (^{Belghith et al., 2015}). En el caso de las bellotas verdes, no se encontraron investigaciones donde se informen valores que hagan posible la comparación con los resultados aquí obtenidos.

Las bellotas maduras de Q. rugosa tuvieron el contenido más alto de taninos (1.28 %) incluyendo pulpa y cáscara, siendo un valor cercano al de Q. ilex L. (1.4 %), que es la especie más utilizada en la alimentación de ganado porcino (^{Rodríguez-Estévez et al., 2008}). En general, el contenido de taninos de las tres especies es menor que en encinos europeos (^{Kamalak et al., 2015}), por lo que las especies mexicanas pueden ser consideradas como alimento para ganado, debido a que los niveles bajos evitan que la proteína se degrade rápidamente en el rumen.

Las bellotas de Q. rugosa y Q. deserticola obtuvieron un contenido de grasa menor de 5 %, lo que coincide con lo reportado por ^{Akcan, Gökçe, Asensio, Estévez, y Morcuende (2017}) en Q. ithaburensis Decne (1.27 %), ^{Rababah et al. (2008}) en Q. calliprinos Webb (2.71 %) y ^{Kamalak et al. (2015}) en Q. coccifera L. (4.50 %). Quercus sideroxyla tuvo 8.88 % que fue menor que lo reportado por ^{Valero-Galván et al. (2011}) en Q. ilex subsp. ballota Samp. (11.34 %); estas diferencias pueden ser atribuidas a factores genéticos y a las condiciones ambientales del lugar.

En cuanto al contenido de cenizas, Q. rugosa (1.93 %), Q. deserticola (2.26 %) y Q. sideroxyla (2.29 %) tuvieron valores similares a los reportados por ^{Rababah et al. (2008}) en Q. calliprinos (1.91 %) y por ^{Kamalak et al. (2015}) en Q. coccifera L. (2.36 %); menores que los reportados por ^{Kilic, Boga, y Guven (2010}) en Quercus robur L. (3.2 %); y superiores a los obtenidos por ^{Valero-Galván et al. (2011}) para Q. ilex subsp. ballota (1.73 %). En dichos estudios, las diferencias entre especies son atribuidas a las condiciones de crecimiento, genotipo, madurez de las bellotas y efectos del medio ambiente.

El porcentaje de proteína de las bellotas en las especies evaluadas superan a 4.62 % en Q. ilex subsp. ballota (^{Valero-Galván, et al., 2011}), 2.35 % en Q. ithaburensis, 3.46 % en Q. calliprinos (^{Rababah et al., 2008}) y 4.23 % en Q. coccifera (^{Kamalak et al., 2015}). La diferencia puede ser atribuida a la especie y condiciones de crecimiento.

Conclusiones

Existen diferencias notables en la morfología de las bellotas de cada especie, pese a que habitan en sitios con características similares; Q. deserticola produjo las bellotas de mayor diámetro y peso. Dentro de las especies, las bellotas tuvieron diferencias morfológicas entre árboles, lo cual se asoció al diámetro normal y diámetro de copa. El contenido de humedad, materia seca, fibra cruda y taninos fue similar entre las bellotas maduras y verdes. En cambio, las bellotas maduras tuvieron mayor contenido de extracto etéreo y proteína, y menor contenido de cenizas. Este estudio muestra que las bellotas de encinos mexicanos pueden utilizarse como complemento alimenticio del ganado y, en un futuro, para fines farmacéuticos, lo que aportaría un valor agregado a este producto no maderable que actualmente no tiene alguna utilidad registrada. Se recomienda continuar con investigaciones que determinen los micronutrientes, macronutrientes y antioxidantes, para contribuir al conocimiento de la composición química de las bellotas mexicanas.