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Los bosques tropicales almacenan 45 % del carbono (C), por lo que constituyen el principal sumidero en ambientes terrestres (Bonan 2008, Beer et al. 2010). Los bosques mesofilos de montaña (BMM) o bosques de niebla (tropical montane cloud forests) capturan y almacenan importantes cantidades de C, aunque el papel de este tipo de bosques ha sido escasamente estudiado (Fehse et al. 2002, Spracklen & Righelato 2014). La biomasa aérea ha sido el principal almacén de C estudiado hasta ahora en los BMM (Spracklen & Righelato 2016). A pesar de la importancia que este ecosistema tiene como sumidero de C, actualmente presenta la tasa de deforestación más alta de los bosques tropicales (Lamb et al. 2005, Cayuela et al. 2006, Bruijnzeel et al. 2010), razón por la cual se han implementado estrategias para su restauración y conservación (Bubb et al. 2004, Avendaño-Yáñez et al. 2014). Acciones de restauración, como el establecimiento de plantaciones experimentales con especies autóctonas del BMM, representan también una opción para mitigar los efectos del cambio climático (Locatelli et al. 2015), por lo que estas plantaciones generan oportunidades para evaluar el almacén de carbono en la biomasa aérea de especies nativas poco utilizadas en programas de reforestación, pero con gran potencial para la restauración y el manejo forestal del BMM (Avendaño-Yáñez et al. 2014).
Uno de los aspectos principales en plantaciones de restauración y/o reforestación es la supervivencia y establecimiento de las plantas (Pareliussen et al. 2006, Birkinshaw et al. 2009). La supervivencia para algunas especies del BMM varían entre 2 y 94 %, dependiendo de las condiciones del hábitat (Ramírez-Bamonde et al. 2005, Muñiz-Castro et al. 2015). Sin embargo, hay poca información sobre la supervivencia de especies de rápido crecimiento y de estados sucesionales tempranos, además poco se sabe sobre la capacidad de captura y almacenamiento de C (por ej. Acosta 2003, Rodríguez-Laguna et al. 2006, Spracklen & Righelato 2014).
Dentro de la flora del BMM, se han registrado una gran cantidad de especies arbóreas de sucesión temprana y tardía (Sánchez-Velásquez et al. 2008), las cuales pueden asimilar y acumular diferencialmente el CO2 a través del tiempo. Alnus acuminata Kunth y Trema micrantha (L.) Blume, son especies de sucesión temprana y crecimiento rápido (Russo 1990, Condit et al. 1993, Murcia 1997, Vázquez-Yanes 1998, Velázquez & Gómez-Sal 2009) asociadas a la vegetación secundaria del BMM. Se sabe que las especies de crecimiento rápido pueden contribuir significativamente a la captura de carbono a partir de la producción de biomasa aérea y subterránea, en períodos relativamente cortos (De Deyn et al. 2008). Además, A. acuminata y T. micrantha, en particular tienen un gran potencial para facilitar el establecimiento de especies de sucesión intermedia y tardía con fines de restauración del BMM (Avendaño-Yáñez et al. 2014).
Si bien las especies de crecimiento rápido del BMM pueden contribuir de manera sustancial en la captura y el almacén de C (Shimamoto et al. 2014), es necesario primero, conocer la supervivencia de individuos en plantaciones con especies nativas y en segundo lugar conocer su capacidad de almacenamiento de C a través del tiempo. Las preguntas de este estudio fueron: 1) ¿Es la supervivencia diferente entre individuos de Alnus acuminata y Trema micrantha sembrados en plantaciones experimentales?, 2) ¿Son diferentes, la tasa anual de captura de carbono y el contenido de C total, entre ambas especies? Dado que ambas especies son de crecimiento rápido se espera que tengan una supervivencia, captura de carbono y contenido de C total similares.
Materiales y métodos
Área de estudio. El estudio se realizó en cuatro localidades de la zona montañosa central del estado de Veracruz, México, dentro de un gradiente altitudinal de 1,000 a 1,800 m. El clima que predomina en la región es húmedo con tres estaciones marcadas a lo largo del año (secas, lluvias y “nortes”-eventos monzónicos de entrada de agua al continente-). Las lluvias ocurren durante el verano y en invierno, la humedad ocurre en forma de neblina. El rango de precipitación en la región es de 1,500 a 1,700 mm y la temperatura promedio anual es de 16º C. Los suelos son principalmente de tipo Andosol y el tipo de vegetación corresponde a BMM (Rzedowski 2006).
Especies estudiadas. Se seleccionaron dos especies nativas de sucesión temprana del BMM, Alnus acuminata Kunth (Betulaceae), la cual es una especie semi-decidua (Russo 1990) que tiene una distribución altitudinal amplia que va de los 1,000 a los 2,500 m s.n.m. o más (González-Espinosa et al. 2011), y Trema micrantha (L.) Blume (Cannabaceae), especie perennifolia con una distribución altitudinal que va de los 0 a los 1,700 m s.n.m. (Vázquez-Yanes 1998, Velázquez & Gómez-Sal 2009). Alnus acuminata y T. micrantha son favorecidas por disturbios naturales o antropogénicos y colonizan exitosamente áreas abiertas, alcanzando alturas de hasta 30 y 20 m, respectivamente (González-Espinosa et al. 2011) (Figura 1).
Figura 1 A. Plantaciones de 3.5 años de Trema micrantha, B. Alnus acuminata en el centro de Veracruz.
Establecimiento de plantaciones y registro de variables. En el verano del 2009 se establecieron dos experimentos con plantaciones monoespecíficas de A. acuminata y T. micrantha, con dos réplicas por especie. Las semillas se recolectaron de árboles maduros y sanos (al menos diez de cada especie) en bosques de la misma región; cada semilla se colocó en bolsas de plástico (15 × 25 cm llenas de tierra del bosque) y se mantuvieron en un vivero rústico donde permanecieron hasta que las plántulas fueron transportados al campo. Las semillas colectadas estuvieron disponibles en campo con una diferencia de tres meses, así que las plántulas de Trema micrantha estuvieron en el invernadero tres meses y para Alnus acuminata seis meses; las plántulas se mantuvieron siempre con riego constante cuando así se requería. Las plantas de ambas especies se establecieron en parcelas de 35 × 35 m y en cada una se sembraron (de manera equidistante “tres bolillos”) 280 plantas de Alnus acuminata y 280 plantas de Trema micrantha, con una densidad inicial de siembra de 2,500 árboles ha-1 . La supervivencia (número de individuos) se registró después de 3.5 años, considerando el número inicial de individuos (n = 280) menos los individuos muertos después de 3.5 años. La talla inicial promedio de las plantas de A. acuminata fue 64 ± 26 cm de altura y 6.9 ± 3.8 mm de diámetro basal, mientras que para T. micrantha las medidas iniciales promedio fueron 25 ± 7.6 cm de altura y 5.1 ± 1.8 mm de diámetro basal. Después de 3.5 años, estas mismas variables fueron registradas para ser usadas en la estimación de las tasas anuales de captura de C, de crecimiento en altura y diámetro (ver más adelante). Cabe mencionar que el establecimiento de las plantaciones fue un experimento con fines de estudios sobre ecología de la restauración, por lo que un año después, bajo el dosel de A. acuminata y T. micrantha, se sembraron plantas de Juglans pyriformis Liebm., Quercus insignis Martens & Galeotti y Oreomunnea mexicana (Standl.) J.-F. Leroy subsp. mexicana, las cuales son especies de sucesión intermedia y avanzada. En estas últimas especies de crecimiento lento no se evaluó el contenido de carbono, debido a que eran muy pequeñas (dos años).
Estimación de la biomasa, almacén y tasa anual de captura de C. A partir de las variables de crecimiento descritas arriba (altura y diámetro), tanto al inicio como al final del experimento (después de 3.5 años), se estimaron otros atributos para cada una de las especies, a través de las siguientes ecuaciones:
Volumen del fuste:
donde: V es el volumen (m3), AB es el área basal (m2), H es la altura (m) y F es el factor de corrección o coeficiente mórfico, una constante con valor de 0.7 (Dávalos-Sotelo 2008).
Área basal:
donde: d es el diámetro normal (m).
Peso de la biomasa aérea:
donde: WBA es el peso de la biomasa aérea (ton), V es volumen, y DA es densidad aparente de la madera (t m-3). La DA para A. cuminata y T. micrantha fue de 0.40 y 0.42, respectivamente. FEB es factor de expansión de la biomasa, equivalente a 2.1 (Dávalos-Sotelo 2008).
Cantidad de carbono almacenado:
donde: C es la cantidad de carbono almacenado (Mg C ha-1), WBA es biomasa (Mg C ha-1) y fC es fracción estimada de carbono en la biomasa con un valor de 0.46 para A. cuminata y 0.4435 para T. micrantha (Pompa-García et al. 2017).
Cada valor de contenido de carbono por especie fue dividido por la superficie de los sitios de muestreo (m2) para obtener Mg C m-2 y después por hectárea (T Mg C ha-1) (Márquez 2000). A partir de esto se obtuvo el contenido de C para la biomasa aérea en las plantaciones de A. acuminata y T. micrantha expresado en Mg C ha-1.
Tasas anuales de captura de carbono, altura y diámetro:
donde: TACC es la tasa anual de contenido de carbono, ln logaritmo natural, CC2 es el contenido de carbono al final del experimento, CC1 es el contenido de carbono al inicio del experimento y t es el tiempo en años, en este caso t = 3.5. Con esta misma ecuación se estimaron las tasas de crecimiento para la altura y el diámetro, es decir se sustituyeron en la Ec. 5 las CC i , por la altura y el diámetro iniciales y finales. De esta manera, todas las tasas son independiente al contenido de carbono, a las alturas y los diámetros iniciales.
Análisis de datos. Se comparó la supervivencia de las plantas de A. acuminata y T. micrantha en las plantaciones experimentales con una prueba de χ2. Debido a que se cuenta con 2 réplicas por especie (dos parcelas de 1,225 m2 cada una), las comparaciones de las tasas de crecimiento en altura y diámetro, del contenido de C y la tasa anual de contenido de carbono estimados para A. acuminata vs T. micrantha, se realizaron a través de 1,000 iteraciones. En cada iteración, de cada una de las variables, se seleccionaron al azar 100 individuos de cada especie, utilizando el método Bootstrap sin reemplazo (Manly 2001). Para cada iteración y variable, se proyectaron a hectárea (con excepción de la altura y el diámetro, los cuales la unidad de comparación fue entre individuos). Los promedios de las variables se compararon entre especies con una prueba de t de Student utilizando R (R Core Team 2013).
Resultados
Después de tres años y medio, la supervivencia de A. acuminata en las plantaciones experimentales fue significativamente mayor que la de T. micrantha (77 y 66 %, respectivamente; χ2 = 4.4, P = 0.03); es decir, A. acuminata tuvo una densidad de aproximadamente 1,715 árboles ha-1, mayor que la de T. micrantha de 1,590 árboles ha-1. La talla promedio fue 11.1 ± 7.8 m de altura y 8.7 ± 3.4 cm de diámetro normal (altura de medición a 1.3 m) para Alnus acuminata, y una altura de 8.8 ± 2.4 m y el diámetro normal de 9.2 ± 5.1 cm para Trema micrantha; en ambos casos fueron significativamente diferentes entre especies (t = 474, P < 0001 y t = 212 P < 0.001, respectivamente). Las tasas de crecimiento fueron también significativamente diferentes entre T. micrantha y A. acuminata. La altura fue mayor en A. acuminata (1.52 ± 0.0004 vs 0.92 ± 0.0003; t = 433, P < 0.0001) y en el diámetro normal fue T. micrantha (0.81 ± 0.0003 vs 0.679 ± 0.0005; t = 212, P < 0.0001).
El contenido de C total estimado en la biomasa aérea fue significativamente mayor (t = 13.99, P < 0.0001) en las plantaciones de A. acuminata (12.55 ± 0.05 Mg C ha-1) vs T. micrantha (11.62 ± 0.04 Mg C ha-1) (Figura 2). La tasa anual de captura de carbono en A. acuminata fue mayor (2.6 ± 0.0001 Mg ha−1año−1) que T. micrantha (2.02 ± 0.00001 Mg ha−1año−1) (t = 13.99, P < 0.001).
Figura 2 Comparación del contenido promedio por hectárea de C en la biomasa aérea entre Alnus acuminata y Trema micrantha. Resutados después de tres años y medio de crecimiento, en plantaciones experimentales de la región central montañosa del estado de Veracruz, México. Las diferencias entre especies fueron significativas (t = 13.99, P < 0.0001).
Discusión
Después de 3.5 años, la densidad de arboles en las plantacionesde A. acuminata vs T. micrantha, fueron significativamente diferentes (P < 0.001), debido a una mayor supervivencia de individuos de A. acuminata. Esto tiene implicaciones en la acumulación de biomasa y C, dado que la densidad de individuos en las plantaciones incide en las tasas de crecimiento de la biomasa. Sin embargo, es necesario detectar la densidad óptima de individuos para cada especie y sitio, porque muy bajas densidades de siembra suelen ser poco eficientes en la captura de C (Swamy & Mishra 2014). Una densidad adecuada, junto con el incremento de la edad de la plantación dan como resultado una mayor acumulación de C en la biomasa aérea (Yoda 1963, Du et al., 2015).
La tasa de crecimiento en altura y diámetro de las plantas implica una estrecha relación con el incremento de biomasa y el almacén de C. A. acuminata crece verticalmente con una tasa de crecimiento anual en altura de 1.52 ± 0.0004 m (vs. 0.92 ± 0.0003 m de T. micrantha), T. micrantha tiene una tasa de crecimiento anual en dap de 0.81± 0.0003 cm (vs. 0.679 ± 0.0005 cm de A. acuminata). Las tasas anuales del diámetro son menores que las encontradas por Mendoza-Hernández (2015); dap 1.48 cm y 0.95 cm. para A. acuminata y T. micrantha, respectivamente. Sin embargo, estos últimos resultados fueron obtenidos solo del último año de crecimiento de arboles de entre 30 y 40 cm de diámetro. Esto sugiere que la tasa de crecimiento del dap que registramos en este trabajo podría continuar aumentado con el tiempo, pero esto deberá ser monitoreado para llegar a probar esta hipótesis.
Los resultados de este estudio también muestran que A. acuminata alcanza una tasa anual promedio de captura de C de 2.6 ± 0.0001 Mg C ha−1año−1, y T. micrantha de 2.02 ± 0.00001 Mg C ha−1año−1 en la biomasa aérea. Estos valores estimados son menores en comparación con otras especies de crecimiento rápido ampliamente seleccionadas por estos atributos, tales como Eucalyptus tereticornis Sm. (6 Mg C ha−1 año-1) o Populus deltoides Marsh (8 Mg C ha−1 año−1) (Kaul et al. 2010). Sin embargo, se esperaría que los valores de captura de C para A. acuminata y T. micrantha se incrementen con la edad de la plantación, como lo sugiere el estudio de Du et al. (2015) para plantaciones de Eucalyptus urophylla S. T. Blake y E. grandis W. Hill ex Maiden, con densidades intermedias que van de los 1,100 a 1,355 árboles ha-1. Swamy & Mishra (2014) reportaron igualmente el incremento del C en plantaciones de Populus deltoides W. Bartram ex Marshal a mayor edad, aunque con densidades relativamente bajas (300, 400 y 625 árboles ha-1).
El C total capturado en la biomasa aérea de las plantaciones de A. acuminata (12.55 ± 0.05 Mg C ha-1) y T. micrantha (11.62 ± 0.04 Mg C ha-1) fue significativamente diferente entre especies. Algunos estudios para el BMM reportan valores mayores, por ejemplo, Rodríguez-Laguna et al. 2006 reportaron 56.7 Mg C ha-1 almacenado en los fustes de árboles de diferentes especies en un bosque maduro. Mientras que Acosta (2003) reportó, para el estrato arbóreo en dos BMM, valores de 93.2 Mg C ha-1 en la región Mazateca y 30.5 Mg C ha para la región Cuicateca, en la Sierra norte de Oaxaca. De acuerdo con los crecimientos que se obtuvieron en este estudio, la proyección para alcanzar 50 Mg C ha-1, se lograría al rededor de los 12 años, tanto para A. acuminata como para T. micrantha. Si consideramos que los bosques intermedios y maduros del BMM ocurren después de los 50 años de un disturbio (Sánchez-Velásquez et al. 2008), entonces se observa el potencial de A. acuminata y T. micrantha para la captura de C.
A pesar de que Trema micrantha posee algunas características funcionales que pudieran conferirle ciertas ventajas de crecimiento y captura de C, tales como el AFE y por ser una especie perenne (Tabla 1), solo se reflejó en el crecimiento diamétrico. Se requieren otros estudios para conocer la relación entre los atributos funcionales de estas especies y la captura de C incluyendo la parte subterránea.
Tabla 1 Algunos atributos funcionales de Alnus acuminata y Trema micrantha, dos especies de sucesión temprana utilizadas en las plantaciones experimentales. AFE área foliar específica, CE Conductancia estomática, DM Densidad de la madera.
| Características | Alnus acuminata (Kunth.) | Trema micrantha (L.) |
|---|---|---|
| Fenología foliar | Semi-decidua (1) | Perennifolia (2) |
| AFE | 67.38 cm2 g−1 (3) | 630.8 cm2 g−1 (4) |
| CE | 0.433 mol m-2 s-1 (5) | 0.539 mol m-2 s-1 (6) |
| DM | 0.40 g cm-3 (7) | 0.42 g cm-3 (8) |
| Fijación de N | Simbiosis con bacterias del género Frankia (9) | No se sabe |
| Micorrizas | Ectomicorrizas y micorrizas arbusculares (9 y 10) | Micorrizas arbusculares (11) |
1) Russo 1990; 2) Vázquez-Yanes 1998; 3) Esperón-Rodríguez y Barradas 2015; 4) Datos no publicados de Guadalupe Hernández Vargas; 5) Esperón-Rodríguez y Barradas 2016; 6) Santiago y Wright 2007; 7) Bárcenas-Pazos y Dávalos-Sotelo 2001; 8) Bárcenas-Pazos y Ordoñez-Candelaria 2008; 9) Russo 2005; 10) Becerra et al. 2005; 11) Siqueira y Saggin 2001.
En resumen, la reconversión de áreas deforestadas a bosques nativos mediante prácticas de restauración sucesional puede coadyuvar a la recuperación de reservorios o sumideros de carbono (Ciccarese et al. 2012). Las especies de sucesión temprana y crecimiento rápido, como A. acuminata y T. micrantha establecidas en plantaciones experimentales dentro de su rango de distribución natural en el BMM, representan una buena opción para la captura y almacenamiento de CO2 e inciar un proceso de restauración.
