Presencia actual de las especies

Se obtuvieron 542 puntos georreferenciados de presencia para S. purpurea y S. mombin a partir de tres principales fuentes: Inventario Nacional Forestal y de Suelos (^{CONAFOR, 2009}) con 23 % de los puntos colectados, colectas en herbarios nacionales e internacionales reportados por ^{Cruz-León et al. (2010)} con 42 % y un servidor internacional de información de biodiversidad que aportó 35 % (^{Global Biodiversity Information Facility [GBIF], 2015}). Los datos se homogeneizaron mediante la eliminación de los puntos que se encontraron fuera de la superficie nacional, que no contuvieran información de colecta o que hubieran sido reportados antes de 1980; esto con el fin de evitar posibles errores de georreferencia o de identificación. También se eliminaron aquellos puntos ubicados en sitios de uso urbano; buscando así modelar la distribución potencial natural de las especies (^{Soberón & Nakamura, 2009}). Resultado de la depuración se utilizaron 316 puntos para S. mombin y 189 para S. purpurea. Se observó que Yucatán, Chiapas y Campeche concentraron 44 % de las referencias utilizadas en el modelado.

Variables biogeográficas

Mediante revisión bibliográfica se eligieron las variables ambientales reportadas con mayor influencia en la distribución de la ciruela. Se consideraron 22 variables predictoras (Cuadro 1): dieciséis bioclimáticas, dos edáficas, una latitudinal, una geológica y dos topográficas. La información edáfica, geológica y topográfica se obtuvo de fuentes oficiales de información en México (^{Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática [INEGI], 2005}, ^2013a, ^2013b). Por otro lado, se generó cartografía detallada de las variables bioclimáticas mediante la metodología de variables bioclimáticas descrita por ^{O’Donnell e Ignizio (2012)}. Estas variables presentan la ventaja de ser biológicamente significativas al combinar temperatura y precipitación a lo largo del año, permitiendo analizar comportamientos estacionales (^{Hijmans, Cameron, Parra, Jones, & Jarvis, 2005}).

Para obtener las variables bioclimáticas del escenario base se utilizó la información de ^{Gómez et al. (2008)}, que se fundamenta en el concepto de áreas de influencia climática, definidas como homogéneas en precipitación y temperatura anual. Los modelos de cambio climático fueron obtenidos y procesados a partir de la plataforma UNIATMOS (^{Fernández, Zavala, & Romero, 2009}). Las variables bioclimáticas con escenarios de cambio climático se procesaron con la misma metodología de ^{O’Donnell e Ignizio (2012)}. Se consideraron los modelos HADGEM2_ES (inglés), GFDL_CM3 (estadounidense) y el Ensamble REA. La selección de los modelos se basó en su buen desempeño para reproducir el clima observado, además de que han sido ampliamente utilizados en México (^{Conde, Estrada, & Martínez, 2011}). Se ha reportado que en promedio para México el modelo HADGEM proyecta aumento de la temperatura y disminución de la precipitación; mientras que el GFDL prevé un incremento generalizado de ambas variables (^{Gómez-Díaz et al., 2007}).

Dentro de los grupos de escenarios climáticos se consideró la concentración de forzamiento radiativo (RCP, por sus siglas en inglés) a 8.5 W∙m^-2; la cual se define como la medida de la cantidad de energía que es adicionada al sistema atmosférico y genera calentamiento efectivo (^{van Vuuren et al., 2011}). Se proyectó la distribución potencial de la ciruela al horizonte lejano (2075-2099) para conocer los posibles impactos a largo plazo. La combinación de los modelos y el forzamiento radiativo resultó en tres escenarios de cambio climático para ambas especies de ciruela: 1) HADGEM RCP 8.5 W∙m^-2, 2) GFDL RCP 8.5 W∙m^-2 y 3) REA RCP 8.5 W∙m^-2. Cada uno representa una alternativa de cómo el clima podría cambiar en el futuro (^{Conde et al., 2011}).

Modelado del nicho ecológico

La distribución potencial se estimó mediante el algoritmo de máxima entropía del software Maxent; el cual ha sido ampliamente utilizado en México con buenos resultados para el modelado de distribución de flora y fauna (^{Miller & Knouft, 2006}; ^{Trejo et al., 2011}). La entropía, en este contexto, es definida como la medida de la cantidad de información considerada en la selección de un evento (^{Phillips, Anderson, & Schapire, 2006}). El algoritmo de Maxent analiza las condiciones donde la especie ha sido reportada al contrastar los puntos de presencia georreferenciados con las variables ambientales. Con ello se define un conjunto de requerimientos donde la especie puede habitar idóneamente, lo que se conoce como nicho ecológico (^{Soberón & Nakamura, 2009}). Mediante funciones de regresión, el software estima la probabilidad de presencia de la especie en un sitio; lo que puede ser geográficamente traducido en una distribución potencial (^{Elith et al., 2011}).

A diferencia de otros modelos de distribución de especies, Maxent cuenta con la ventaja de utilizar únicamente registros de presencia de la especie; lo cual facilita el uso de la información disponible en las bases de datos consultadas. El formato de salida seleccionado en Maxent fue el logístico, buscando con ello conocer la probabilidad de presencia bajo condiciones típicas de la especie (^{Elith et al., 2011}). Se implementó un remuestreo común, o Jacknife, para medir el grado de importancia de las variables ambientales en la distribución potencial. Asimismo, se obtuvieron curvas de respuesta de la probabilidad de presencia de la ciruela ante la variación de los diferentes factores ambientales.

Validación de los modelos de distribución

Para la validación estadística se extrajo aleatoriamente 30 % del total de puntos de presencia, conservando el 70 % restante para el modelado; tal como lo proponen ^{Naoki, Gómez, López, Meneses, y Vargas (2006}). El software Maxent provee de una evaluación interna basada en el parámetro de área bajo la curva (AUC); no obstante, se utilizaron cuatro índices independientes para evaluar el desempeño global del modelo de distribución actual de las especies. 1) El índice de sensitividad se define como la proporción de presencias correctamente predichas, donde un valor alto indica error bajo de omisión, o error tipo I. 2) El índice de especificidad se aboca en determinar la proporción de ausencias correctamente predichas, un valor alto indica error bajo de comisión, o error tipo II. 3) El poder predictivo positivo (PPP) es la proporción de presencias correctamente predichas en relación con todas las localidades. 4) El índice Kappa es un índice global que mide el grado de acuerdo entre dos estimadores, donde un valor alto indica un acuerdo sustancial (^{Parra, Graham, & Freile, 2004}).

Todos los índices requirieron de la obtención de una matriz de confusión; la cual fue generada y clasificada de acuerdo con la metodología de ^{Landis y Koch (1977)}. Además, se recurrió a una validación mediante superposición geográfica de los resultados del modelado con las regiones productoras de S. purpurea señaladas por ^{Avitia-García et al. (2000)} y con la distribución potencial de S. mombin propuesta por ^{Pennington y Sarukhán (2005)}.

Cartografía de aptitud potencial actual y futura

Se definieron cuatro clases de aptitud en función de la probabilidad de ocurrencia de las especies en el territorio, según lo propuesto por ^{Monterroso-Rivas, Gómez-Díaz, y Tinoco-Rueda (2013)}. El rango de 0 a 25 % de probabilidad se denominó “inconveniente”, de 25 a 50 % “marginal”, de 50 a 75 % “conveniente” y de 75 a 100 % “óptimo”. Para fines del presente estudio, las zonas aptas se definieron como aquellas que se encuentran entre 50 y 100 % de probabilidad de presencia. Estos umbrales basan su división en el concepto aritmético de cuartiles y han sido usados en estudios donde se requiere la categorización de valores. Mediante el uso de un sistema de información geográfica se procesó y clasificó la información resultante del software Maxent. Los mapas generados se intersectaron con la cartografía de uso de suelo y vegetación Serie V (^{INEGI, 2013a}).

Por último, toda vez que se obtuvieron los escenarios actuales para las especies, se reemplazaron 16 variables por aquellas obtenidas bajo los modelos de cambio climático antes señalados. Se volvió a correr el software y las nuevas aptitudes se obtuvieron y compararon con el escenario base.

Spondias purpurea

La ciruela mexicana encontraría sitios aptos para su desarrollo en 3.8 % de la superficie nacional, según el escenario base; lo que implica cerca de 7 millones 400 mil hectáreas. De esa superficie, 11 % se encuentra en la categoría de aptitud óptima y 89 % se ubica en conveniente. La temperatura media de enero, la temperatura mínima del periodo más frío y la estacionalidad térmica fueron las principales variables que contribuyeron a explicar 63 % de la distribución de la especie en el país. Si se considera el tipo de roca, la altitud y el tipo de suelo, se logra explicar la presencia actual en 81 %. La importancia de la temperatura para la especie coincide con el texto de ^{Avitia-García et al. (2000)}, donde describen que el frío le es perjudicial y que sólo resiste temperaturas bajas por periodos cortos de tiempo, aunque no especifica los límites y el tiempo. En este sentido, la contribución alta de la estacionalidad térmica en el modelado también encuentra un referente en la literatura, pues se ha establecido que la ciruela mexicana requiere que la diferencia entre los meses más fríos y los más calientes no rebase los 10 °C (^{Avitia-García et al., 2000}).

La presencia de S. purpurea se encontró fuertemente relacionada con el tipo de clima Aw, y su distribución resultó ser predominante en la vertiente del océano Pacífico, en el centro de Veracruz y la Península de Yucatán (Figura 1). ^{Cruz-León et al. (2010)} también la ubican prioritariamente en la costa oeste. Comparando los resultados obtenidos en este estudio con la distribución de zonas productoras de ciruela en México reportadas por ^{Avitia-García et al. (2000)}, la mayoría coincide con categorías de aptitudes conveniente y óptima arrojadas por el modelado.

Figura 1 Distribución potencial actual para Spondias spp. en México, a) S. purpurea y b) S. mombin. 

De las nueve regiones productoras reportadas en la literatura, cinco se sobreponen en zonas óptimas (Nayarit, Jalisco-Colima, Oaxaca-Chiapas, Veracruz y Yucatán), dos en zonas convenientes y marginales (Morelos y Guerrero) y dos no se sobreponen (Sinaloa- Sonora y Tabasco). Las regiones reportadas como productoras que no coinciden con el presente estudio fueron la región fronteriza entre Sonora y Sinaloa y el centro de Tabasco. La existencia de S. purpurea en climas muy húmedos o muy secos tiene estrecha relación con efectos antrópicos, pues ^{Cruz-León et al. (2010)} ha establecido que la presencia de esta especie en climas muy húmedos sólo puede deberse a la acción humana.

El 53 % de las zonas aptas estuvieron ubicadas en vegetación primaria y secundaria de selva baja caducifolia, en vegetación secundaria arbórea de selva mediana subcaducifolia y en agricultura de temporal y pastizales cultivados. Ello concuerda con diversos estudios que asocian la presencia de S. purpurea a la selva baja caducifolia (^{Ruenes-Morales, Casas, Jiménez- Osornio, & Caballero, 2010}; ^{Rzedowski, 2006}). Por otro lado, ^{Avitia-García et al. (2000)} la describen como una especie que forma parte de la vegetación secundaria, derivada de los tipos de selvas altas o medianas subcaducifolias o caducifolias. El pastizal cultivado ha sido uno de los principales cambios que el ser humano ha infringido en zonas de selvas bajas caducifolias para actividades ganaderas según ^{Castelán, Ruiz, Linares, Pérez, y Tamariz (2007)}, por lo que la presencia importante de esta especie en dicha clase de uso de suelo encuentra un referente.

Tomando en cuenta sólo las clases de uso de suelo relacionadas con la actividad humana, se suma un total de 31 % de zonas aptas. No obstante, las clases de vegetación natural asociadas con la presencia de la especie alcanzan 40.9 % de zonas aptas (10 % más que las relacionadas con actividades antrópicas). Lo anterior sugiere que a pesar de la intervención humana no se ha domesticado completamente y sigue prefiriendo su nicho silvestre. Ello concuerda con lo establecido por ^{Hernández-Bermejo y León (1992)}, donde se destaca el carácter semi domesticado de la especie.

Respecto de los resultados obtenidos con cambio climático, las principales zonas de modificación en la aptitud se registrarían en Sinaloa, Nayarit, el norte de Veracruz y la franja norte del estado de Puebla. De acuerdo con la distribución espacial reportada bajo los modelos de cambio climático a 8.5 W∙m^-2, la superficie de S. purpurea disminuiría 10.3 % y 5.1 % en las clases óptimas y convenientes, respectivamente, considerando el promedio de los tres modelos. Sumando las áreas convenientes y óptimas se prevé la disminución generalizada de 5.7 % de la superficie idónea para la especie. La Figura 2 muestra la distribución potencial de ambas especies con escenarios de cambio climático.

Figura 2 Distribución potencial con cambio climático para Spondias spp. al horizonte lejano bajo RCP de 8.5 W∙m^-2: 1) S. purpurea y 2) S. mombin. Escenarios: A) GFDL_CM3, B) HADGEM2_ES y C) Ensamble REA. 

Todos los modelos coincidieron en prever la disminución de zonas óptimas. El más optimista fue GFDL al arrojar un decremento de 7.7 %, el HADGEM fue el más pesimista al considerar 14.6 % menos y el REA se situó en un punto intermedio al arrojar 8.5 % de disminución. Los escenarios de cambio climático mostraron acuerdo en el aumento de las zonas marginales, con 5.7, 3.4 y 8.1 % para los modelos REA, HADGEM y GFDL, respectivamente. El incremento de esta categoría se debe a que las zonas aptas dejarían de serlo y se ubicarían en menores categorías de aptitud, según los escenarios de cambio climático.

Spondias mombin

De acuerdo con el escenario base, S. mombin podría distribuirse potencialmente en 6.6 % del territorio nacional; lo que equivale a 12 millones 900 mil hectáreas. No obstante, de dicha superficie sólo el 1 % se encuentra en categoría óptima; mientras que el resto se ubica conveniente. A pesar de que la distribución de una especie está asociada con características ambientales e interacciones ecológicas, la colecta de mayor número de ejemplares en determinados sitios puede estar influenciada por el interés humano. En este sentido ^{Ruenes-Morales et al. (2010)} han documentado la presencia del género Spondias en la península de Yucatán, lo que pudo haber conducido a un sobre muestreo en dicha zona.

Las variables que contribuyeron más a modelar la presencia de la especie fueron la temperatura mínima del periodo más frío, la precipitación media mensual de abril y la oscilación térmica anual, sumando 66 % de contribución al modelo. Si se agrega la influencia del trópico y el tipo de rocas, se alcanza a explicar la distribución de la especie en 85 %. Al respecto, ^{von Carlowitz et al. (1991)} establecen que la temperatura promedio deberá ser de 25.5 °C y la mínima de 16 °C. Por otro lado, ^{Orwa, Mutua, Kindt, Jamnadass, y Anthony (2009)} especifican que S. mombin es dañada severamente con bajas temperaturas, y aunque no se especifica el límite, coincide con este estudio. La distribución de la especie estuvo influenciada por climas tipo Am; por lo que se registró probabilidad mayor de presencia en las zonas húmedas de Veracruz, Tabasco y Chiapas, además de abarcar casi toda la Península de Yucatán. Por su parte, Quintana Roo, Campeche y Yucatán concentraron 65 % de las superficies aptas para S. mombin. Si a los anteriores estados se suma Chiapas se alcanza 81 % del total de la superficie nacional. Se ha documentado que S. mombin se distribuye en zonas cálido húmedas (^{Pennington & Sarukhán, 1998}).

Los tres tipos de uso de suelo que concentran la mayor superficie apta para la producción de Spondias spp. son la vegetación secundaria arbórea de la selva mediana subperennifolia y subcaducifolia y el pastizal cultivado, sumando 52 % del total nacional. Estos resultados coinciden con estudios reportados para la especie, donde se ha documentado que se encuentra asociada con vegetación secundaria de selvas altas o medianas perennifolias y subperennifolias y medianas subcaducifolias (^{Avitia-García et al., 2000}). Por su parte, ^{Cruz-León et al. (2010)} la describen como común en bosques secundarios y presente en bosques primarios.

Los escenarios de cambio climático prevén la disminución generalizada de las zonas aptas para S. mombin en 13.3 %, en promedio. De los tres modelos, el GFDL fue el más pesimista al considerar una disminución de 16.9 %, el REA fue más optimista al prever 8 % menos y el modelo HADGEM proyectó 14.8 % menos. Considerando escenarios de cambio climático (Figura 2), se prevé que las principales zonas de cambio, de acuerdo con el modelo GFDL, en relación con el escenario base sean Yucatán, Quintana Roo, Campeche y Veracruz, el modelo HADGEM predice cambios en Yucatán, Quintana Roo, Veracruz y Chiapas y el modelo REA reporta cambios potenciales en la península de Yucatán, fundamentalmente.

La Figura 3 muestra las tendencias de cambio en las categorías de aptitud por especie. S. mombin incrementaría 65.8 % sus zonas más aptas, en promedio de los tres modelos. Es posible explicar que las zonas aptas tiendan a aumentar bajo escenarios de cambio climático; esto debido a la disminución de la susceptibilidad de Spondias spp. a las temperaturas bajas, limitante que ha sido ampliamente reportada por diversos estudios (^{Avitia-García et al., 2000}; ^{Cruz-León et al., 2010}; ^{von Carlowitz et al., 1991}). No obstante, dicho incremento debe considerarse con precaución, pues representa una superficie muy limitada (135 mil hectáreas).

Figura 3 Cambios en categorías de aptitud según escenarios climáticos, a) S. mombin y b) S. purpurea. 

Considerando únicamente las zonas óptimas, el modelo REA es el más optimista al plantear un incremento de 107.4 %; mientras que el GFDL proyecta un aumento de 40.7 %. Por otro lado, las zonas con categoría conveniente prevén disminución diferenciada de 17.8, 15.9 y 9.9 %, según los modelos GFDL, HADGEM y REA, respectivamente. El promedio de disminución de cambio en esta categoría fue de 14.5 %, de acuerdo con lo proyectado por los tres modelos. La superficie definida como marginal incrementaría en promedio 3.8 %, siendo el GFDL el que prevé mayor cambio (5.8 %).

A pesar de que la variación en las zonas inconvenientes se proyecte en promedio con 0.7 %, en términos de superficie se tendrían 1 millón 131 mil hectáreas con muy pobres condiciones para el desarrollo de S. mombin.

Comentarios finales

De acuerdo con los escenarios de cambio climático, el modelo GFDL resultó ser el más severo en términos de aptitud al proyectar disminuciones de 12.2 % de la superficie apta, considerando ambas especies. El HADGEM se sitúa en un punto intermedio al prever decrementos de 9.5 % en las zonas aptas. Por su parte, el modelo REA fue el más optimista al arrojar 6.8 % menos. Las superficies con algún grado de aptitud (suma de categorías óptima y conveniente) disminuirían en promedio 5.7 y 13.3 % para S. purpurea y mombin, respectivamente; lo que coloca a esta especie como la más vulnerable dentro de este estudio. La Figura 4 proporciona la comparativa de las clases aptas de acuerdo con cada escenario de cambio climático evaluado.

Figura 4 Cambios porcentuales en superficie con aptitud para Spondias spp. bajo escenarios de cambio climático y RCP’s. 

Es necesario continuar realizando estudios que permitan ampliar el conocimiento del impacto de los principales factores que afectan la distribución de estas especies. Lo anterior con el fin de determinar, proponer y evaluar medidas de adaptación o mitigación al cambio climático dentro del contexto del rescate de los recursos fitogenéticos nativos de México.