Introducción
En 2021 a nivel nacional se produjeron 3.2 millones de toneladas de grano de trigo (SIAP, 2023) y el consumo per cápita fue de 61.4 kg (Statista, 2023). El estado de Guanajuato aportó el 10.9 % de la producción total (SIAP, 2023); en la entidad existen diversos factores que afectan el crecimiento y desarrollo del cultivo, pues tiene procesos complejos con muchos componentes que interactúan con el ambiente (Porter y Semenov, 2005). El estrés hídrico (restricción de riego o sequía) es uno de los factores ambientales que limitan el crecimiento, rendimiento (Ali et al., 2018) y la calidad del cultivo (Prasad et al., 2008), éste es considerado el estrés abiótico de mayor incidencia en el crecimiento de las plantas (Gao et al., 2007). Respuestas importantes del cultivo involucran la resistencia y la etapa del ciclo del cultivo en que ocurre (Zhang et al., 2011).
Las plantas utilizan estrategias para resistir el estrés hídrico en el cual se involucra un conjunto de respuestas que conllevan a evitarlo o tolerarlo, y están estrechamente relacionadas con las características genotípicas del cultivo en cuestión, que pueben implicar la evasión, escape y tolerancia (Moreno, 2009). Dentro de los mecanismos de resistencia de las plantas, se encuentran el desarrollo temprano de precocidad entre genotipos, la retención del agua disponible, a través de reducir el tamaño de la hoja y regular el cierre estomático, el uso eficiente del agua con un sistema de raíces mejorado y una menor pérdida en la productividad (Semenov et al., 2009).
El peso de grano, según Joshi et al. (2007) y Nouri et al. (2011), puede variar debido al estrés térmico e hídrico causado por el aumento de la temperatura en antesis y madurez fisiológica del grano. El riego restringido es una herramienta importante para evaluar tolerancia y reducir el consumo del agua de riego al aplicar agua por debajo de los requerimientos hídricos del cultivo (Fereres y Soriano, 2007).
Por otro lado, uno de los caracteres relacionados con el rendimiento, del cual se han realizado pocos estudios genéticos, es la concentración de clorofila, estrechamente relacionada con la capacidad fotosintética y etapa de desarrollo del cultivo (Wu et al., 2023). Se ha demostrado que aumentar la tasa de fotosíntesis favorece el rendimiento de los cultivos, pues la materia seca producida depende totalmente de este proceso (Kubar et al., 2022). La reducción en el contenido en clorofila se ha atribuido al estrés hídrico (Valverde et al., 2021).
En trigo se han observado diferencias en la tasa de fotosíntesis neta entre cultivares a altas temperaturas y tales diferencias están asociadas con una reducción en la concentración de clorofila de la hoja durante el periodo de llenado del grano (Reynolds et al., 2000); además, se ha reportado asociación genética entre el contenido en clorofila y el rendimiento (Gutiérrez-Rodríguez et al., 2000; Reynolds et al., 2000); esto explica el interés de este carácter en la mejora de los cereales (González, 2009). Aunque la interceptación de la energía solar y su uso en la fotosíntesis es la base del rendimiento del cultivo, existen conclusiones contradictorias sobre el papel de la tasa de fotosíntesis en la determinación del rendimiento (Guan et al., 2015). Varios investigadores no reportan ningún cambio, o incluso una reducción, en la tasa de fotosíntesis asociada con un mayor rendimiento (Reynolds et al., 2000, Richards 2000). Martínez y Guiamet (2004) reportaron que el índice del valor SPAD (Análisis de Desarrollo Suelo-Planta, por sus siglas en inglés) tiende a ser mayor en hojas de trigo con un bajo contenido relativo en agua. Fotovat et al. (2007) informaron que el contenido de clorofila foliar disminuía significativamente bajo un estrés hídrico severo respecto a plantas con una mayor disponibilidad hídrica en siete cultivares de trigo.
El índice de área foliar (IAF) permite estimar la capacidad fotosintética de las plantas y ayuda a entender las relaciones entre acumulación de biomasa y rendimiento (Castellanos et al., 2017). El índice de vegetación diferencial normalizado (NDVI, por sus siglas en inglés) se emplea como un indicador de la biomasa del dosel, IAF, radiación interceptada y capacidad fotosintética de un cultivo (Goodwin et al., 2018). Carlson y Ripley (1997) encontraron que la radiación interceptada y el IAF mostraron una correlación alta con el NDVI en trigo.
Las técnicas actuales de fitomejoramiento tienen como base la selección visual de características de la parte aérea de las plantas, lo que podría estar indirectamente relacionado con la selección de caracteres de raíz (Herrera et al., 2013). La identificación de características de la raíz ofrece buen potencial para aumentar el rendimiento de grano en situaciones con y sin estrés hídrico; sin embargo, esta posibilidad, debido a lo complejo de su evaluación, ha sido poco explorada (Herrera et al., 2013). El objetivo del presente estudio fue identificar variables fisiotécnicas asociadas con la respuesta a rendimiento de genotipos experimentales y comerciales de trigo, bajo riego restringido.
Materiales y métodos
El estudio se realizó en campo con tres y cuatro aplicaciones de riego (CR) y en casa sombra, con y sin estrés hídrico.
Evaluación en campo
Sitios experimentales
El experimento se estableció en dos localidades en el ciclo otoño-invierno 2019/2020. La primera localidad fue en el Campo Experimental Bajío del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), localizado en Celaya, Guanajuato, México a los 20° 35’ 21.0” latitud norte y los 100° 49’ 42.7” longitud oeste, y la segunda en San José de los Duros, Salamanca, Guanajuato, México (20° 33’ 40.0” latitud norte y 101° 15’ 23.7” longitud oeste). Las siembras se realizaron el 19 de diciembre de 2019 y 2 de enero de 2020, respectivamente.
Material genético
Se evaluaron cuatro líneas experimentales y dos variedades comerciales liberadas por el INIFAP, como se muestra en el Cuadro 1.
Tratamientos
Los tratamientos se generaron con la combinación de los genotipos y dos regímenes de humedad, resultado de la aplicación de dos calendarios de riego (CR), el primero de cuatro riegos, a los 0-45-75-100 dds y el segundo de tres riegos, a los 0-45-75 dds; la lámina de riego al momento de la siembra fue de 12 cm y en el resto de riegos durante el desarrollo del cultivo fue de 10 cm.
Diseño y unidad experimental
El experimento se estableció en un diseño de bloques completos al azar con cuatro repeticiones con arreglo en parcelas divididas, donde la parcela grande correspondió a los calendarios de riego y la parcela chica, a los genotipos; la unidad experimental fue de cuatro surcos de 3 m de largo a doble hilo (9 m2), la parcela útil fueron los dos surcos centrales.
Manejo del cultivo
La siembra se realizó bajo el sistema de labranza tradicional con separación entre surcos de 75 cm, con una densidad de 120 kg ha-1 de semilla, producida un ciclo previo a su evaluación. La fertilización fue 240-60-00, la mitad del nitrógeno y todo el fósforo se aplicó en la siembra y el resto del nitrógeno antes del primer riego de auxilio, en encañe (45 días después de la siembra, dds).
Variables evaluadas
En la etapa de espigamiento (90 dds) se evaluó el índice de clorofila (IC) con el sensor CM-100 Fieldscout (Spectrum Technologies, Inc., Bridgend, Reino Unido), índice de vegetación diferencial normalizado (NDVI) con el Greenseeker (Trimble Agriculture, Westminster, Colorado, EUA), índice de área foliar (IAF) con el sensor LP-80 (Marca AccuPAR, Pullman, Washington, EUA) y temperatura del dosel (Temp) con el sensor Dual Laser 50” (Extech Instruments, Nashua, New Hampshire, EUA). El rendimiento de grano se evaluó cuando éste alcanzó 14 % de humedad.
Evaluación en casa sombra
Condiciones experimentales
La casa sombra se estableció en el Campo Experimental Bajío del INIFAP durante el ciclo OI 2020-2021, con los mismos genotipos utilizados en el experimento de campo, descritos en el Cuadro 1.
Tratamientos
Los tratamientos resultaron de la combinación de los genotipos descritos en el Cuadro 1 y dos condiciones de humedad: a) sin estrés hídrico, donde la humedad del suelo se mantuvo por arriba del 50 % de humedad aprovechable, y b) con estrés hídrico, el cual consistió en mantener a las plantas durante 24 horas en el punto de marchitez permanente (PMP) en tres ocasiones, en encañe (48 dds), espigamiento (71 dds) y llenado de grano (78 dds); posteriormente, el suelo se llevó a capacidad de campo (CC).
Diseño y unidad experimental
Se utilizó un diseño experimental completamente al azar con arreglo factorial y cuatro repeticiones. La siembra se realizó con el suelo a capacidad de campo el 22 de diciembre de 2020, en bolsas plásticas de 10 kg. Cada bolsa fue dispuesta una a lado de otra. La densidad de siembra fue de 120 kg ha-1 de de semilla; la dosis total de fertilización fue 240-60-00, 50 % del nitrógeno y 100 % del fósforo se aplicaron en la siembra y el 50 % del nitrógeno restante, en etapa de encañe (48 dds).
Variables evaluadas
A los 85 dds se determinaron las variables peso seco de la parte aérea (PSPA); para ello, las plantas se cortaron desde el cuello de la raíz y se disectaron en tallos, vainas, hojas y espigas para llevarlos a peso seco constante (g), sometiéndolos durante 48 horas a 110 °C en un horno de 120 V (Modelo LW201C, Despatch Thermal Processing Technology, Minneapolis, Minnesota, EUA); peso seco de la raíz (PSR), el suelo de cada unidad experimental se lavó para obtener la masa radical, la cual se llevó a peso seco constante (g) sometiéndola durante 24 h a 110 °C; la relación raíz/parte aérea (RPA) se calculó al dividir el peso seco de la raíz entre la suma del peso seco de todos los órganos de la parte aérea.
Análisis estadístico
Los datos de campo se sometieron a análisis de varianza combinado y los de casa sombra al análisis factorial de un diseño completamente al azar. En campo, la comparación múltiple de medias se realizó con la diferencias significativa honesta (DSH) de Tukey (P ≤ 0.05), además de un análisis de componentes principales y de interacción genotipo-ambiente (IGA) mediante el modelo SREG, con el paquete SAS versión 9.3 (SAS Institute, 2011), donde los ambientes fueron la combinación de las dos localidades y los dos calendarios de riegos (cuatro ambientes).
Resultados y discusión
Análisis combinado a través de localidades en campo
Se observaron diferencias (Cuadro 2) entre localidades (P ≤ 0.01), con la mayor variabilidad en rendimiento en grano (64.2 %), índice de clorofila (71.2 %), NDVI (92.3 %), índice de área foliar (67.9 %) y temperatura del dosel (98.7 %). Los calendarios de riego (CR) siguieron en importancia con diferencias (P ≤ 0.01) en rendimiento de grano, índice de clorofila, NDVI e índice de área foliar. Entre genotipos se detectaron diferencias (P ≤ 0.01) para rendimiento de grano, índice de clorofila, NDVI e índice de área foliar. Los CR y los genotipos no generaron diferencias estadísticas en temperatura del dosel. Con respecto a las interacciones estudiadas, los resultados indican que Localidades × Genotipos fue la más importante, al detectarse diferencias estadísticas en la expresión de todas las variables evaluadas (P ≤ 0.01), y sólo para rendimiento de grano y temperatura del dosel con P ≤ 0.05. La interacción Localidades × Calendarios de riego generó diferencias (P ≤ 0.01) en NDVI y temperatura del dosel.
Fuentes de variación | GL | Rendimiento | Índice clorofila | NDVI | Índice área foliar | Temperatura dosel | |||||
Localidades (L) | 1 | 22278400.0 | ** | 1349663.1 | ** | 0.77220 | ** | 78.5 | ** | 1255.8 | ** |
Rep/L | 6 | 49411.5 | 4668.3 | 0.00521 | 0.7 | 8.5 | |||||
Calendario de riegos (CR) | 1 | 7854006.3 | ** | 49284.0 | ** | 0.00098 | 6.6 | ** | 0.3 | ||
L × CR | 1 | 664225.0 | 181263.1 | ** | 0.00004 | 21.3 | ** | 2.2 | |||
L × CR/Rep | 6 | 144265.6 | 2069.9 | 0.00077 | 0.5 | 0.8 | |||||
Genotipos (G) | 3 | 569806.3 | ** | 84252.3 | ** | 0.03078 | ** | 3.2 | ** | 0.3 | |
L × G | 3 | 1396975.0 | * | 40784.4 | ** | 0.02121 | ** | 4.2 | ** | 2.2 | * |
CR × G | 3 | 318472.9 | 80709.7 | ** | 0.00149 | 0.1 | 0.6 | ||||
L × C R × G | 3 | 1440916.7 | ** | 103612.2 | ** | 0.00118 | 0.2 | 0.3 | |||
Residual | 135812.5 | 1797.9 | 0.00045 | 0.7 | 2.0 | ||||||
CV % (L) | 4.8 | 17.1 | 11.8 | 16.9 | 8.9 | ||||||
CV % (CR) | 8.2 | 12.2 | 8.4 | 16.6 | 2.7 | ||||||
CV % (G) | 7.3 | 11.3 | 6.3 | 18.0 | 2.9 |
GL: grados de libertad, NDVI: índice de vegetación normalizado, * y **: diferencias estadísticas con P ≤ 0.05 y P ≤ 0.01, respectivamente, CV: coeficiente de variación.
Comparación de medias
La localidad de Celaya superó a la localidad de Salamanca en todas las variables, con excepción de la temperatura del dosel y rendimiento de grano con 1.18 t ha-1(Cuadro 3). Los valores del índice de clorofila, NDVI e índice de área foliar obtenidos en Celaya fueron 2.1, 2.4 y 1.6 veces más altos que en Salamanca, respectivamente, lo que coincide con lo reportado por Castellanos et al. (2017). Los menores valores de temperatura del dosel registrados en Celaya se atribuyen al follaje y biomasa que dieron lugar a condiciones más frescas para el cultivo. Con base en lo anterior, una menor temperatura del dosel de los materiales evaluados se asocia con una mayor actividad fisiológica y acumulación de materia seca, lo que coincide con lo reportado por Rosabal et al. (2014).
Localidad | Rendimiento (kg ha-1) | Índice clorofila | NDVI | Índice de área foliar | Temperatura dosel (°C) | |||||
Celaya | 5200.9 | a | 545.2 | a | 0.721 | a | 5.9 | a | 28.3 | b |
Salamanca | 4020.9 | b | 254.8 | b | 0.501 | b | 3.7 | b | 37.1 | a |
DSH (0.05) | 161.5 | 25.7 | 0.02 | 0.4 | 0.4 |
Medias con letras iguales por columna no son estadísticamente diferentes (Tukey, P ≤ 0.05).
La variedad Bárcenas produjo el mayor rendimiento de grano y fue estadísticamente igual al de Corocoro y superior al resto de los genotipos. En índice de clorofila y NDVI, Kauz fue superior numéricamente y se ubicó en el grupo estadístico sobresaliente al resto de los genotipos. En índice de área foliar, Kauz fue igual a Norteña y superior al resto; finalmente, en temperatura del dosel no se observaron diferencias estadísticas (Cuadro 4).
Genotipo | Rendimiento (kg ha-1) | Índice de clorofila | NDVI | Índice área foliar | Temperatura dosel (ºC) | ||||
Corocoro | 4571.9 | ab | 319.7 | c | 0.614 | a | 4.6 | b | 32.7 |
Bárcenas | 4875.6 | a | 376.0 | b | 0.552 | b | 4.5 | b | 33.0 |
Norteña | 4428.1 | b | 411.5 | b | 0.624 | a | 4.9 | ab | 32.8 |
Kauz | 4568.1 | b | 493.0 | a | 0.657 | a | 5.5 | a | 32.4 |
DSH (0.05) | 307.2 | 48.9 | 0.05 | 0.8 |
Medias con letras iguales por columna no son estadísticamente diferentes (Tukey, P ≤ 0.05).
La restricción de un riego redujo el rendimiento en 700 kg ha-1, equivalente a 14.1 % (Cuadro 5). El resultado anterior concuerda con los resultados de Ledesma et al. (2010) y Paquini-Rodríguez et al. (2016), quienes reportaron una reducción de 870 y 680 kg ha-1 respectivamente, en condiciones de campo similares. De igual forma, el índice de clorofila disminuyó por el número de CR; la aplicación de cuatro riegos superó en 55.5 unidades al de tres riegos. Por otro lado, el riego restringido favoreció la expresión del índice de área foliar, que fue 1.14 veces mayor en comparación al obtenido con cuatro riegos, lo que coincide con los reportes de González (2009).
Número de riegos | Rendimiento (kg ha-1) | Índice de clorofila | NDVI | Índice área foliar | Temperatura dosel (°C) | |||
3 | 4260.6 | b | 372.3 | b | 0.616 | 5.2 | a | 32.8 |
4 | 4961.3 | a | 427.8 | a | 0.608 | 4.5 | b | 32.7 |
DSH (0.05) | 161.5 | 25.7 | 0.4 |
Medias con letras iguales por columna no son estadísticamente diferentes (Tukey, P ≤ 0.05).
La prueba Tukey no detectó diferencias estadísticas entre los CR para NDVI y temperatura del dosel, confirmando los resultados del análisis de varianza (Cuadro 2).
Análisis de interacción genotipo-ambiente
El modelo SREG explicó 88.9 % de la varianza total. Entre las localidades, Celaya presentó el mayor rendimiento con cuatro y tres riegos, seguido por la localidad de Salamanca con cuatro y tres riegos. La variedad Bárcenas tuvo mayor respuesta al riego restringido en ambas localidades, lo cual respalda los resultados del Cuadro 4. Por otro lado, se observa que la línea Kauz presentó un mayor rendimiento con la aplicación de cuatro riegos aplicados en Celaya, mientras que Corocoro expresó su mayor rendimiento en Salamanca, sin restricción de riego. La variedad Norteña presentó en Salamanca un rendimiento superior a la media con cuatro riegos y menor a éste en riego restringido (Figura 1).
Análisis de varianza en casa sombra
La fuente de variación que aportó mayor variabilidad fenotípica fueron los ambientes (Cuadro 6), conformados por las condiciones de humedad del suelo, entre las cuales se generó 89.9 % en peso seco de raíz, 97.8 % en peso seco parte aérea, 95.9 % en peso seco tallo y 73.7 % en peso seco hoja; con excepción de la relación raíz/parte aérea, donde no se detectaron diferencias estadísticas significativas entre los ambientes.
FV | GL | Peso seco | Raíz / parte aérea | Peso seco | |||||||
Raíz | Parte aérea | tallos | hojas | ||||||||
Ambientes (Amb) | 1 | 178.0 | ** | 1015.8 | ** | 0.01 | 269.99 | ** | 77.4 | ** | |
Rep/Amb | 6 | 1.3 | 3.72 | < 0.00 | 0.32 | 1.5 | |||||
Genotipo (Gen) | 3 | 14.5 | ** | 12.9 | * | 0.05 | ** | 7.81 | ** | 23.5 | |
Amb × Gen (IGA) | 3 | 5.4 | ** | 8.9 | 0.01 | 3.62 | ** | 3.9 | |||
Residual | 18 | 0.851 | 3.12 | 0.005 | 0.507 | 0.503 | |||||
CVAmb (%) | 19.3 | 14.0 | 17.8 | 10.2 | 27.8 | ||||||
CVGen (%) | 15.7 | 12.9 | 16.5 | 12.8 | 16.1 |
FV: fuente de variación, GL: grados de libertad, CV: coeficiente de variación, * y **: diferencias estadísticas con P ≤ 0.05 y P ≤ 0.01, respectivamente.
Entre los genotipos se observaron diferencias en la expresión de todas las variables, con excepción del peso seco de hojas, mientras que para la interacción Genotipo × Ambiente se observaron efectos significativos solamente en peso seco de raíz y tallo (P ≤ 0.01). Por otro lado, los valores más altos de peso seco se concentraron en el ambiente sin restricción de humedad, con excepción de la relación raíz/parte aérea, donde no se encontraron diferencias estadísticas (Cuadro 7). El peso seco de la parte aérea (Cuadro 8) fue afectado por el estrés hídrico (2.4 veces menor), donde se observó un decremento en el peso seco del tallo (3.2 veces) y en menor medida del peso seco de la hoja (1.6 veces); el peso seco de la raíz prácticamente se redujo en la misma medida que el peso seco de la parte aérea (2.3 veces).
Ambiente | Peso seco raíz (g) | Peso seco parte aérea (g) | Raíz/parte aérea | Peso seco tallo (g) | Peso seco hojas (g) | |||||
Riego | 8.2 | a | 19.3 | a | 0.4 | 8.4 | a | 5.5 | a | |
Estrés | 3.5 | b | 8.1 | b | 0.4 | 2.6 | b | 3.3 | b | |
DSH (0.05) | 0.99 | 1.67 | 0.49 | 0.77 |
Medias con letras iguales por columna, no son estadísticamente diferentes (Tukey, P ≤ 0.05).
Genotipo | Peso seco raíz (g) | Peso seco parte aérea (g) | Raíz/parte aérea | Peso seco tallo (g) | Peso seco hojas (g) | |||||
Corocoro | 6.9 | a | 14.4 | a | 0.4 | ab | 6.5 | a | 3.2 | b |
Bárcenas | 4.3 | b | 11.9 | b | 0.4 | bc | 4.3 | c | 3.4 | b |
Norteña | 5.1 | b | 14.7 | a | 0.3 | c | 6.0 | ab | 5.6 | a |
Kauz | 7.1 | a | 13.8 | ab | 0.5 | a | 5.2 | bc | 5.2 | a |
DSH (0.05) | 1.30 | 2.50 | 0.10 | 1.01 | 1.00 |
Medias con letras iguales por columna, no son estadísticamente diferentes (Tukey, P ≤ 0.05).
Entre genotipos (Cuadro 8), destaca estadísticamente el peso seco de la línea Corocoro en todas las variables, con excepción de peso seco de hojas, al igual que el peso seco de Kauz en todas las variables, con excepción del peso seco tallos. La variedad Norteña sobresalió en peso seco de la parte aérea, peso seco del tallo y peso seco de hojas; finalmente, la variedad Bárcenas presentó mejor adaptación al calendario de riego restringido, lo que coincide con lo reportado por Ledesma-Ramírez et al. (2012), ya que redujo su biomasa en la parte aérea, índice de tallo, área foliar, NDVI e índice de clorofila, pero sus ajustes lo llevaron a ubicarse en el segundo grupo estadístico, lo cual le permitió mantener su actividad fisiológica.
Conclusiones
La variedad Bárcenas fue el genotipo con mayor rendimiento en condiciones de riego restringido con base en reducir la acumulación de materia seca en la parte área, raíz y con menores daños en la clorofila; además, ajustó su rendimiento y acumulación de materia seca, manteniendo su índice de clorofila en dichas condiciones. Norteña y Coroco se caracterizaron por presentar la mayor acumulación de materia seca en la parte aérea, la mayor reducción en el índice de clorofila, situación que se asocia con menor rendimiento en campo. La variedad que mayor rendimiento expresó en condiciones hídricas favorables fue Kauz al acumular materia seca en la raíz, NDVI e índice de área foliar, lo que le permitió presentar la menor temperatura en el dosel; además, expresó mayor capacidad para hidratarse e incrementar el área foliar, reducir su temperatura y al final elevar el rendimiento de grano, en dichas condiciones.