Introducción

Los ecosistemas de alta montaña situados por arriba de los 2 800 m (^{Challenger y Soberón, 2008}) incluyen numerosas zonas de transición entre comunidades vegetales (conocidas como ecotonos), las cuales son muy dinámicas (^{Kark, 2017}). El límite arbóreo, que representa la zona de transición entre las zonas boscosas y otros tipos de vegetación, marca el límite superior de las zonas boscosas en las laderas con el mismo aspecto (^{Richardson y Friedland, 2009}; ^{Kark, 2017}). No están claros los mecanismos globales que controlan el crecimiento de los árboles más allá del límite arbóreo; sin embargo, no cabe duda de la influencia que ejerce la temperatura sobre los procesos ecológicos y fisiológicos del arbolado de alta montaña, lo que les confiere una dinámica de gran utilidad para la detección precoz de los cambios inducidos por el calentamiento global (^{Holtmeier, 2009}; ^{Treml y Chuman, 2015}; ^{Kark, 2017}). Asimismo, tanto la estructura de la vegetación como la composición vegetal del límite arbóreo son clave para comprender la respuesta de los ecosistemas de montaña a los cambios en las condiciones ambientales (^{Richardson y Friedland, 2009}; ^{Harsch y Bader, 2011}). Además, pueden favorecer el crecimiento y la resiliencia de las plantas en condiciones extremas, y con ello potencialmente prolongar su longevidad (^{Wielgolaski et al., 2017}).

Como parte de un proceso de adaptación evolutiva, muchas especies vegetales de los ecosistemas de alta montaña han desarrollado notables modificaciones estructurales, fenotípicas y fisiológicas para mitigar el estrés abiótico al que se enfrentan en esas grandes altitudes (^{Parmesan, 2006}; ^{Alberto et al., 2013}). Estas adaptaciones han generado una gran variedad de formas de vida vegetal y endemismos en los ecosistemas de alta montaña (^{Cavieres y Badano, 2009}; ^{Körner, 2017}). La diversidad de formas de vida en estos ecosistemas es un factor crucial para el establecimiento y la supervivencia de las plantas en sus áreas de distribución (^{Callaway et al., 2002}) y en nuevos sitios (^{Cavieres y Badano, 2009}; ^{Badano et al., 2015}), además influye en sus migraciones latitudinales o altitudinales en respuesta al cambio de las condiciones ambientales. De tal manera que, muchas plantas alpinas desarrollan estrategias de tolerancia al estrés, como un tamaño pequeño o una tasa de crecimiento lenta, cuyos efectos amortiguadores sobre el microambiente no cambiarán mucho con el tiempo (^{Anthelme et al., 2014}). Asimismo, la migración altitudinal de un bosque podría favorecerse o limitarse en función de la composición vegetal del ecotono (^{Alberto et al., 2013}; ^{Badano et al., 2015}).

El límite altitudinal superior del pino mexicano (Pinus hartwegii Lindl.) es el más alto del mundo (^{Calderón de Rzedowski y Rzedowski, 2005}). Esta especie se ha adaptado a condiciones adversas extremas: temperaturas muy bajas, radiación solar alta, vientos helados y abrasivos (^{Körner et al., 2021}), suelos poco profundos y no consolidados, baja disponibilidad de nutrientes y suelos congelados (^{Kozlowski y Pallardy, 2002}; Körner et al., 2021). Sin embargo, esas adaptaciones, hacen a P. hartwegii muy sensible a los cambios ambientales.

En varios estudios se han analizado los cambios en su límite altitudinal superior en el Nevado de Toluca y el Iztaccíhuatl-Popocatépetl (ambos volcanes en el centro de México) debido a un aumento medio de la temperatura local de 1.5 °C en los últimos 50 años (^{Pérez-Suárez et al., 2022}). Este fenómeno es especialmente relevante, si se considera que la temperatura del centro de México aumente 2 °C para 2080 (^{Arriaga y Gómez, 2004}; ^{Alfaro-Ramírez et al., 2020}). No obstante, existe poco conocimiento de la composición, estructura y funcionamiento de las especies que componen el ecotono arbóreo de P. hartwegii, así como sobre la presencia de relaciones facilitadoras y competitivas entre las diferentes formas de vida, especialmente, en el caso de las anuales que responden de manera más rápida a los cambios ambientales, en comparación con las más longevas, como los árboles.

En este contexto, el objetivo del presente estudio fue conocer la composición de la comunidad vegetal a lo largo de un gradiente altitudinal del ecotono arbóreo de Pinus hartwegii; con las siguientes preguntas de investigación ¿qué proporción de otras formas de vida acompañan a Pinus hartwegii? ¿Hay alguna relación entre la proporción de formas de vida existentes a lo largo del gradiente altitudinal y una disminución del número de árboles de la especie Pinus hartwegii a medida que aumenta la altitud?

Para responder a esos cuesttionamientos, se determinó la diversidad de especies y la proporción de formas de vida de la comunidad vegetal a lo largo de un gradiente altitudinal del ecotono arbóreo de Pinus hartwegii en el Nevado de Toluca, en el centro de México. Los datos resultantes podrían servir de referencia para futuras comparaciones y constituyen una base para análisis más profundos de las relaciones competitivas y facilitadoras que promueven o limitan la migración ascendente del bosque de Pinus hartwegii. La comprensión de estas relaciones, permitirá la generación de modelos más precisos para predecir potencialmente la migración altitudinal de P. hartwegii con base en la composición de la comunidad vegetal de su ecotono arbóreo.

Materiales y Métodos

Área de estudio

El área de estudio se localizó en el Estado de México, centro del país, entre los Valles de Toluca y Tenango, dentro del Área de Protección de Flora y Fauna Nevado de Toluca (18°51'-19°19' N y 99°38'-100°09' O; Figura 1); cuyo intervalo altitudinal es de 3 000 a 4 680 m (^{Vargas, 1984}). Predominan los climas semifrío subhúmedo (C[E]wig) y el frío (E[T]Hwig) (^{García, 1990}), con temperaturas medias inferiores a 10 °C, escasas precipitaciones y nevadas en invierno (^{Challenger y Soberón, 2008}). El principal tipo de suelo es Andosol y en proporciones menores Feozem, Regosol, Cambisol y Litosol (^{Vargas, 1984}). Los bosques templados de coníferas son abundantes y están dominados por especies de los géneros Abies Mill., Pinus L. y Quercus L. entre los 3 000 y 4 100 m; mientras que por arriba de 3 950 y hasta 4 500 m hay pastos de montaña, en los que predominan los géneros Festuca L. y Calamagrostis Adans. (^{Calderón de Rzedowski y Rzedowski, 2005}).

Figura 1 Ubicación del Área de Protección de Flora y Fauna Nevado de Toluca en el centro de México. 

Resultados

Diversidad y riqueza de formas de vida

Se identificaron 43 especies vegetales pertenecientes a 30 géneros y 18 familias botánicas en el ecotono arbolado de Pinus hartwegii en el Nevado de Toluca. Las familias Asteraceae (12 especies) y Poaceae (ocho especies) presentaron la mayor diversidad y abundancia (Cuadro 1). Los taxa dominantes fueron Calamagrostis tolucensis (Kunth) Trin. ex Steud., Agrostis tolucensis Kunth, Festuca tolucensis Kunth, entre otras (Cuadro 1). Las curvas de acumulación de diversidad se saturaron para los dos niveles altitudinales (Figura 2a-b). La cobertura de la muestra alcanzó una asíntota con el esfuerzo de muestreo en todos los niveles altitudinales (Figura 2c-d). La cobertura de la muestra tuvo un número de diversidad de Hill e Índice de Shannon de ≥98 % en promedio para todo el nivel altitudinal (Figura 2e-f).

Cuadro 1 Familias y especies presentes en el ecotono arbóreo alpino de Pinus hartwegii Lindl. en el Área de Protección de Flora y Fauna Nevado de Toluca. 

Famila Especie	AR (%) por nivel altitudinal						FV
	Bos1	Bos2	Bos3	Pas4	Pas5	Pas6
Alliaceae Allium L. sp.	0	2.23	0.90	0	0.09	0	Caméfita
Apiaceae Eryngium monocephalum Cav.	3.00	2.23	5.28	6.75	9.84	10.71	Hemicriptófita
Asteraceae Conyza coronopifolia Kunth	1.22	4.93	6.79	1.44	0.68	0.67	Caméfita
Conyza schiedeana (Less.) Cronquist	0.13	0.58	1.20	0.24	0	0	Caméfita
Erigeron galeottii (A. Gray) Greene	0.13	0.23	0	0.24	0	0	Hemicriptófita
Eupatorium prunellifolium Kunth	0	0.23	0	0.36	0.38	0	Hemicriptófita
Gnaphalium lavandulaceum DC.	0	0	0.60	2.77	3.11	1.25	Caméfita
Gnaphalium liebmannii Sch. Bip. ex Klatt	0	0	0	0.60	1.75	1.83	Hemicriptófita
Gnaphalium oxyphyllum DC.	0.27	0.82	3.02	1.44	1.85	2.12	Hemicriptófita
Gnaphalium sarmentosum Klatt	0.13	1.52	1.66	2.89	1.26	2.60	Hemicriptófita
Hieracium dysonymum S. F. Blake	2.18	1.52	2.87	2.53	4.38	3.57	Hemicriptófita
Hieracium pringlei A. Gray	0.81	0.35	1.35	0.72	1.65	2.02	Hemicriptófita
Senecio mairetianus DC.	0.68	1.29	1.05	1.32	0.38	0.48	Fanerófita
Senecio roseus Sch. Bip.	0	0.35	0	0	3.89	0.38	Hemicriptófita
Asparagaceae Echeandia durangensis (Greenm.) Cruden	0	0.23	0	0.12	0	0	Caméfita
Brassicaceae Draba L. sp.	0.95	0.58	0.45	0.12	1.85	1.15	Caméfita
Draba jorullensis Kunth	0.13	1.41	1.05	1.20	3.99	1.73	Caméfita
Draba tolucensis Kunth	0	0.82	0.15	0.84	2.14	0.77	Caméfita
Caryophyllaceae Arenaria lanuginosa (Michx.) Rohrb.	0	0.23	0.60	1.56	1.94	1.25	Hemicriptófita
Arenaria bryoides Willd. ex D. F. K. Schltdl.	0.81	2.23	2.11	6.99	3.70	6.08	Caméfita
Euphorbiaceae Euphorbia L. sp.	10.38	22.56	6.04	6.27	2.14	6.56	Caméfita
Fabaceae Lupinus aschenbornii S. Schauer	2.45	6.81	4.38	7.84	9.25	9.26	Terófita
Lupinus montanus Kunth	1.63	3.29	1.51	4.82	3.60	5.21	Terófita
Lupinus L. sp.	0.13	0.70	0.15	0	0	0	Terófita
Gentianaceae Halenia plantaginea (Kunth) G. Don	0	0.35	0	0.96	0.19	2.60	Hemicriptófita
Geranium L. sp.	0	0.11	0.15	0	0	0	Caméfita
Juncaceae Luzula racemosa Desv.	0	0.35	0.90	3.61	2.82	3.76	Caméfita
Orobanchaceae Castilleja lithospermoides Kunth	0.13	0	0.30	0.36	0	0.09	Caméfita
Oxalidaceae Oxalis alpina (Rose) Rose ex R. Knuth	24.31	11.75	8.30	13.51	15.20	13.80	Criptófita
Plantaginaceae Penstemon gentianoides (Kunth) Poir.	0.54	3.52	0.45	0.24	0	0	Fanerófita
Plantago tolucensis Pilg.	0.54	0	0.60	0	0.58	0.19	Caméfita
Poaceae Agrostis tolucensis Kunth	2.04	1.99	6.79	1.80	2.24	1.93	Caméfita
Blepharoneuron tricholepis (Torr.) Nash	1.22	0.23	1.20	0.12	0	0.57	Caméfita
Calamagrostis orizabae (Rupr. ex E. Fourn.) Beal	0.81	0.58	1.51	0.48	0	0.19	Caméfita
Calamagrostis tolucensis (Kunth) Trin. ex Steud.	23.08	16.45	22.20	17.73	13.45	12.93	Caméfita
Festuca L. sp.	4.50	0.23	4.07	1.44	0.29	0.67	Caméfita
Festuca tolucensis Kunth	7.65	5.05	3.02	4.10	5.94	5.11	Caméfita
Poa annua L.	0.13	0.11	0.15	0.12	0	0.09	Caméfita
Trisetum spicatum (L.) K. Richt.	3.00	1.29	2.56	2.53	0.87	0.96	Caméfita
Rosaceae Alchemilla vulcanica Schltdl. & Cham.	0	1.99	4.83	1.56	0.09	0.09	Caméfita
Potentilla richardii Lehm.	6.83	0.35	1.05	0	0.09	0.09	Caméfita
Solanaceae Physalis L. sp.	0	0.35	0.60	0.24	0.19	0.09	Caméfita
Pinaceae Pinus hartwegii Lindl.	19.90	13.40	15.80	4.20	1.30	0.50	Fanerófita

Abundancia relativa (AR, %) por nivel altitudinal y forma de vida (FV) de las especies registradas. Los números en negritas indican los valores más altos de abundancia.

Species diversity = Diversidad de especies; Number of individuals = Número de individuos; Rarefaction = Rarefacción; Extrapolation = Extrapolación; Sample coverage = Cobertura de muestreo. a-b = Número de diversidad de Hill e Índice de Shannon en función del número de individuos (con base en el tamaño de la muestra); c-d = Cobertura de la muestra para muestras enrarecidas en función del número de individuos; e-f = Número de diversidad de Hill e Índice de Shannon en función de la cobertura de la muestra (con base en la cobertura para cada nivel altitudinal). Las líneas continuas representan la interpolación (observado) y las líneas discontinuas representan la extrapolación (esperado) de la diversidad de especies.

Figura 2 Curvas de acumulación de diversidad para cada nivel altitudinal. 

Gradientes altitudinales y composición de las formas de vida

Las gramíneas en racimo tuvieron la mayor cobertura en el ecotono; Calamagrostis tolucensis (20-60 % de cobertura), Festuca tolucensis (10-30 %), Luzula racemosa Desv. (10-35 %), y Agrostis tolucensis (2-15 %) fueron las más dominantes en todas las parcelas. Los caméfitos fueron la forma de vida dominante en el ecotono arbóreo de Pinus hartwegii (56 % del total de especies registradas), seguidos por los hemicriptófitos (26 %), los fanerófitos (16 %) y los criptófitos (2 %). La cubierta de formas de vida cambió al aumentar la altitud, la cubierta de fanerófitos disminuyó en 91 %, mientras que la cubierta de caméfitos aumentó en 54 % (Figura 3a). Sin embargo, la proporción de la cubierta de fanerófitos se redujo en 94 % y la de caméfitos permaneció estable a lo largo del gradiente altitudinal (Figura 3b).

a = Formas de vida dominantes por nivel altitudinal en bosque (Bos1, Bos2, Bos3) y pastizal (Pas4, Pas5, Pas6); b = Especies pertenecientes a diferentes formas de vida en el ecotono arbóreo de Pinus hartwegii Lindl. en el Nevado de Toluca.

Figura 3 Coberturas relativas. 

La mayor diversidad (H'=2.13) se registró en el nivel altitudinal Pas6 (4 096 m), y la menor (H'=1.5) correspondió al nivel altitudinal Bos1 (4 043 m; Figura 4). El Índice de Diversidad de Shannon se relacionó positivamente con el aumento de altitud en las parcelas orientadas al noroeste (F=15.22, P=0.0022) y en las parcelas con orientación este-sureste (F=8.47, P=0.0012; Figura 5). La diversidad de los sitios de muestreo también difirió significativamente (F=3.67, P=0.017); los sitios 1, 2 y 3, con orientación este-sureste presentaron la mayor diversidad (Figura 5).

a = Orientación este-sureste; b = Orientación noroeste. Las medias con una letra común no difieren significativamente (P≤0.05).

Figura 4 Índice de Diversidad de Shannon (H') de las formas de vida vegetal por nivel altitudinal en cubiertas forestales (Bos1, Bos2, Bos3) y pastizales (Pas4, Pas5, Pas6). 

S1, S2 y S3 = Orientación este-sureste (ESE); S4 y S5 = Orientación noroeste (NO). Las medias con una letra común no son significativamente diferentes (P≤0.05).

Figura 5 Índice de Diversidad de Shannon (H') de las formas de vida en los lugares de muestreo. 

Discusión

Pinus hartwegii, nativa de las montañas de México (^{Calderón de Rzedowski y Rzedowski, 2005}), es, por ende, un modelo ideal para estudiar los mecanismos que regulan la supervivencia de las formas de vida arbóreas a gran altitud (^{Körner y Paulsen, 2004}; ^{Pérez-Suárez et al., 2022}) y los efectos del cambio climático en la distribución de las especies. En el Nevado de Toluca, Pinus hartwegii forma un ecotono difuso que se caracteriza por la convergencia de formas de vida arbóreas, o terófitas, y herbáceas, o caméfitas, tales como Calamagrostis tolucensis, que domina los pastos de alta montaña (^{Calderón de Rzedowski y Rzedowski, 2005}). La capacidad de esta zona de transición para responder a los cambios en las condiciones ambientales está estrechamente relacionada con la composición y proporción de formas de vida a lo largo del gradiente altitudinal.

El estudio de las formas de vida vegetal permite identificar las interacciones entre las especies y el medio ambiente (^{Treml y Chuman, 2015}; ^{Kark, 2017}; ^{Körner, 2017}), así como sus adaptaciones morfológicas y fisiológicas (^{Heslop-Harrison, 2017}; ^{dos Santos et al., 2022}), lo que da la posibilidad de vislumbrar los procesos de selección y adaptación que podrían regular la supervivencia de las especies vegetales a temperaturas cada vez más elevadas (^{Körner y Paulsen, 2004}; ^{Brooker et al., 2008}).

En el presente estudio, las formas de vida terófitas como Lupinus montanus Kunth y L. aschenbornii sobreviven en condiciones desfavorables en forma de semillas; estas especies brotan o germinan cuando las condiciones ambientales son más favorables (^{Parmesan, 2006}). Los efectos del aumento de las temperaturas sobre la supervivencia de distintas especies, incluidas las asociadas a Pinus hartwegii son importantes para comprender y evaluar la posible respuesta de las especies a los cambios del clima (^{Ramírez-Contreras y Rodríguez-Trejo, 2009}).

Las herbáceas, en particular, han desarrollado adaptaciones que les permiten germinar, establecerse y crecer en suelos poco profundos con escasos nutrientes y a temperaturas bajo cero (^{Kozlowski y Pallardy, 2002}; ^{Körner et al., 2021}). Estas formas de vida también son capaces de modificar los micrositios donde se establecen (^{Badano et al., 2015}), lo que favorece directa o indirectamente el establecimiento de otras formas de vida (^{Brooker et al., 2008}; ^{Anthelme et al., 2014}). Las plantas herbáceas pueden crear micrositios viables para otras especies y facilitar el proceso de colonización de formas de vida más complejas como Pinus hartwegii (^{Ramírez-Contreras y Rodríguez-Trejo, 2009}). Por ello, la proporción de formas de vida a lo largo de un ecotono puede modificar potencialmente la estructura de un ecosistema y sus procesos (^{Badano et al., 2015}; ^{Körner, 2017}) e influir en la migración altitudinal de las especies (^{Aitken et al., 2008}).

La densidad y diversidad de formas de vida vegetal observadas en nuestro estudio dentro del ecotono arbóreo de Pinus hartwegii del Nevado de Toluca evidencian la forma difusa de este ecotono. Este ecotono se caracteriza por una reducción gradual de la densidad de los árboles y un aumento gradual de las plantas de dimensiones más pequeñas, como las herbáceas y las gramíneas (^{Harsch y Bader, 2011}; ^{Alfaro-Ramírez et al., 2017}). Los ecotonos difusos son los más comunes en todo el mundo (^{Harsch y Bader, 2011}), y se ha reportado una frecuente variación altitudinal en estos ecotonos (^{Bader et al., 2007}), lo que sugieren un incremento de las relaciones de facilitación entre especies herbáceas y forestales (^{Callaway et al., 2002}; ^{Brooker et al., 2008}; ^{Badano et al., 2015}), así como cambios en la composición y proporción de formas de vida en el gradiente altitudinal (^{Callaway, 2007}; ^{Arzac et al., 2011}).

Las formas de vida caméfitas predominan a lo largo del ecotono arbóreo del Nevado de Toluca; pueden conservar sus yemas bajo una capa de hojas secas y emerger más rápidamente en condiciones climáticas más convenientes (^{Kozlowski y Pallardy, 2002}) que las plantas en forma de semillas (^{Parmesan, 2006}; ^{Maestre et al., 2009}). En la zona de estudio, la mayoría de las especies registradas pertenecen a la familia Asteraceae, que es una forma de vida caméfita.

La diversidad de especies era mayor por encima de la línea forestal en las zonas con cubierta herbácea predominante. Esto se debe, en parte, a la transición entre ecosistemas y a la convergencia de especies en sus límites de distribución que dieron lugar a una elevada riqueza de especies (^{Cavieres y Badano, 2009}; ^{Körner, 2017}). Sin embargo, algunas especies como Muhlenbergia hintonii Swallen, M. vaginata Swallen y Agrostis calderoniae Acosta Cast. asociadas con Pinus hartwegii en el núcleo forestal (^{Calderón de Rzedowski y Rzedowski, 2005}), no se encontraron en el ecotono del límite arbóreo. Además, algunas especies abundantes en la parte baja del ecotono, como Festuca tolucensis y Trisetum spicatum, también se ubicaron a mayor altitud, aunque a medida que aumentaba ésta disminuían su abundancia y su cobertura.

En cambio, la abundancia de otras especies, como Calamagrostis tolucensis y Gnaphalium sarmentosum, fue menor a baja altitud, pero aumentó a mayor altitud. Así, a medida que aumenta la altitud, también aumenta la cobertura de especies pequeñas y resistentes al frío, entre las que se cuentan varias gramíneas de racimo (^{Calderón de Rzedowski y Rzedowski, 2005}; ^{Arzac et al., 2011}). De igual manera, la diversidad de plantas en cojín, como Arenaria bryoides, aumenta con la altitud, así como las que forman rosetas, como Gnaphalium sarmentosum e Hieracium dysonymum S. F. Blake (plantas caméfitas). Estas formas vegetales están adaptadas a condiciones ambientales como temperaturas extremadamente bajas y vientos intensos, frecuentes a gran altitud (^{Körner, 2017}; Körner et al., 2021).

En el presente estudio, el grupo dominante de caméfitos puede regular las condiciones del micrositio (^{Cavieres y Badano, 2009}; ^{Heslop-Harrison, 2017}; ^{dos Santos et al., 2022}) y posiblemente facilite el establecimiento de otros grupos, y compensar así los efectos negativos de las condiciones ambientales extremas (^{Brooker et al., 2008}; ^{Cavieres y Badano, 2009}). A medida que cambia el clima, los caméfitos que tienen una relación facilitadora con especies forestales como Pinus hartwegii podrían permitir que estas especies se establecieran a altitudes cada vez mayores (^{Maestre et al., 2009}; ^{Ramírez-Contreras y Rodríguez-Trejo, 2009}). Aun así, las migraciones altitudinales son extremadamente complejas y dependen de numerosos factores que también podrían limitar potencialmente la capacidad de Pinus hartwegii para colonizar nuevos lugares a mayor altitud. Esta relación es evidencia de que existen especies y formas de vida particulares que pueden favorecer el proceso de colonización de Pinus hartwegii en nuevos sitios y a mayores altitudes en el Nevado de Toluca, especialmente dado el clima cambiante.

Conclusiones

La diversidad y distribución de las formas de vida a lo largo de los ecotonos arbóreos alpinos influyen en la capacidad de las especies presentes en estos entornos para reaccionar ante las cambiantes condiciones ambientales. Los ecotonos con una estructura difusa son los más abundantes en todo el mundo, como el del arbolado de Pinus hartwegii en el Nevado de Toluca. El avance y retroceso altitudinal de las plantas se registra con frecuencia en estos ecotonos difusos, lo que favorece el aumento de la diversidad de formas de vida en esta zona de transición. En el presente estudio se identificó un patrón consistente en las formas de vida que acompañan a Pinus hartwegii a lo largo de su gradiente de altitud. Conforme aumenta la altitud, la abundancia de especies forestales a lo largo del gradiente altitudinal se reduce, y P. hartwegii está cada vez más acompañado por pastos de alta montaña, lo que indica una posible relación entre formas de vida, aunque no necesariamente entre especies. Sin embargo, se observan importantes relaciones entre Lupinus montanus, Calamagrostis tolucensis, Festuca tolucensis y Arenaria bryoides, tienen una importante relación con la presencia de Pinus hartwegii. Si se considera el clima cambiante del centro de México, Pinus hartwegii podría beneficiarse por ciertas formas de vida como los caméfitos, que favorecen su establecimiento a altitudes cada vez mayores. Los resultados de este trabajo muestran una estrecha relación entre caméfitos y terófitos en el ecotono arbóreo de Pinus hartwegii, por lo que sería valioso evaluar más a fondo la interacción entre dichas formas de vida.