Ubicación del área de estudio

El experimento se realizó en el Colegio de Posgraduados Campus Montecillo, Texcoco, estado de México, localizado a 19° 29´ LN, 98° 53´ LO y una altitud de 2,240 msnm. La temperatura promedio anual es de 15.2 °C, el clima es templado subhúmedo, con lluvias en verano y precipitación media anual de 636.5 mm (^{García, 2004}).

Material genético

Las poblaciones de tomate (Solanum lycopersicon L.) nativo, evaluadas provinieron de los estados de Campeche (C1, C2, C3 y C4), Estado de México (M1 y M2), Guerrero (G1, G2 y G3), Oaxaca (O1, O2, O3, O4 y O5), Puebla (P1, P2, P3, P4, P5 y P6), Yucatán (Y1 y Y2) y Veracruz (V1), todos ellos colectados por el Dr. Porfirio Ramírez Vallejo^†; como resultado del Proyecto de Evaluación Integral de la Diversidad de Poblaciones Nativas de Jitomate mexicano (CONACYT), en el Posgrado en Recursos Genéticos y Productividad, del Colegio de Postgraduados. Cabe mencionar que son tomates que se han conservado por los productores ya que se venden en mercados locales y regionales de México (Figura 1).

El cultivo se estableció de febrero a junio de 2018, bajo condiciones de invernadero y campo abierto; donde se evaluaron 23 poblaciones de tomate nativo, de hábito de crecimiento indeterminado; y, como testigos se utilizaron los híbridos comerciales, El Cid y Reserva (Harris Moran^® y Nunhems^®, tipo saladette), denominados H1 y H2 en este estudio.

Figura 1 Diferentes formas y tamaños de poblaciones mexicanas de tomates nativos, que representa el lugar de colecta. 

Conducción del experimento

La siembra se realizó en charolas de germinación de 200 cavidades, se usó peat-moss^® como sustrato, en ambiente controlado. A los 40 días de la germinación se realizó el transplante en invernadero y campo.

En el invernadero el transplante se hizo en bolsas de polietileno negro con capacidad de 10 litros, con tezontle rojo tipo sello, como sustrato (diámetro ≤ 12 mm), a una densidad de 6 plantas/m². Las plantas se fertilizaron con la solución nutritiva ^{Steiner al 100 % (Steiner, 1984}), con pH de 5.5 y Conductividad Eléctrica de 1.0 a 2.5 dsm^-1, durante todo el ciclo de desarrollo y producción. El riego se determinó con base en información de ^{Flores et al. (2007}), quienes reportan que este cultivo en la etapa inicial consume 0.2 L d^-1 de agua por planta, y en la etapa adulta 1.5 L d^-1, como máxima demanda de agua. Durante el desarrollo del cultivo se efectuaron las siguientes actividades: tutoreo, poda de brotes, hojas y frutos, se manejó a un tallo, se aplicaron insecticidas y fungicidas.

En campo abierto, el transplante se realizó en el terreno previamente preparado, en surcos con 1.2 m de separación, a una densidad de 3 plantas/m². En cada surco se colocaron estacas de carrizo, a 2 m de distancia cada uno; las plantas fueron sostenidas durante su crecimiento, por ambos lados, con rafia de polipropileno. Se dejaron todos los tallos por planta y las hojas inferiores se eliminaron. Las prácticas de manejo agronómico como riegos, fertilización y aplicación de agroquímicos se realizaron según la recomendación de ^{León y Arozamena (1980}).

Variables respuesta

Las variables agronómicas tomadas en invernadero y campo se evaluaron a partir de los 150 días después del trasplante, durante el ciclo de cultivo, en todos los tratamientos; fueron: 1) Altura de planta, se determinó con un flexómetro, se midió desde la base de la planta hasta el ápice; 2) Número de hojas, se contó el número de hojas por planta; 3) Número de frutos por planta, contados en cada muestreo; 4) Peso por fruto (g), se calculó con el peso total de frutos entre el número total de éstos; 5) El rendimiento de fruto (kg), se tomó en los frutos recolectados por corte, cuyos pesos se sumaron para obtener el total.

La cosecha en campo e invernadero inició a los 100 días. Para obtener las variables de calidad, se realizaron muestreos, al azar se tomaron cuatro frutos; a los que se les midió el 1) Diámetro polar y 2) ecuatorial (mm), se usó un vernier digital (Marca Truper^®) para medir de polo a polo y en el ecuador del fruto, respectivamente; 3) Número de lóculos, para el conteo, los frutos se cortaron en forma transversal; 4) Contenido de Sólidos Solubles Totales (TSS), medido en tres gotas de jugo de fruto, que se colocaron sobre la celda de un refractómetro digital ATAGO PR-100^® (Japan), reportado en porcentaje (^{AOAC, 2012}) y 5) Grosor de pericarpio (mm), medido con vernier en los mismos frutos cortados.

Análisis estadístico

Para el análisis de los datos de las variables agronómicas y de fruto, se utilizó un análisis estadístico conforme al diseño experimental en bloques completos al azar con arreglo factorial 25 X 2 (25 genotipos*2 ambientes); se realizó un análisis de varianza empleando el siguiente modelo estadístico(1):

Dónde: Y_ijk =valor de la variable respuesta correspondiente a la población _i en el sistema de producción j en el bloque k; μ =media general, β_k=Efecto de bloque k anidado al sistema de producción j; P_i =Efecto de la población i; S_j =Efecto del sistema de producción j; PS_ij =Interacción población por sistema de producción; E_ij k=Error experimental.

Finalmente, se realizó una comparación de medias Tukey (p ≤ 0.05), para factores principales e interacción, con el paquete estadístico SAS^® 9.0 (^{SAS Institute 2009}).

Discusión

Las poblaciones nativas de tomate resultaron afectadas significativamente (p ≤ 0.05) por el ambiente de producción donde estas fueron cultivadas (Tabla 1 y 2), siendo comprobado con la observación de diferencia significativa en los factores sistema, genotipo y la interacción sistema- genotipo para la mayoría de las variables. Dichos resultados indicaron que algunas poblaciones mejoraron o disminuyeron sus atributos en rendimiento y calidad de fruto bajo ciertas condiciones del sistema de producción. En este sentido, ^{Zanne et al. (2014}) sugieren que los cambios en la morfología y fisiología de ciertas poblaciones pudieran ser consecuencia de las adaptaciones evolutivas de las plantas al ambiente donde están crecen.

El factor sistema de producción explicó en mayor proporción la variación de los efectos en las variables altura de planta, número de hojas, peso por fruto, rendimiento de fruto, diámetro ecuatorial, grosor de pericarpio y TSS, mientras que la interacción población-sistema de producción afectó en mayor proporción al número de frutos. Según ^{Bhandari et al. (2021}) esto se debe a que las condiciones climáticas son un factor que afectan la calidad y rendimiento en la producción del tomate. Sin embargo, dicha situación pudiera ser manejada de mejor forma en el invernadero, favoreciendo las condiciones para el crecimiento de las plantas a través del control parcial de las variables climáticas (^{Holcman et al., 2017}).

En el análisis de comparación de medias se identificaron genotipos superiores al testigo en diversas variables medidas en invernadero y campo. Las alturas de las plantas en los genotipos H1i, G3i, H2i, P2i y P1i resultaron ser las de mayor porte con valores de 2.2 a 1.9 m a los 150 días, indicando que algunos materiales nativos presentaron un vigor de crecimiento similar al testigo, característica importante en un sistema de producción bajo cubierta. Resultados similares fueron reportados por ^{Núñez et al. (2012}), quienes evaluando tomate tipo bola variedad Beatrice, reportaron que las plantas alcanzaron una altura promedio de 2.3 m a los 150 días. Mientras que ^{Carrillo & Chávez (2010)}, quienes evaluaron poblaciones nativas de tomate en invernadero y reportaron una altura de planta de 1.3 a 1.8 m. Adicionalmente, en nuestro estudio observamos que la mayoría de los materiales evaluados en campo abierto mostraron valores de altura baja. Según ^{Juárez-López et al. (2012b}) estas diferencias entre el comportamiento de los materiales en invernadero y campo abierto pudieran ofrecer una oportunidad para los productores que prefieren genotipos de porte medio lo que permite reducir la mano de obra en las labores culturales del cultivo.

La mayor cantidad de hojas a los 150 días desarrollo se registró en la mayoría de los genotipos crecidos en campo abierto, siendo V1c el que presentó el valor más alto con 329 hojas. Según ^{Keller et al. (2021}), las hojas maduras son importantes para un sistema de producción de campo abierto, ya que producen hasta un 80 % de carbono fotosintético. Por otro lado, en invernadero el número de hojas fue menor a 38 a los 150 días, fue el genotipo P2i el que presentó el mayor número de hojas. Estos valores fueron menores con lo reportado por ^{Núñez et al. (2012}) quienes contaron 53 hojas maduras bajo un sistema de cubierta.

El peso del fruto está estrechamente relacionado con diversos parámetros, como el número de cárpelos del ovario, posición del fruto en el racimo y condiciones ambientales dominantes durante la fase de crecimiento del fruto (^{Delgado-Vargas et al., 2018}); además del suministro de fotoasimilados y agua, los cuales determinan su crecimiento y desarrollo (^{Quinet et al., 2019}). Los frutos de mayor peso se obtuvieron en condiciones protegidas, siendo los genotipos G3i y G1i, los que mostraron los valores más altos, 179 y 176 g, respectivamente. Dichos genotipos se encuentran dentro de los rangos con calibre de calidad alta, como lo indican ^{PHG (2012)} en su clasificación de frutos de tomate que considera que éstos son de tamaño grande cuando pesan entre 121 y180 g.

De acuerdo con ^{Diouf et al. (2018}), la capacidad de un material de tener un alto rendimiento está dada por la capacidad de acumular biomasa en los órganos que se destinan a la cosecha. En nuestro estudio, el mejor rendimiento se alcanzó en el genotipo nativo G3i con un rendimiento de 4.4 kg/planta, seguido por los genotipos P5i y P3i. Sin embargo, en condiciones de campo el rendimiento de G3i fue de 2.8 kg/planta. Dicho resultado sugiere que este genotipo mostró una mejor capacidad de acumulación de biomasa bajo invernadero que en campo abierto. Por otro lado, en trabajos previos realizados con los mismos genotipos por ^{Maldonado-Peralta et al. (2016}) la población G3 reportaron un rendimiento menor (0.39 kg/planta) encontrado en esta investigación. En general, las diferencias en el comportamiento agronómico de las poblaciones estudiadas en los dos sistemas de producción se debe a que las poblaciones en campo abierto crecen bajo condiciones no controladas, cuando son cultivados en ambientes favorables permiten que se expresa mejor sus atributos (^{Kissoudis et al., 2015}).

Las poblaciones de tomate nativas de México presentan una amplia diversificación morfológica, calidad de fruto y un alto grado de adaptación (Tabla 4), que permite encontrar en los cultivares locales y regionales características morfológicas bien definidas. En nuestro estudio, los frutos de las poblaciones nativas resultaron más anchos que largos (globosa), comparado con los testigos (H1 y H2) que presentaron frutos alargados. Las poblaciones de Oaxaca (O4i) exhibieron una forma de riñón y las de Guerrero (G3i), de bola con costillas. Según ^{Van der Knaap et al. (2002}) el género Lycopersicum muestra variación en intensidad de color, forma y tamaño de fruto, así como hábitos de crecimiento y morfología de la hoja. En los sistemas de producción, los genotipos nativos tuvieron frutos con el mayor número de lóculos, la población O3i presentó 11.5 y forma de riñón. ^{Vázquez-Ortiz et al. (2010)}, encontraron que frutos con esta forma presentan en promedio de 11 lóculos, variación que induce a la forma particular que toman éstos. No obstante, la transformación de la forma acarrea efectos pleiotrópicos en la arquitectura del fruto, como los relacionados con el incremento de la cantidad de carpelos y lóculos (^{Lippman & Tanskley, 2001}).

^{Diez (2001}), menciona que para industria los frutos de tomate deben tener un promedio de Sólidos Solubles Totales (TSS) entre 4.5 y 5.5 %. Por su parte, ^{Foolad, (2007}) menciona que el tomate destinado al consumo en fresco requiere un valor de 4.6 %. Los TSS de los cinco mejores genotipos presentaron valores mayores a 5.3 % de (TSS) en condiciones protegidas (Tabla 4), valores aceptables para la industria y consumo en fresco. Según ^{Ruiz et al. (2005}), los TSS están constituidos por 65 % de azúcares reductores, como fructosa, glucosa y trazas de sacarosa, mientras que el resto está representado por ácido cítrico y málico, minerales, vitamina C y otros compuestos en bajas concentraciones. Existe una relación directa entre el nivel de TSS y el sabor (^{Quinet et al., 2019}); a mayor TSS mejor es la intensidad del sabor (^{Cheng et al., 2020}). Por ello, dado los valores de TSS en el presente estudio, los materiales evaluados son una fuente potencial de germoplasma para incrementar el sabor dentro de los programas de mejoramiento genético.

^{Quinet et al. (2019}) mencionan que un grosor de pulpa mayor (mesocarpio) aumenta el peso y la parte comestible, mejorando la calidad de la fruta, lo cual coincidió con la población P3i, G3 y P5 donde los materiales que presentaron un alto grosor de pulpa mostraron un peso de fruto alto. Esta situación pudiera traer beneficios dado que un mayor grosor del pericarpio permite que los frutos aumenten la vida postcosecha, factor indispensable en la comercialización (^{Gan et al., 2022}).

En general, los caracteres medidos fueron más altas en las condiciones protegidas, evidenciando que dichas condiciones protegidas en comparación con las obtenidas en campo mejoraron la calidad del fruto en cuestión de tamaño de fruto, grosor de pulpa y cantidad de sólidos solubles totales. Este comportamiento agronómico de las poblaciones nativas dentro del sistema bajo cubierta pudiera deberse a que los materiales han sido seleccionados por los agricultores durante años en un sistema de producción de campo abierto el cual ejerce una alta presión de selección natural. Por ello, la selección subjetiva empleada por los agricultores durante generaciones se ha encargado de seleccionar indirectamente características asociadas con frutos de mejor tamaño y mejor calidad de fruto (^{Ríos-Osorio et al., 2014}); a la vez que estas características hacen que los consumidores identifiquen las poblaciones nativas como atractivas y acepten pagar un mayor precio por ellas (^{Casals et al., 2012}). Esto se observó claramente, en la variable rendimiento donde las poblaciones de tomate incrementaron su rendimiento en 130 % más comparado con las condiciones de campo abierto y esto coincide con ^{Kanwar (2011}), quién reporta un incremento en rendimiento del 136,12 % más en comparación con el cultivo a campo abierto. Tal resultado se debió a que las condiciones protegidas crean un entorno más favorable para la producción (^{Tao et al., 2016}).