Área de estudio

El área de estudio se ubica en masas mixtas e irregulares de bosque templado de la UMAFOR 1008 (Región El Salto, Pueblo Nuevo, Durango), ubicada al suroeste del estado de Durango. La UMAFOR comprende tres municipios: Pueblo Nuevo, San Dimas y Durango. El área presenta un rango altitudinal que varía de los 2,500 a 2,600 m; el clima es templado con lluvias en verano (C_W) y la temperatura varía entre 36 a -18 °C (^{García, 1981}). La precipitación anual media es de 1,300 mm con régimen de lluvias en los meses de junio, julio, agosto y septiembre; las primeras heladas se presentan en octubre y la última en junio, y las nevadas ocurren con mayor frecuencia en los meses de diciembre y enero. Esta región, perteneciente a la Sierra Madre Occidental, está conformada por comunidades vegetales tipo bosque, caracterizados por la mezcla de especies del género Pinus (P. engelmannii Carr., P. durangensis Martínez, P. cooperi Blanco, P. leiophylla Schl. & Cham., P. teocote Schl. & Cham. y P. strobiformis Engelm) y del género Quercus (Q. eduardii Trel., Q. rugosa Née y Q. sideroxyla Bonpl.), además de algunas especies arbustivas de los géneros Juniperus, Arbutus, Alnus y otras de porte arbustivo (^{González-Elizondo, González- Elizondo, Tena-Flores, Ruacho-González, & López- Enríquez, 2012}).

Datos

Los datos se obtuvieron de 92 árboles de Pinus cooperi ubicados en masas mixtas e irregulares de los ejidos Brillante, La Victoria, Mil Diez, San Esteban y Adolfo Ruiz Cortines, pertenecientes a la UMAFOR 1008 del estado de Durango (Figura 1). Dichas masas están gestionadas bajo el método mexicano de ordenación de bosques irregulares con cortas selectivas, con el objetivo de realizar la cosecha y propiciar la regeneración y distribución de la masa en todas las características diamétricas.

Figura 1 Localización del área de estudio y ubicación de las masas analizadas de Pinus cooperi para el desarrollo de un modelo de perfil de copa. 

Mediante un recorrido por los ejidos de la UMAFOR 1008, se muestrearon individuos de P. cooperi al azar para la medición de su perfil. De igual forma, se buscó que los individuos muestreados correspondieran a diferentes combinaciones de calidad de estación, edad, densidad y clases sociológicas. En cada uno de los árboles se midió: i) diámetro normal (D, cm) registrando dos medidas, una según el rumbo norte-sur y la otra este-oeste, con una forcípula (Haglof, Suecia) con graduación milimétrica; ii) altura total (HT, m) desde el suelo hasta el ápice del árbol mediante un hipsómetro (Vertex IV®, Haglof, Suecia).; iii) altura de la base de la copa viva (HBLC, m), medida hasta la intercepción del primer verticilo con acículas vivas en el tronco; iv) longitud de copa (CL, m), obtenida de la diferencia entre HT y HBLC; y por último, v) diámetro máximo de copa (MCW, m), obtenido a partir del promedio del registro de rumbos perpendiculares (norte-sur y este-oeste) utilizando un longímetro (Haglof, Suecia). Paralelamente se registraron también las principales variables de masa (densidad [árboles·ha^-1], área basal [m²·ha^-1] y altura dominante [m]) correspondientes a los sitios donde se colectaron los árboles de la muestra.

Medición de los perfiles de la copa de P. cooperi

La superficie ocupada por la proyección de la copa se mide normalmente con la ayuda de espejos y cintas métricas; sin embargo, la medición del radio de la copa a diferentes alturas es una tarea complicada de realizar (^{Gadow, Sánchez, & Álvarez, 2007}). El perfil de copa de cada uno de los individuos se midió con un aparato desarrollado por ^{Hussein, Albert, y Gadow (2000)}. El aparato está formado por una pieza de metacrilato transparente de 0.25 x 0.40 m unida a un soporte de madera que se clava en el terreno, de tal forma que el instrumento permanezca fijo mientras se toman las mediciones. Sobre el metacrilato se superpuso una transparencia dividida en cuadrados de igual tamaño que sirvió como referencia para desarrollar las mediciones. El aparato se ubicó a una distancia en la que fuese posible encajar toda la copa del árbol en la transparencia. Manteniendo fijo el punto de observación, los puntos característicos del perfil exterior de la copa del árbol se dibujaron sobre la transparencia: i) ápice del árbol, ii) inserción del primer verticilo con acículas vivas en el tronco, iii) puntos donde se encuentran las primeras acículas vivas y puntos significativos del borde exterior de la copa del árbol. La Figura 2 muestra las variables de copa medidas, así como las relaciones geométricas utilizadas con esta metodología.

Figura 2 Esquema de las variables de copa de Pinus cooperi y relaciones geométricas entre ellas. HBLC = Altura de la base de la copa viva; HBLF = Altura de las primeras acículas vivas; HLCR = Altura del radio máximo de copa; CR = Radio de la copa en cada punto de medición (i para la copa de luz, j para la copa de sombra); CH = Altura de cada radio de copa desde la base de la copa; LCR = Radio de copa máximo; CL = Longitud total de la copa; LU y LL = Longitud de la copa de luz y de sombra, respectivamente; 

Los métodos visuales han mostrado buena precisión en la medición del radio de copa y su altura correspondiente (^{Hussein et al., 2000}; ^{Rautiainen & Stenberg, 2005}) y de otras variables características de la copa (^{Martín-García, Diez, & Jactel, 2009}).

Una vez conocida la longitud de copa del árbol (CL = HT - HBLC) y medida la distancia entre el ápice del árbol y el punto de la base de la copa sobre la transparencia, la relación CL_real/CL_{transparencia} indicó la escala empleada para el cálculo del radio de cada punto del perfil y su distancia vertical con respecto a la base de la copa. Después de que el perfil de copa se capturó sobre la plantilla, la transparencia se digitalizó en gabinete mediante la inserción de la imagen en un software CAD y posterior obtención de las coordenadas de cada punto del perfil de copa con el script “adxycoo. ave” desarrollado para el software ArcView® (^{Environmental Systems Research Institute [ESRI Inc.], 2002}). A continuación, la imagen se alineó y escaló de manera que los puntos definidos por la base de la copa (100, 0) y el ápice del árbol (100, CL_real) coincidieran con el eje vertical (el valor 100 fue asignado para no tener números negativos en el perfil izquierdo de la copa). En la Figura 3 se muestran las coordenadas de cada punto del perfil de la copa que dieron lugar a la elaboración de una hoja de cálculo para realizar los ajustes estadísticos.

Figura 3 Normalización de los perfiles de copa de los 92 árboles de Pinus cooperi muestreados en este estudio 

Por otra parte, y de acuerdo con ^{Maguire y Hann (1989)}, se utilizó la altura a la que se encuentran las primeras acículas vivas (HBLF) como la base de la copa, descartando el punto de inserción del verticilo de la rama (HBLC). Esto también descarta el problema de encontrar valores de HBLF inferiores que HBLC, pues si se usa este último valor como referencia de inicio de la copa, los radios de copa se tendrían que medir por debajo del origen y, por consiguiente, las alturas serían negativas (^{Crecente-Campo, Álvarez-González, Castedo- Dorado, Gómez-García, & Diéguez-Aranda, 2013}). En el Cuadro 1 se presentan las variables y los estadísticos descriptivos de la muestra de árboles utilizada para desarrollar las ecuaciones del perfil de copa.

Modelos analizados

El Cuadro 2 muestra los modelos seleccionados para describir el perfil de copa de P. cooperi. Entre los modelos pueden encontrarse tanto formas geométricas sencillas que no requieren ajuste (elipsoides y conos) como modelos matemáticos más complejos.

La mayoría de los modelos analizados emplean dos ecuaciones, una para estimar la copa de luz y otra para estimar la copa de sombra. Existen también modelos como los polinómicos o el modelo de ^{Baldwin y Peterson (1997)}, que mediante una sola fórmula estiman la totalidad de la copa. En este caso particular, el modelo de ^{Baldwin y Peterson (1997)} se modificó para incluir la variable radio máximo de copa (LCR) en su formulación, siguiendo lo propuesto por ^{Crecente-Campo, Marshall, LeMay y Diéguez-Aranda (2009)}. Los modelos de ^{Pretzsch (1992)} y ^{Hann (1999)} tienen formulaciones similares aunque el segundo incluye las variables HT y D, siendo más flexible que el primero. En el caso del modelo de ^{Hann (1999)}, la ecuación para la copa de sombra (Cuadro 2) se ha utilizado previamente para modelizar el perfil de la copa de sombra de P. radiata D. Don (^{Crecente-Campo et al., 2009}), P. pinaster Ait. y P. sylvestris L. (^{Crecente-Campo et al., 2013}). Finalmente, el modelo de ^{Rautiainen y Stenberg (2005)} presenta el inconveniente de que proporciona únicamente estimaciones para la copa de luz.

Ajuste y selección de los modelos

Los parámetros de los modelos lineales (polinómicos) se estimaron mediante el método de mínimos cuadrados ordinarios utilizando el procedimiento REG del paquete estadístico SAS/STAT® (^{Statistical Analysis System [SAS Institute Inc.], 2004}). Los parámetros asociados a los modelos no lineales se estimaron con un procedimiento interactivo (^{Draper & Smith, 1981}) que proporciona la menor suma de cuadrados de los errores mediante el algoritmo Gauss-Newton (^{Hartley, 1961}), implementado en el procedimiento MODEL del paquete estadístico SAS/ETS® (^{SAS, 2004}). La capacidad del ajuste de los modelos se analizó a partir de comparaciones numéricas de los estadísticos coeficiente de determinación (R²) definido para regresión no lineal (^{Ryan, 1997}) y raíz del error medio cuadrático (REMC), junto con la inspección visual de los gráficos de residuos frente a valores predichos de cada uno de los modelos ajustados.

Resultados y discusión

El Cuadro 3 presenta las estimaciones de los parámetros y sus errores estándar para cada modelo ensayado. Cabe destacar que todos los parámetros resultaron significativos (P = 0.05), a excepción del parámetro a1 del modelo de ^{Hann (1999)}, por lo que se hizo un nuevo ajuste sin incluir dicho parámetro.

El Cuadro 4 presenta los estadísticos de bondad del ajuste de los modelos analizados. Los modelos que mejor describieron la copa de luz fueron los modelos de ^{Pretzsch (1992)}, ^{Hann (1999)}, y ^{Rautiainen y Stenberg (2005)} pues explicaron más de 98 % de la variabilidad del radio de copa a diferentes alturas, con un valor REMC inferior de 0.19 m. Por otra parte, el modelo ^{Hann (1999)} presentó el mejor resultado en el ajuste de la copa de sombra ya que explicó 92 % de la variabilidad de la muestra, con un valor de REMC de 0.26 m. Finalmente, en la descripción del perfil de la copa entera, el modelo que mejores resultados proporcionó también fue el de ^{Hann (1999)}, explicando 96 % de la variabilidad del radio de copa, con un valor de REMC de 0.21 m. Los modelos polinómicos aportaron buenos resultados, explicando aproximadamente 92 % de la variabilidad del radio de copa, con un REMC de 0.29 m, mejorando los valores de los estadísticos de bondad del ajuste a medida que el grado del polinomio aumentó.

Las Figuras 4, 5 y 6 muestran los gráficos de residuos frente a valores predichos para los radios de copa entera, luz y sombra de cada uno de los modelos ensayados. Los modelos de ^{Baldwin y Peterson (1997)}, ^{Hann (1999)} y ^{Rautiainen y Stenberg (2005)}, así como los modelos polinómicos, presentaron una distribución de residuos adecuada; en contraste, el elipsoide y el cono no presentaron dicha distribución.

Figure 4 Gráficos de residuos frente a valores predichos que describen el radio de copa entera de Pinus cooperi. 

Figura 5 Gráficos de residuos frente a valores predichos que describen el radio de copa luz de Pinus cooperi. 

Figura 6 Gráficos de residuos frente a valores predichos de los modelos que describen el radio de copa sombra de Pinus cooperi. 

Un criterio que podría utilizarse para elegir el mejor modelo para la descripción del perfil de la copa es el número de variables requeridas. En este sentido, el modelo que incluye más variables es el de menor utilidad, ya que también aumenta el tiempo y el costo del inventario. Siguiendo este criterio, los mejores modelos son los polinómicos, ya que para su aplicación solo requieren la longitud total de la copa y su radio máximo. El resto de los modelos analizados requieren tres variables (longitud total y radio máximo de la copa, y distancia desde el radio máximo hasta la base del árbol). Debido a que los aparatos actuales de medición de alturas no requieren situarse a una distancia conocida del árbol, la medición de la altura a la que se alcanza el radio máximo de copa es rápida, por tanto, en el caso de contar con aparatos se aconseja emplear el modelo de ^{Hann (1999)} para la estimación del perfil de copa de P. cooperi en el área de estudio. El modelo propuesto tiene la ventaja de que el perfil varía al incluir el coeficiente de esbeltez (HT/D) en la ecuación de la copa de luz. Así, por ejemplo, los árboles que crecen en masas más densas tendrán mayores coeficientes de esbeltez (árboles más altos y delgados), por lo que el exponente del modelo será mayor y las copas de luz serán más cónicas; mientras que en masas menos densas, las copas de luz serán más parabólicas. El estatus social del árbol también afecta la forma de las copas, de modo que los árboles dominantes con menor coeficiente de esbeltez tendrán copas de luz más parabólicas que los árboles de los estratos inferiores. Este coeficiente también ha sido incluido en los modelos de copa de otras especies como Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en bosques de Oregón (^{Hann, 1999}) o en rodales puros y regulares de P. radiata en el noroeste de España (^{Crecente-Campo et al., 2009}). La edad del rodal no forma parte del modelo aunque afecta indirectamente la forma de las copas de luz y de sombra pues la longitud de copa, el radio máximo y la altura a la que este se alcanza varían con la edad.