Introducción

Los ecosistemas forestales proporcionan bienes y servicios a la humanidad (^{Rendón, Martínez, & Pérez, 2014}); sin embargo, los bosques están expuestos a trastornos y procesos antropogénicos que causan la degradación genética de muchas especies forestales (^{Guevara-Hernández et al., 2011}). Por tanto, es necesario desarrollar estrategias que permitan la conservación de grupos de genes de especies forestales, la cual es especialmente importante para mantener un inventario de plantas de calidad para su uso en programas de restauración de bosques (^{Bustamante-García et al., 2012}).

Los huertos semilleros son un medio útil y económico para producir germoplasma genéticamente mejorado en poco tiempo (^{Gutiérrez-Vázquez, Cornejo-Oviedo, Zermeño-González, Valencia-Manzo, & Mendoza-Villarreal, 2010}). En las últimas décadas, las semillas producidas en estos huertos se han utilizado tanto para plantaciones forestales comerciales como para las reforestaciones (^{Muñoz-Gutiérrez et al., 2017}). En países como Chile, Nueva Zelanda y Canadá, los huertos semilleros se utilizan con frecuencia para la producción de germoplasma para cubrir las necesidades estratégicas de plantaciones forestales (^{Mead, 2013}). México cuenta con pocos huertos semilleros; de acuerdo con la Comisión Nacional Forestal (^{CONAFOR, 2014}), solo tiene 11 de ellos ubicados en los estados de Veracruz, Chiapas, Durango, Oaxaca y Puebla.

A pesar de su importancia en la producción de semillas y el mejoramiento genético de las especies, la investigación sobre los huertos semilleros ha sido limitada. En 2005, se establecieron dos huertos en el estado de Chihuahua, México. El primero en un ejido (tierra comunalmente cultivada) llamado El Largo, cuya producción de semilla no ha sido reportada. El segundo fue un huerto clonal de Pinus arizonica Engelm. ubicado en el sur del estado, caracterizado por una producción prometedora de conos (^{Pérez, Pompa-García, Solís, & Chacón, 2014}); no obstante, se carece de información dasométrica. El conocimiento de dichos datos puede ayudar a mejorar el potencial productivo del huerto.

Dado que los datos geográficos varían en tiempo y espacio, es necesario utilizar herramientas distintas de las estadísticas clásicas que suponen que los fenómenos ecológicos ocurren en circunstancias idénticas y que las observaciones son independientes. Como resultado, los análisis geoespaciales, que han seguido sofisticándose (^{Carroll et al., 2015}), desempeñan un papel importante en la comprensión de las relaciones geográficas. Por ejemplo, el análisis espacial permite a los investigadores determinar si las variables ecológicas son aleatorias o tienden a agruparse (^{Getis & Ord, 1992}), y ayuda a comprender las razones de esas distribuciones espaciales (^{Fotheringham, Crespo, & Yao, 2015}). El uso de herramientas estadísticas como la regresión geográficamente ponderada (GWR) es una opción potencial que examina espacialmente fenómenos no estacionarios (^{Fotheringham, Brunsdon, & Charlton, 2004}) y facilita la medición y visualización de patrones de variación en las relaciones entre variables dependientes e independientes (^{Brunsdon, Fotheringham, & Charlton, 1998}). En este sentido, los análisis geoespaciales podrían proporcionar una mayor comprensión de la condición dasométrica de los huertos semilleros para un mejor monitoreo y manejo de estos.

En consecuencia, el objetivo de este estudio fue modelar, desde una perspectiva geoespacial, la producción de conos y las variables dasométricas del huerto clonal de Pinus arizonica Engelm. en el norte de México. Se hipotetiza que la distribución de la producción de conos y las variables dasométricas siguen un patrón espacial no aleatorio, y que la producción de conos está influenciada por variables tanto dasométricas como físicas.

Materiales y métodos

Área de estudio

El huerto clonal de P. arizonica fue establecido en 2005 por la corporación Silvicultores Unidos de Guachochi, S.C. (SUG) en el ejido Papajichi, al norte de la ciudad de Guachochi (27° 8' 57' 'N y 107° 6' 41 '' W; altitud de 2 400 m), Chihuahua, México (Figura 1). El huerto tiene una topografía casi plana con una pendiente de 5 % o menos. El clima es semihúmedo, semifrío con lluvia en verano, y semiseco, semicálido en verano. La precipitación promedio anual es de 540.4 mm y la temperatura promedio anual es 10.8 °C. Las temperaturas medias más bajas se producen en enero y diciembre (-6 a -4 °C) y las temperaturas medias más altas, en julio y agosto (16.5 a 17.5 °C). Los suelos dominantes son Regosoles y Leptosoles con texturas medianas en pendientes rotas, descritas en la base de referencia mundial de 2014 (^{Pérez et al., 2014}). El uso del suelo que rodea al huerto es predominantemente forestal y ganadero (^{González-Cásares, Pompa-García, & Camarero, 2017}).

Figura 1 Localización del área de estudio: huerto clonal de Pinus arizonica con 126 rametos en el ejido Papajichi, municipio de Guachochi, Chihuahua, México. 

El huerto clonal tiene superficie de 1 ha. Para evitar la entrada de ganado, se colocó una cerca perimetral de 2 m de altura alrededor del huerto. Un tanque de agua de gran capacidad fue instalado en un área adyacente al huerto para regar los árboles durante la estación seca, aunque actualmente no es funcional. El huerto tiene 126 rametos supervivientes y cada uno tiene un código de identificación alfanumérico que sigue un orden ascendente.

Los injertos de P. arizonica se realizaron en 2005 mediante la técnica de fisura terminal (^{Muñoz-Flores, Prieto-Ruiz, Flores-García, Pineda-Ojeda, & Morales-Gonzáles, 2013}) en el vivero forestal de Silvicultores Unidos de Guachochi. Los injertos procedieron del vértice de las ramas ubicadas en la parte superior de los árboles. El diseño del huerto es regular con una disposición de marco real o cuadrado, donde cada árbol ocupa el vértice del ángulo cuadrado, de modo que la distancia entre los árboles y entre las filas es siempre la misma; el espaciado es de 6 m entre rametos. Hay 16 líneas de clones en el huerto con 17 posiciones por línea al azar.

Resultados

El Cuadro 1 indica que hubo variación en las variables dasométricas de los 126 rametos examinados. En el huerto hay 125 rametos vivos, lo que representa una tasa de supervivencia de 45.95 % desde 2005; un rameto con bajo vigor y signos de mortandad fue incluido en el análisis. Los conos se produjeron en 35 % de los rametos (44 individuos), variando de 1 a 587 conos por árbol.

Tendencias espaciales de las variables dasométricas

Las variables dasométricas de los árboles siguieron una distribución no aleatoria, lo cual indica que los atributos se agrupan. De acuerdo con la Figura 2, aproximadamente 25 % de los árboles, ubicados en la sección sureste del huerto, mostraron agrupación estadísticamente significativa (P < 0.01).

Figura 2 Puntos calientes o hotspots de las variables dasométricas de Pinus arizonica: diámetro a la base (a), diámetro a la altura de pecho (b), altura de copa (c), altura total (d), diámetro mayor de copa (e) y diámetro menor de copa (f). 

En la Figura 3 se observa que la producción de conos también mostró una distribución espacial no aleatoria estadísticamente significativa (P ≤ 0.01) con agrupación. Los árboles individuales con producción de conos agrupados (20.66 %) se distribuyeron en la sección sureste del huerto, coincidiendo solo parcialmente con la misma sección donde las variables dasométricas se agruparon.

Figura 3 Puntos calientes de la producción de conos de 126 rametos de Pinus arizonica en el ejido Papajichi, municipio de Guachochi, Chihuahua, México. 

Asociación entre la producción de conos y las variables dasométricas

El análisis de correlación de Pearson indicó que todas las variables dasométricas y el NDWI mostraron correlación estadísticamente significativa (P ≤ 0.05) con la producción de conos (Figura 4). El NDWI reveló diferencias en la humedad en algunas zonas del huerto, específicamente en las zonas norte y sur con valores de 0.13 a -013. El NDWI no tiene dimensiones y varía de -1 a 1, dependiendo del contenido de agua de la hoja, pero también del tipo y cobertura de la vegetación. En la Figura 5, los valores altos de NDWI corresponden a un contenido alto de agua de vegetación, y los valores bajos indican el bajo contenido de agua de vegetación. En periodos de estrés hídrico, el NDWI disminuirá.

Figura 4 Matriz de la gráfica de dispersión entre la producción de conos y las variables dasométricas de Pinus arizonica (DB: diámetro a la base, DAP: diámetro altura de pecho, AC: altura de copa, DMC: diámetro mayor de copa, NDWI: Índice de agua de diferencia normalizada, DmC: diámetro menor de copa y AT: altura total). 

Figura 5 Índice de agua de diferencia normalizada (NDWI) del huerto clonal de Pinus arizonica y profundidad de las muestras de suelo del ejido Papajichi, municipio de Guachochi, Chihuahua, México. 

El análisis de regresión exploratorio identificó el modelo que cumplía mejor con la bondad del ajuste de regresión como el que solo integraba la variable diámetro de la copa. Esta variable se modeló a través de GWR y reveló una influencia moderada en la producción de conos. Las estadísticas del modelo fueron mapeadas en la Figura 6.

Figura 6 Estadísticas del modelo local de regresión geográficamente ponderada (GWR) para la variable diámetro de la copa: valores pronosticados (a), locales de R² (b) y valores residuales (c). 

Discusión

En este estudio se reporta el patrón espacial de las variables dasométricas, la producción de conos y las variables causales de un huerto clonal de P. arizonica en Guachochi, Chihuahua. Algunos estudios han modelado variables dasométricas utilizando análisis espaciales (^{Bozali, Sivrikaya, & Akay, 2015}; ^{Corral-Rivas, Wehenkel, Castellanos-Bocaz, Vargas-Larreta, & Diéguez-Aranda, 2010}; ^{Elobaid, Shitan, Ibrahim, Ghani, & Daud, 2009}; ^{Rubio-Camacho et al., 2017};^{Silva-Flores, Pérez-Verdín, & Wehenkel, 2014}), pero hasta ahora solo se han hecho en bosques manejados. Nuestro estudio es uno de los primeros en utilizar un enfoque geoespacial para comprender mejor un huerto clonal.

El modelado espacial de variables dasométricas se ha realizado principalmente mediante modelos globales de autocorrelación (^{Aguirre, Hui, von Gadow, & Jiménez, 2003}; ^{Elobaid et al., 2009}); no obstante, el estadístico G también se puede usar para el análisis espacial local, ya que permite la identificación de áreas específicas donde las variables ecológicas se distribuyen de forma no aleatoria (^{Rodrigues & de la Riva, 2014}). El estadístico G se ha utilizado en varios campos de investigación, incluidos los estudios de incendios forestales (^{Pompa-García & Hernández-González, 2012}; ^{Zúñiga-Vásquez, Cisneros-González, Pompa-García, Rodríguez-Trejo, & Pérez-Verdín, 2017}), economometría (^{Moreno-Serrano & Vayá-Valcarce, 2002}), evaluaciones de calidad de vida (^{Pérez-Valbuena, 2017}) y análisis de turismo (^{Lado-Sestayo & Vivel-Búa, 2016}).

En este trabajo se demostró la capacidad del estadístico G para ayudar a comprender la distribución espacial de las variables dasométricas. El uso del estadístico G permitió concluir que tanto las variables dasométricas como la producción de conos se distribuyeron de forma no aleatoria con una tendencia a la agrupación, por lo cual se debe poner énfasis especial a las tasas altas de agrupamiento o hotspots (categorías 1, 2 y 3 con porcentajes de confiabilidad de 90, 95 y 99 %, respectivamente). El patrón espacial de dichas variables está influenciado por una o más variables físicoambientales e incluso antropogénicas; por lo tanto, la identificación del patrón de agrupamiento es estratégica para la toma de decisiones y análisis consecuentes, con el fin de determinar las variables causativas de la tendencia espacial. La agrupación ilustra la variación en las características dasométricas de árboles individuales dentro del huerto.

El modelo local de regresión geográficamente ponderada permitió la identificación de las causas de agrupación, específicamente en la producción de cono. Cabe señalar que, bajo este modelo, solo se analizaron las variables dasométricas y un índice de humedad (NDWI), aunque, según ^{Viveros-Viveros, Camarillo-Luna, Sáenz-Romero, y Aparicio-Rentería (2013)}, la agrupación de las variables dasométricas se atribuyen a factores genéticos o ambientales. En el presente estudio, el uso de datos de profundidad de suelo fue un indicador de las causas de agrupamiento en el huerto; coincidentemente, el agrupamiento se presentó en suelos con profundidad ≥0.90 m y se careció de agrupamiento en zonas donde el suelo tuvo profundidad ≤0.55 m. De manera similar, ^{Rodríguez-Laguna, Razo-Zárate, Juárez-Muñoz, Capulín-Grande, y Soto-Gutiérrez (2012)} argumentan que el tipo de suelo, en una zona particular, influye en la agrupación de árboles con las mejores características fenotípicas y la mayor producción de conos y semillas.

Desde el injerto de clones en 2005, ciertas áreas del huerto mostraron mortalidad alta o la ausencia de árboles individuales. Si bien las causas de dicho fenómeno están fuera del alcance de este estudio, la mortalidad podría atribuirse a la acumulación de agua y la presencia de roedores. Estas evidencias hacen imperativo el manejo.

Aunque los valores del NDWI no contribuyeron de forma significativa al modelo de regresión, la relación entre esta variable y la producción de conos fue negativa (Figura 4). Los valores altos de humedad se encontraron principalmente donde no hubo agrupación de variables dasométricas (incluida la mortalidad de los árboles) y coincidieron espacialmente con lugares que tienen menor profundidad del suelo y, por consiguiente, menor capacidad de drenaje. Por otra parte, los valores bajos de humedad se encontraron en la zona del agrupamiento de las variables dasométricas y la producción de conos, donde el suelo era más profundo y, por lo tanto, presentaba mejor drenaje; es decir, el exceso de humedad parece afectar la producción de conos y el desarrollo de los árboles. Esto podría explicarse por el estrés hídrico en los árboles a través de un exceso de humedad. ^{Nakai y Kisanuki (2007)} afirman que la mortalidad de algunos árboles y la inhibición del crecimiento están fuertemente influenciadas por el exceso de agua, específicamente por la falta de oxígeno. Esta falta de oxígeno está relacionada con las tasas bajas de elongación de la raíz, la reducción de masa seca y la disminución de la capacidad fotosintética.

En el modelo del presente estudio, el diámetro de copa explicó moderadamente la producción de cono. La producción también mostró agrupación, pero no exactamente en la misma área donde las variables dasométricas se agruparon. Esto sugiere que la producción de conos no necesariamente coincide con los árboles que tienen las mejores características fenotípicas. Por otra parte, los resultados de ^{González-Ávalos et al. (2006)} indican que el aumento en el número promedio de conos por árbol es causado probablemente por un aumento en el tamaño de la copa. Esto ocurre porque a medida que el tamaño de la copa aumenta, hay un número mayor de ramas y unidades de crecimiento (sitios de alargamiento de yemas) en el árbol. Dichos autores indican que, debido a que el diámetro de copa tiene mayor influencia en la producción de conos, la variable resulta estratégica y exige darle manejo a través de podas e injertos para mejorar la producción de conos en el huerto. En otro estudio, ^{Ávila-Flores y Pompa-García (2008)} sostienen que los clones con mejores características fenotípicas deben usarse para los programas de mejoramiento, debido a que la longevidad del portador del injerto ayuda a controlar el desarrollo de material vegetativo propagado.

Los resultados establecen una base para futuras exploraciones de otras variables causales que determinan los patrones espaciales encontrados. Esta investigación permitirá diseñar mejores estrategias de manejo y puede ser una referencia para estudiar otros huertos semilleros. Además, el estudio muestra claramente que el monitoreo de los huertos de semillas no solo debe centrarse en el material genético, sino también en la dinámica de las variables dasométricas y ambientales del huerto; por ejemplo, las características y condiciones del huerto clonal estudiado pueden compararse con aquél del ejido El Largo, donde hasta ahora no se ha documentado la producción de cono.

Conclusiones

Las variables dasométricas de Pinus arizonica, así como la producción de conos, mostraron una tendencia a agruparse, lo que permite rechazar la hipótesis de aleatoriedad. Se encontró que el diámetro de copa influye en la producción de conos, aunque en el futuro se deben modelar algunas variables genotípicas y ambientales. El uso de una perspectiva geoespacial permitió comprender la dinámica espacial de las variables dasométricas de un huerto clonal de P. arizonica. Los análisis geoespaciales presentan una alternativa importante para generar conocimiento subsecuente en el manejo de huertos clonales en México. Aunque dichas prescripciones especializadas escapan de los objetivos del presente trabajo, es impostergable buscar estrategias de manejo con expertos en el tema.