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Revista Chapingo serie ciencias forestales y del ambiente
versión On-line ISSN 2007-4018versión impresa ISSN 2007-3828
Rev. Chapingo ser. cienc. for. ambient vol.26 no.3 Chapingo sep./dic. 2020 Epub 25-Jun-2021
https://doi.org/10.5154/r.rchscfa.2019.12.092
Nota científica
Hojarasca de árboles de bosque tropical seco dispersos en pastizales
1Colegio de Postgraduados, Campus Veracruz. km 88.5 Carretera Federal Xalapa-Veracruz, Predio Tepetates. C. P. 91690. Manlio Fabio Altamirano, Veracruz, México.
2Conselva, Costas y Comunidades A. C. Av. Olas Altas núm. 66, col. Centro. C. P. 82000. Mazatlán, Sinaloa, México.
3Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. km 36.5 Carretera Federal México-Texcoco, Montecillo. C. P. 56230. Texcoco, Estado de México, México.
Introducción:
Los árboles dispersos del bosque tropical seco (BTS) depositan una cantidad significativa de hojarasca en suelos de los pastizales.
Objetivo:
Estimar la producción de hojarasca de árboles dispersos de Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth. y Vachellia pennatula (Schltdl. & Cham.) Seigler & Ebinger en pastizales, durante la estación seca.
Materiales y métodos:
Se recolectó la hojarasca de 10 árboles dispersos de cada especie en un pastizal de 10 ha, durante el periodo de senescencia de las hojas (noviembre a mayo). La cantidad de hojarasca se evaluó y se separó en componentes para determinar el contenido de nitrógeno (N) y lignina (L), y la proporción L/N. La caída de hojas se analizó con un modelo logístico doble. Las medias de las variables se compararon entre especies mediante una prueba t de Student.
Resultados y discusión:
La cantidad de hojarasca y los contenidos de N y L no difirieron entre especies (P > 0.05), mientras que la proporción L/N fue mayor en L. acapulcense (32.1) que en V. pennatula (21.3). La fase de defoliación de L. acapulcense es más larga que la de V. pennatula.
Conclusión:
Es importante conocer la cantidad y la calidad de la hojarasca que los árboles dispersos aportan en los pastizales para ayudar a la adopción de sistemas agroforestales, que incluyan especies nativas del BTS.
Palabras clave: Vachellia pennatula, Lysiloma acapulcense, lignina; nitrógeno, leguminosas
Introduction:
Scattered trees from tropical dry forests (TDF) deposit significant amounts of leaf litter into pasture soils.
Objective:
To estimate the litterfall production during the dry season by scattered Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth. and Vachellia pennatula (Schltdl. & Cham.) Seigler & Ebinger trees in pastures.
Materials and methods:
Ten scattered trees of each species were selected from a 10-ha pasture, and litter was collected during the dry season (November to May) and sorted into fractions. Leaf litter biomass, nitrogen (N) and lignin (L) content, and the lignin-nitrogen (L/N) ratio were assessed. Leaf litterfall was modelled over an annual cycle using a double logistic model. Means from all variables were compared between species using a t-test.
Results and discussion:
Litter, nitrogen and lignin content were similar between species. However, the L/N ratio was significantly higher (P < 0.0001) in L. acapulcense (32.1) than in V. pennatula (21.3). The leaf litter model showed that the defoliation phase of L. acapulcense lasted 30 days longer than that of V. pennatula.
Conclusion:
The quantity and quality of leaf litter that scattered trees deposit in a pasture encourages the adoption of agroforestry systems, including tree species native to TDF.
Keywords: Vachellia pennatula; Lysiloma acapulcense; lignin; nitrogen; legume species
Introducción
Los árboles dispersos son componentes predominantes de muchos paisajes de origen antropogénico, en particular en sistemas de pastoreo de ganado (Rivest, Paquette, Moreno, & Messier, 2013). En los pastizales, los árboles dispersos aumentan el carbono orgánico y los nutrientes del suelo (Aryal, Gómez-González, Hernández-Nuriasmú, & Morales-Ruiz, 2018; Avendaño-Yáñez, López-Ortiz, Perroni, & Pérez-Elizalde, 2018) mediante la acumulación de hojarasca; por ejemplo, los árboles dispersos de Lysiloma acapulcense (Kunth) Benth. y Vachellia pennatula (Schltdl. & Cham.) Seigler & Ebinger aumentan el contenido de nitrógeno y fósforo en los suelos de pastizales tropicales (Avendaño-Yáñez et al., 2018). Ambas especies son nativas del bosque tropical seco (BTS) y se utilizan como árboles multipropósito en los agroecosistemas: L. acapulcense se utiliza como sombra para el ganado y como fuente de madera para construcción, cercados y leña; V. pennatula se considera una maleza, aunque sus frutos forrajeros y su leña son utilizados ampliamente (Suárez et al., 2012; Williams-Linera, Alvarez-Aquino, Hernández-Ascención, & Toledo, 2011). Aún así, las características ecológicas y los servicios al ecosistema de estas dos especies arbóreas no se comprenden plenamente, como el de la hojarasca y su papel en la aportación de nutrientes al suelo.
La cantidad y la calidad de la hojarasca están vinculadas al ciclo de los nutrientes en los ecosistemas terrestres (Dutta & Agrawal, 2001), puesto que las hojas son la fuente principal de materia orgánica para el suelo (Sayer & Tanner 2010; Vitousek & Sanford, 1986). La descomposición de la hojarasca depende de su composición química (Loranger, Ponge, Imbert, & Lavelle, 2002), principalmente del contenido de lignina, ya que controla la tasa de descomposición de los residuos de las plantas (Austin & Ballaré, 2010; Rahman, Tsukamoto, Rahman, Yoneyama, & Mostafa, 2013). La relación lignina/nitrógeno (L/N) regula el proceso de descomposición; las relaciones bajas aceleran la degradación y la liberación de nutrientes hacia el suelo (de Oliveira et al., 2016).
Hasta ahora, la mayoría de los estudios sobre la cantidad y calidad de hojarasca en ambientes tropicales se ha realizado en bosques maduros y secundarios o plantaciones, pero el estudio del papel de los árboles dispersos en pastizales ha sido marginal. El objetivo de esta investigación fue estimar la producción de hojarasca, y modelar su caída, de árboles dispersos de L. acapulcense y V. pennatula en los pastizales durante la estación seca.
Materiales y métodos
El estudio se llevó a cabo en un pastizal dentro de un ecosistema de bosque tropical seco en Paso Panal, municipio de Paso de Ovejas, Veracruz, México (19° 13' 14'' N y 96° 29' 5'' O, a 167 m). El tipo de clima es Aw0"(w) (i') g, clasificado como el más seco de los climas cálidos y húmedos (clasificación de Köppen, adaptada por García, 2004). La temperatura media anual es de 25.2 °C y la precipitación media anual es de 909 mm. El paisaje está muy fragmentado debido a la agricultura y la ganadería, y solo persisten en la región pequeños parches de vegetación primaria y secundaria de BTS.
Descripción del sitio y selección de los árboles
En un pastizal de 10 ha con manejo silvopastoril se seleccionaron 10 árboles maduros dispersos de L. acapulcense y 10 de V. pennatula. En estudios anteriores se afirma que los tamaños de muestra bajos (n = 5 trampas de hojarasca) (Finotti, Freitas, Cerqueira, & Vieira, 2003) pueden utilizarse en entornos forestales en los que el dosel es más uniforme; en el presente estudio, las trampas se colocaron bajo 10 árboles para compensar cualquier efecto de doseles heterogéneos de los árboles dispersos. La altura de los árboles de L. acapulcense fue 9.7 ± 1.5 m y el diámetro a la altura de pecho fue 45.9 ± 10.2 cm (± EE). Los árboles de V. pennatula tuvieron 5.2 ± 0.5 m de altura y 23.5 ± 4.5 cm de diámetro a la altura de pecho (± EE).
Recolección de la hojarasca
Para recolectar la hojarasca, se elaboraron manualmente trampas circulares de 0.25 m2 con malla de nailon de 1.0 mm, fijadas a marcos metálicos, y se protegieron con una pieza de tela (40 x 40 cm) en la parte inferior para evitar la pérdida de foliolos pequeños. Se colocaron tres trampas debajo de cada árbol a 1 m sobre el suelo, en el punto medio entre la base del fuste y el área de goteo (Figura 1). La hojarasca atrapada se recogió cada 30 días durante dos periodos consecutivos de caída en la zona (diciembre de 2014 - mayo de 2015, y noviembre de 2015 - abril de 2016). Lysiloma acapulcense y V. pennatula pierden sus hojas durante la estación seca, pero L. acapulcense es parcialmente caducifolio (Camacho-Moreno et al., 2017). La hojarasca se secó en un horno de convección a 65 °C durante 48 h y, posteriormente, se separó en hojas, ramas pequeñas y frutos. Solo se evaluó la biomasa de las hojas.
Nitrógeno y lignina de la hojarasca
El contenido de nitrógeno y lignina en las hojas de ambas especies de árboles se midió en las muestras recogidas de cuatro árboles (de cada especie) seleccionados al azar entre diciembre de 2014 y mayo de 2015, y de cuatro árboles entre noviembre de 2015 y abril de 2016. El contenido total de nitrógeno se cuantificó utilizando el método macro Kjeldahl (Association of Official Analytical Chemists [AOAC], 1980) y el contenido de lignina se estimó con el método de fracción de fibras (Van Soest, Robertson, & Lewis, 1991).
Análisis de datos
Para calcular la cantidad de hojarasca por unidad de superficie, el peso seco de la hojarasca de cada trampa se dividió entre el área de la trampa de hojarasca (0.25 m2), se multiplicó por el número de trampas (30), se extrapoló a una hectárea y se expresó como Mg de hojarasca·ha-1·año-1 (1 Megagramo [1 Mg] = 1 000 kg). Las medias de todas las variables se compararon entre las especies utilizando una prueba t con el procedimiento GLIMMIX en SAS (Instituto SAS, 2010). Se modeló la caída de las hojas y se calcularon tres parámetros para cada especie (inicio, punto máximo y final de la caída). Se utilizó un modelo mixto no lineal ajustado, adaptado por Beck, Atzberger, Høgda, Johansen, y Skidmore (2006), y Elmore, Guinn, Minsley, y Richards (2012), y el paquete green-brown de R (The R Project for Statistical Computing, 2015). El modelo asume que la caída de hojas ocurre en un ciclo anual, pero estas especies caducifolias pierden sus hojas principalmente durante la estación seca (noviembre a mayo).
El modelo ajustado fue una función logística doble:
donde, Lf es la proporción de hojarasca recogida en el tiempo t, c es el efecto aleatorio del árbol, a 1 y a 3 son los puntos medios del sigmoide ascendente y descendente (respectivamente), y a 2 y a 4 son los parámetros que representan la pendiente de la curva. El modelo sigmoide describe la variación de la caída de las hojas a lo largo del año con mayor precisión, reduciendo la estimación del error.
Resultados y discusión
Los árboles dispersos que quedan después de la fragmentación del BTS juegan un papel importante en el mantenimiento de las funciones y los servicios del ecosistema en entornos modificados (Manning, Fischer, & Lindenmayer, 2006) como los pastizales. En este estudio, las hojas representaron la mayor porporción de la hojarasca para ambas especies de árboles (53 a 64 %), pero los frutos también fueron un gran componente (Figura 2). Aunque L. acapulcense produjo aproximadamente 4.564 Mg·ha-1·año-1 de hojarasca y V. pennatula 4.202 Mg·ha-1·año-1, las cantidades de hojarasca fueron similares (t = 0.9, gl = 39, P = 0.37). Estas cantidades provenientes de los árboles dispersos son significativas porque representan los principales aportes de nutrientes a los pastizales. No obstante, algunos autores han encontrado mayores cantidades de hojarasca en otras especies del BTS; por ejemplo, Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth y Mimosa caesalpiniifolia Benth. produjeron 10.42 y 10.79 Mg·ha-1, respectivamente, en asociaciones silvopastoriles (de Oliveira et al., 2016). Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth. liberó 13.83 Mg·ha-1·año-1 y Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit produjo 10.83 Mg·ha-1·año-1 en plantaciones de 10 años de edad (Ceccon, Sánchez, & Powers, 2015). En bosques de sucesión tardía del trópico seco, Campo y Vázquez-Yañez (2004) también encontraron mayor biomasa de hojarasca (9.20 Mg·ha-1·año-1). Aunque solo se cuantificó la hojarasca, las cantidades menores calculadas en esta investigación pueden explicarse por el hecho de que la hojarasca solo se recolectó durante la temporada de mayor caída de hojas, omitiendo la hojarasca miscelánea que se libera a lo largo del año (de Queiroz et al., 2019); además, las diferencias podrían obedecer a que los árboles dispersos son parte de unidades de producción agrícola simplificadas y de baja diversidad, a diferencia de los rodales con mayor diversidad de especies con una dinámica temporal y complementaria que hacen que la caída de hojarasca sea constante y mayor en tiempo y espacio (Huang, Ma, Niklaus, & Schmid, 2018). La biomasa de hojarasca de ambas especies evaluadas es más similar a la hojarasca de los rodales de bosque tropical de sucesión temprana (4.749 Mg·ha-1·año-1) (Aryal, De Jong, Ochoa-Gaona, Mendoza-Vega, & Esparza-Olguin, 2015), pero existen pocas referencias de investigaciones similares para comparar estos resultados.
![](/img/revistas/rcscfa/v26n3//2007-4018-rcscfa-26-03-409-gf5.png)
Figura 2 Composición de las estructuras vegetativas recolectadas de los árboles de especies leguminosas estudiadas en el pastizal, durante la estación seca.
En lo referente al momento de la caída de las hojas, los parámetros para su inicio y su final, así como su pico máximo, fueron significativos (P < 0.0001) en los modelos de ambas especies de árboles (Figura 3). El comienzo de la caída de las hojas (principio de la estación) fue durante el otoño (el día 110 para V. pennatula y el día 122 para L. acapulcense). El momento de máxima caída de hojas (pico máximo) para V. pennatula fue en diciembre (día 157), y a finales de enero (día 180) para L. acapulcense. El final de la caída de las hojas (fin de la estación) tuvo lugar hacia el final del invierno (febrero-marzo, día 205) para V. pennatula, y durante la primavera (marzo-abril, día 237) para L. acapulcense.
![](/img/revistas/rcscfa/v26n3//2007-4018-rcscfa-26-03-409-gf6.jpg)
Figura 3 Modelo anual de producción de hojarasca para las dos especies de leguminosas estudiadas en el pastizal, donde se observan el principio, el pico máximo y el punto final de la caída de las hojas.
Las cantidades de hojarasca producidas por ambas especies arbóreas fueron similares, pero el patrón estacional de la caída sí varió. Aunque el inicio de la caída parecía similar, la caída máxima de hojas para V. pennatula ocurrió durante diciembre, mientras que la de L. acapulcense ocurrió en enero. El final de la caída de hojas de V. pennatula fue en febrero, mientras que la caída de hojas de L. acapulcense terminó entre marzo y abril, aunque L. acapulcense no perdió completamente sus hojas porque es una especie semidecidua (Camacho-Moreno et al., 2017). En los ambientes de estacionalidad larga, las especies caducifolias pierden completamente su follaje, mostrando patrones de pérdida alta de hojas hacia la mitad o el final de la estación seca (Kozovits et al., 2007). En este estudio se observó un patrón similar para ambas especies, aunque el periodo de caída de las hojas fue más largo en L. acapulcense, como observaron Camacho-Moreno et al. (2017).
La concentración de nitrógeno (1.49 y 1.94 %) y lignina (47.07 y 40.40 %) en la hojarasca no difirió entre L. acapulcense y V. pennatula (gl = 7, P > 0.05), aunque la relación lignina-nitrógeno (L/N) fue significativamente mayor en las hojas de L. acapulcense (gl = 7, P < 0.0001) que en las de V. pennatula (Cuadro 1). Oyun (2006) reportó que algunas especies leguminosas como L. leucocephala y G. sepium tienen hojas con altas concentraciones de nitrógeno (4.5 y 4.8 %), concentraciones intermedias de lignina (25.2 y 23.9 %) y relaciones L/N bajas (5.6 y 5.0). Como resultado, la hojarasca de dichas especies se considera de alta calidad. El modelo de caída de hojas sugiere que L. acapulcense conserva sus hojas por más tiempo, lo cual explica su relación L/N más alta. Esto permitiría a los árboles movilizar el nitrógeno de las hojas, causando mayor desequilibrio en la relación; sin embargo, la menor relación L/N de V. pennatula indica una mejor calidad de la hojarasca y sugiere que esta puede ser más lábil que la de L. acapulcense. La hojarasca con mayor concentración de lignina se degrada más lentamente, lo cual reduce, parcialmente, la tasa de liberación de nutrientes y el riesgo de pérdida por lixiviación (Krishna & Mohan, 2017). Así, la combinación de V. pennatula y L. acapulcense puede ser ventajosa bajo manejo agroforestal, porque mientras las hojas de V. pennatula podrían degradarse más rápido, las de L. acapulcense se degradarían más lentamente, formando una reserva temporal de carbono y nitrógeno en la hojarasca. No obstante, es necesario realizar más estudios sobre otros componentes químicos de las hojas de ambas especies y sobre sus capacidades de degradación.
Cuadro 1 Composición química de la hojarasca de las dos especies de leguminosas arbóreas estudiadas en pastizales.
Lysiloma acapulcense | Vachellia pennatula | t | |
---|---|---|---|
N total (%) | 1.49 a | 1.94 a | 1.4 |
Lignina (%) | 47.07 a | 40.40 a | 1.6 |
Relación L/N | 31.5 a | 20.8 b | 10.2 |
Letras distintas en cada fila indican direferencias estadísticamente significativas de acuerdo con la prueba t (P < 0.0001).
Los árboles dispersos de L. acapulcense se asocian a pastizales en ambientes con estaciones secas prolongadas, pero el número de árboles de esta especie ha disminuido debido a las quemas agrícolas y otras prácticas de manejo. Por otra parte, los árboles de V. pennatula son abundantes en los terrenos de pastizales a pesar del fuego y el control químico de hierbas que los productores realizan. Se necesitan esfuerzos complementarios para incrementar el valor cultural de estas especies del BTS para los productores agropecuarios. Por lo tanto, la presente investigación alerta sobre la importancia de preservar las dos especies y mejorar la integración de estos árboles nativos en los planes de manejo agroforestal. No obstante, se necesitan estudios adicionales para explorar la relación entre la densidad de árboles dispersos y la producción de hojarasca.
Conclusiones
La hojarasca de los árboles dispersos es la fuente principal de nutrientes para los suelos de los pastizales; sin embargo, la hojarasca depositada por los árboles dispersos en los pastizales ha sido poco estudiada. Este asunto es particularmente importante porque la extracción de nutrientes de los suelos en condiciones de pastoreo es constante, con pocos o ningún aporte o reposición de nutrientes. Lysiloma acapulcense y Vachellia pennatula aportan cantidades importantes de hojarasca a los pastizales, incluso como árboles dispersos. La diferencia en la relación L/N de estas especies sugiere un papel complementario en un sistema agroforestal, ya que la hojarasca de V. pennatula tiene potencial de descomposición y liberación de nutrientes más rápidos, mientras que la hojarasca de L. acapulcense podría ser un sumidero temporal de carbono. No obstante, existen algunos vacíos en el conocimiento de las características ecológicas y biológicas de estas especies. La superación de esos vacíos proporcionará los conocimientos esenciales sobre el manejo de árboles dispersos en paisajes modificados por el hombre; específicamente, comprender la función de los árboles dispersos en los pastizales del trópico seco ayudará a mejorar el manejo agroforestal.
Agradecimientos
Agradecemos al propietario del sitio, Jorge Melchor Rivera, por su colaboración para llevar a cabo la investigación, y al Colegio de Postgraduados por financiar el estudio a través de la Línea Prioritaria de Investigación en Agroecosistemas Sustentables. Nuestra gratitud a Maira e Ignacio Domínguez Lagunes, Eleonora Camacho Moreno, Diana Ríos Quiroz y Persia de Gante Ramírez por su valiosa ayuda en el trabajo de campo. También al Dr. Jesús Jarillo Rodríguez y al Laboratorio de Nutrición y Forrajes del Centro de Enseñanza, Investigación y Extensión en Ganadería Tropical de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Nacional Autónoma de México por los análisis químicos. A Uduak Imeh por la revisión en inglés y a Yareni Perroni por sus sugerencias y comentarios.
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Recibido: 30 de Diciembre de 2019; Aprobado: 22 de Julio de 2020