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Revista Chapingo serie ciencias forestales y del ambiente
versión On-line ISSN 2007-4018versión impresa ISSN 2007-3828
Rev. Chapingo ser. cienc. for. ambient vol.29 no.1 Chapingo ene./abr. 2023 Epub 23-Jun-2024
https://doi.org/10.5154/r.rchscfa.2022.08.061
Artículos científicos
Compatibilidad de la púa y el portainjerto en Pinus patula Schiede ex Schltdl. & Cham. como respuesta a la variación genotípica
1Colegio de Postgraduados, Postgrado en Ciencias Forestales. Carretera México-Texcoco km 36.5, Montecillo. C. P. 56230. Texcoco, Estado de México, México.
2Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, Instituto de Ciencias Agropecuarias. Rancho Universitario Exhacienda Aquetzalpa. C. P. 43600. Tulancingo, Hidalgo, México.
Introducción:
Los huertos clonales incrementan la ganancia genética, generalmente se establecen con injertos. En pinos, la compatibilidad genética púa-patrón podría mejorar la producción de planta injertada.
Objetivos:
Evaluar la compatibilidad entre púa y portainjerto de Pinus patula Schiede ex Schltdl. & Cham. en respuesta a la variación genotípica.
Materiales y métodos:
Se injertaron púas de cuatro genotipos sobresalientes (G105, G106, G114 y G115) sobre patrones de las mismas familias de medios hermanos (F105, F106, F114 y F115) en todas sus combinaciones con el diseño bloques completos al azar. Se evaluó prendimiento, supervivencia, desarrollo de acículas y crecimiento en longitud y diámetro del injerto.
Resultados y discusión:
El análisis de varianza indicó que el prendimiento de los injertos varió de 70 a 82.5 %; el efecto fue significativo solo en el factor genotipo de la púa (P < 0.0001), siendo mayor con el G115. La interacción genotipo*familia tuvo efecto significativo (P < 0.0001) en la supervivencia del injerto; las mejores combinaciones fueron G115 + F114 (85 %), G114 + F105 (80 %), G115 + F105 (75 %) y G115 + F106 (75 %). El G105 (26 cm) y G115 (2 mm) mostraron los valores más altos (P < 0.05) en el crecimiento en longitud y diámetro, respectivamente. A los cinco meses, todos los injertos desarrollaron acículas.
Conclusiones:
Los injertos realizados con el genotipo G115 y familia F105, en combinación con cualquier familia o genotipo, fueron los más exitosos. Las púas y patrones del mismo genotipo o familia no favorecieron la compatibilidad de los injertos en P. patula.
Palabras clave: genotipos superiores; prendimiento del injerto; supervivencia del injerto; mejoramiento genético; progenie
Introduction:
Clonal orchards increase genetic gain, usually established by grafting. In pines, scion-rootstock genetic compatibility could improve grafted plant production.
Objectives:
To evaluate scion-rootstock compatibility of Pinus patula Schiede ex Schltdl. & Cham. in response to genotypic variation.
Materials and methods:
Scions of four outstanding genotypes (G105, G106, G114 and G115) were grafted onto rootstocks of the same half-sib families (F105, F106, F114 and F115) in all combinations in a randomized complete block design. The following were evaluated: grafting, survival, needle development and growth in length and diameter of the graft.
Results and discussion:
The analysis of variance indicated that grafting ranged from 70 to 82.5 %; the effect was significant only for the scion genotype factor (P < 0.0001), being higher with G115. The genotype*family interaction had significant effect (P < 0.0001) on graft survival; the best combinations were G115 + F114 (85 %), G114 + F105 (80 %), G115 + F105 (75 %) and G115 + F106 (75 %). G105 (26 cm) and G115 (2 mm) had the highest values (P < 0.05) for growth in length and diameter, respectively. All the grafts developed needles after five months.
Conclusions:
Grafting with genotype G115 and family F105, in combination with any family or genotype, were the most successful. Scions and rootstocks of the same genotype or family were not favorable for graft compatibility in P. patula.
Keywords: superior genotypes; grafting; graft survival; genetic improvement; progeny
Ideas destacadas:
El prendimiento de los injertos de Pinus patula varió de 70 a 82.5 %.
La interacción genotipo de púa y familia del patrón influyó en la supervivencia del injerto.
Los injertos realizados con el genotipo G115 y familia F105 fueron los más exitosos.
Las púas y patrones del mismo genotipo o familia no favorecieron la compatibilidad de los injertos.
Introducción
Pinus patula Schiede ex Schltdl. & Cham. es un pino subtropical de distribución amplia, debido a su productividad, calidad de madera y fácil manejo (Vargas-Hernández & Vargas-Abonce, 2016). Existe interés creciente en su mejoramiento genético, que contempla el establecimiento de huertos semilleros asexuales (HSA) a partir de árboles sobresalientes (Aparicio-Rentería, Viveros-Viveros, & Rebolledo-Camacho, 2013). En la actualidad, el Fondo Sectorial CONAFOR-CONACYT proyecto 2017-2-291322 tiene como objetivo el establecimiento de cuatro HSA de P. patula en los estados de Hidalgo, Oaxaca, Puebla y Veracruz.
Por medio de la clonación se multiplican genotipos sobresalientes con el fin de producir semilla de alta calidad genética (Hartmann, Kester, Davies Jr., & Geneve, 2014). En coníferas, los árboles expresan su superioridad al llegar a la madurez, pero se reduce la capacidad de desarrollo de raíces adventicias dificultando el empleo de acodos y enraizamiento de estacas (Wendling, Trueman, & Xavier, 2014). En la práctica actual, los clones utilizados para el establecimiento de HSA en pinos son obtenidos por medio de injertos (Pérez-Luna et al., 2020), como sucede con P. elliottii Engelm. var. elliottii y P. taeda L. en Estados Unidos (White, Duryea, & Powell, 2018) y P. patula y P. pseudostrobus var. oaxacana (Mirov) Harrison en México (Barrera-Ramírez et al., 2020; Vargas-Hernández & Vargas-Abonce, 2016).
El injerto es la unión física de dos entidades genéticas de origen diferente (Darikova, Savva, Vaganov, Grachev, & Kuznetsova, 2011). Recientemente se ha demostrado que tanto la púa como la planta receptora mantienen sus genomas originales y no comparten ADN, pero la información epigenética si se comunica dentro de la planta por el flujo de ARN entre células contiguas de la púa y el patrón y actúa en la activación o desactivación de genes en la planta receptora (Lewsey et al., 2016). Esta técnica de propagación en coníferas se caracteriza por los porcentajes bajos de prendimiento y supervivencia asociados a la base genética y epigenética, así como a su anatomía interna, sanidad, afinidad taxonómica entre la púa y el patrón, fenología de la yema, edad del patrón, técnica de injerto, condiciones edafoclimáticas y manejo durante el prendimiento (González-Jiménez, Jiménez-Casas, López-Upton, López-López, & Rodríguez-Laguna, 2022).
El genotipo de la púa y patrón constituyen un factor importante en la compatibilidad y fuente de variación del prendimiento, supervivencia, desarrollo y morfología de los injertos (Warschefsky et al., 2016). Los estudios de compatibilidad púa-patrón en coníferas se han enfocado a nivel de especie con resultados satisfactorios en injertos intraespecíficos (Darikova et al., 2011). En el caso de Pinus rzedowskii Madrigal & M. Caball., las púas muestran mayor afinidad al ser injertadas en la misma especie (Solorio-Barragán, Delgado-Valerio, Molina-Sánchez, Rebolledo-Camacho, & Tafolla-Martínez, 2021), lo cual sugiere que la afinidad del injerto podría incrementar cuando la púa y el patrón provienen del mismo genotipo o familia.
Otros autores reportan variación morfológica y fisiológica entre genotipos o interespecífica, por ello, la respuesta será diferente al ser parte de una planta injertada como púa o patrón (Tandonnet, Cookson, Vivin, & Ollat, 2010); por tanto, es necesario identificar las combinaciones púa-patrón favorables a nivel de genotipo. En este sentido, Pina, Cookson, Calatayud, Trinchera, y Herrea (2017) sugieren evaluar la compatibilidad del injerto antes de considerar el uso de un patrón para un genotipo de púa específico. En P. elliottii, el genotipo de la púa tuvo efecto en la supervivencia y formación de estróbilos al año de ser injertados, principalmente por las diferencias en la capacidad específica para florecer y responder a la unión del tejido (Medina Perez, White, Huber, & Martin, 2007). Por otro lado, en Larix gmelinii var. japonica, la supervivencia del injerto dependió más de las características clonales de la púa que del patrón (Kita, Kon, Ishizuka, Agathokleous, & Kuromaru, 2018). Para el caso de P. patula no se tienen referencias sobre el desempeño del genotipo de púa o patrón en los injertos.
En tal contexto, el objetivo del estudio fue evaluar la compatibilidad entre púa y portainjerto de P. patula en respuesta a la variación genotípica. Se espera mayor compatibilidad en las púas injertadas en su misma progenie.
Materiales y métodos
Colecta del material biológico
Del proyecto del Fondo Sectorial CONAFOR-CONACYT 2017-2-291322 se seleccionaron cuatro genotipos del ejido Peñuelas en Pueblo Nuevo, municipio de Chignahuapan, Puebla (G105, G106, G114 y G115). Los árboles elegidos mostraron superioridad en altura, diámetro normal y rectitud del fuste dentro de cada una de sus fuentes (Cuadro 1). La fuente del G105 y G106 fue un ensayo de progenie (19° 57´ 43.14” LN y 98° 06´ 15.25” LO, 2 574 m de altitud) a una distancia de 50 m entre los dos árboles; mientras que la del G114 y G115 fue un huerto semillero sexual (19° 57´ 36.09” LN y 98° 06´ 18.92” LO, 2 592 m de altitud), a una distancia de 36 m entre los dos árboles. La distancia entre ambas fuentes fue de 250 m.
Cuadro 1 Características de los cuatro genotipos superiores de Pinus patula seleccionados como donadores de púas y su progenie para planta patrón, obtenidos de un ensayo de progenie (G105 y G106) y un huerto semillero (G114 y G115) ubicados en Chignahuapan, Puebla.
| Genotipo | Edad (años) | Altura (m) | Diámetro (cm) |
|---|---|---|---|
| G105 | 11 | 9.40 | 19.8 |
| G106 | 11 | 9.80 | 21.6 |
| G114 | 15 | 17.1 | 25.2 |
| G115 | 15 | 16.3 | 24.8 |
Edad al momento de la recolecta de las yemas (2020). Altura y diámetro al momento de la selección de los genotipos (2018).
Propagación sexual
En octubre de 2018 se colectaron 10 conos del tercio superior de la copa de polinización abierta de los cuatro genotipos seleccionados para la producción de planta patrón. Se extrajeron 300 semillas de cada genotipo, separando las vanas por flotación y se seleccionaron 160 semillas llenas de cada árbol. Las semillas se sembraron y germinaron en envases individuales de plástico con capacidad de 320 mL en condiciones de invernadero en el Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, Texcoco, México. El sustrato fue corteza de pino, perlita y tepezil en proporción 60-20-20, respectivamente. En la mezcla se incluyeron 8 g∙L-1 de fertilizante de liberación controlada de ocho meses Multicote® 18-6-12 + 2MgO + microelementos. En septiembre de 2019, las plantas patrón se trasplantaron a envase de plástico rígido de 1 L manteniendo el control del genotipo que originó cada arbolito. Se utilizó una mezcla de turba de musgo, perlita y vermiculita (60-20-20 %, respectivamente) como sustrato, incluyendo la fórmula nutritiva y cantidad de fertilizante de liberación controlada que se utilizó en la etapa de geminación. Tres meses después, los patrones se sacaron del invernadero y se colocaron a sol directo.
Cada planta patrón se regó con 400 mL de agua tres veces por semana con regadera manual, ajustando el pH a 5.7 con ácido fosfórico al 85 %. El fertilizante soluble Peters Profesional® 20-20-20 se adicionó a razón de 1 g∙L-1, una vez por semana. El 25 de marzo de 2020, 80 plantas vigorosas de cada familia se seleccionaron para su uso como patrón. Las plantas tuvieron, en promedio, 60 cm de altura y 8.1 mm de diámetro de la base del tallo.
Propagación asexual
Las púas se colectaron el 01 de abril de 2020 de los mismos cuatro genotipos utilizados como donadores de semilla para la planta patrón (G105, G106, G114 y G115) (Figura 1a). Las yemas (púas) presentaban un estado fenológico de crecimiento activo antes de emitir acículas, vigorosas, sin plagas ni enfermedades aparentes; la longitud y diámetro promedio fueron 13 cm y 4.9 mm, respectivamente.
Una persona capacitada subió a la copa de cada árbol con el uso de bicicleta para escalado de árboles y equipo de seguridad. Las yemas se colectaron en la mitad superior de la copa con tijeras de extensión, cortándolas en la base del nuevo crecimiento. Las yemas cortadas se juntaron a pie del árbol y se humedecieron, se envolvieron en papel periódico y guardaron en bolsas plásticas. Los paquetes de 120 púas por genotipo (considerando 50 % más de las requeridas) se transportaron dentro de la nevera con hielo a las instalaciones del Colegio de Postgraduados. Los paquetes se mantuvieron en refrigeración a 4 °C hasta al día siguiente para ser injertadas. Las púas se ajustaron a una longitud de 7 cm antes de injertar. El 02 de abril de 2020 se realizaron los injertos de forma recíproca, injertando la púa de cada uno de los cuatro genotipos evaluados sobre la progenie de su mismo genotipo y sobre la progenie de los otros tres genotipos; en total se hicieron 20 injertos para cada una de las 16 combinaciones.
En el experimento se usó la técnica de injerto lateral a 10 cm de la base del tallo principal del patrón (sin decapitarlo), haciendo un corte de 2 cm de longitud y 80° de inclinación con cúter. A la púa se le hicieron dos cortes con bisturí y navaja del número 12 para darle forma de cuña en la parte basal exponiendo dos planos del cámbium. Posteriormente, se hizo coincidir el cámbium de ambas partes al insertar la púa en la hendidura del patrón. Enseguida, para sellar la zona injertada, se colocó una tira de plástico (hule cristal delgado de 1 cm de ancho y 50 µm de grosor) con varias vueltas alrededor de la zona. Finalmente, una bolsa de polietileno transparente (15 x 25 cm) se colocó sobre el injerto para evitar su deshidratación (González-Jiménez et al., 2022).
Las actividades de manejo postinjerto incluyeron la apertura paulatina de la bolsa entre los 35 y 60 días; eliminación del plástico en el punto de unión a los dos meses y medio (cuando se observó la cicatrización completa); y podas del patrón en tres etapas (40, 60 y 100 días), eliminando aproximadamente un tercio de la parte aérea en cada fecha, hasta dejar solo la yema injertada como líder de la planta. El riego, fertilización y aplicación de fungicidas continuaron con el mismo manejo que en la producción de la planta patrón.
Entre el día 30 y 60 después del injertado, una vez por semana, se hicieron inspecciones visuales del punto de unión de cada injerto, a través de la bolsa plástica, para identificar problemas fitosanitarios. Se detectaron hongos fitopatógenos en el punto de unión en menos del 5 % del total de injertos. Para corregir el problema se retiró la bolsa, se dejó expuesta la zona afectada y se limpió con un hisopo humedecido con sales cuaternarias de amonio Pursue® 5 mL∙L-1; finalmente, la zona quedó expuesta y se volvió a colocar la bolsa plástica.
Diseño experimental
Se aplicó un diseño experimental en bloques al azar con arreglo factorial: 1) genotipo de la púa con cuatro niveles (G105, G106, G114 y G115) y 2) familia del patrón con cuatro niveles (F105, F106, F114 y F115). Se establecieron cuatro bloques con 16 tratamientos; cada tratamiento estuvo representado con cinco injertos por bloque, por lo que se realizaron un total de 320 injertos.
Los datos se analizaron usando el modelo estadístico Y ijk = µ + β k + G i + F j * GF ij + ε ijk ; donde, Y ijk = valor de la variable respuesta correspondiente a la repetición k del nivel i de G y nivel j de F; µ = media general; β k = efecto del bloque; G i = efecto del genotipo de la púa; F j = efecto de la familia del patrón; GF ij = interacción genotipo de la púa* familia del patrón; Є ijk = error experimental; i = G105, G106, G114 y G115; j = F105, F106, F114 y F115; k = 1, 2, 3 y 4 repeticiones.
Las variables evaluadas fueron prendimiento (%) y número de injertos que desarrollaron acículas (%) a los dos meses, supervivencia del injerto (%) mensualmente hasta los 12 meses, y longitud (cm) y diámetro (mm) de la púa injertada a los cinco meses.
Análisis estadístico
Los datos se sometieron a un análisis de varianza y comparación múltiple de medias de Tukey en el programa estadístico SAS 9.4 (Statistical Analysis System [SAS], 2013). Los datos de las variables evaluadas en porcentaje, al no cumplir con el supuesto de normalidad mediante la prueba de Shapiro-Wilk, se transformaron con la función [T = arcoseno (√Y)] antes de realizar el análisis de varianza y posteriormente se retransformaron a las unidades originales con la función [Y = 100 seno2 (T)] (Barrera-Ramírez et al., 2020).
Resultados y discusión
Con base en la información del Cuadro 2, el efecto del genotipo de la púa fue diferente (P < 0.05) en todas las variables y el efecto de la familia del patrón lo fue en la supervivencia, crecimiento en diámetro y desarrollo de acículas. La interacción entre los factores evaluados solo tuvo efecto en la supervivencia. En general, en el experimento se obtuvo en promedio 74.7 % de prendimiento, 50.0 % de supervivencia, 20.8 cm de crecimiento en longitud y 1.6 mm en diámetro; 65 % de los injertos prendidos desarrolló acículas (Cuadro 3).
Cuadro 2 Valores P del análisis de varianza para las variables de compatibilidad de las púas de cuatro genotipos superiores de Pinus patula injertadas en patrones de las mismas cuatro familias.
| Fuente de variación | Prendimiento (%) | Supervivencia (%) | Longitud (cm) | Diámetro (mm) | Acículas (%) |
|---|---|---|---|---|---|
| Bloque | 0.5046 | 0.3378 | 0.6548 | 0.8307 | 0.1262 |
| Genotipo de la púa (GP) | <0.0001 | <0.0001 | <0.0001 | <0.0001 | 0.0002 |
| Familia del patrón (FP) | 0.5046 | <0.0001 | 0.3274 | 0.0201 | 0.0159 |
| GP*FP | 0.4684 | 0.0050 | 0.1701 | 0.8348 | 0.1173 |
Efecto del genotipo de la púa
Prendimiento
El Cuadro 3 indica que los porcentajes de prendimiento de P. patula variaron de 70 a 82 %. El genotipo G115 presentó 12.5 % mayor prendimiento (P < 0.0001) que el G106. Las diferencias entre los genotipos de púa sugieren que cada uno tiene capacidad distinta para unirse al tejido de la planta receptora.
En coníferas se han obtenido resultados variables, pero en la mayoría de los casos con prendimiento menor de 50 % (Flores García, Morales González, Muñoz Flores, Prieto Ruiz, & Pineda Ojeda, 2013). En injertos laterales de P. patula se han tenido resultados más favorables al injertar púas de árboles juveniles (73 %) que de árboles maduros (35 %) (Aparicio-Rentería et al., 2013; González-Jiménez et al., 2022). Aunque no fue un factor considerado en el presente estudio, la diferencia de edad (cuatro años) entre los árboles donadores de púas no favoreció el prendimiento con los genotipos de menor edad (G105 y G106; Cuadro 1); por lo contrario, el G115 obtuvo los valores de prendimiento más altos (82.5 %).
Los porcentajes altos de prendimiento en este estudio indican que los genotipos de púa tuvieron la capacidad de unir sus tejidos de forma funcional. El estado fenológico de las yemas (crecimiento activo) fue conveniente para ser injertadas, ya que provienen de árboles con características superiores, sanos y de edad juvenil, lo cual se recomienda para lograr el éxito del injerto (Pérez-Luna et al., 2019). Además, las condiciones ambientales durante el prendimiento permitieron que los procesos celulares, que inician al momento de injertar, se llevaran a cabo correctamente (Hartmann et al., 2014), independientemente del genotipo de púa.
Aunque el efecto de la interacción genotipo*familia no fue significativo (P = 0.4684), el porcentaje de prendimiento fue mayor con un genotipo y una familia de patrón no emparentada: G105 + F106 (85 ± 9.6), G106 + F105 (85 ± 9.6), G114 + F115 (85 ± 5.0) y G115 + F114 (90 ± 10.0). Pina et al. (2017) sugirieron probar y seleccionar, para cada genotipo de interés, la planta patrón que mejore el prendimiento y reduzca la incompatibilidad inicial.
Supervivencia
Además del prendimiento, la supervivencia del injerto es un factor de gran relevancia, ya que este se debe mantener vivo para cumplir su finalidad. Se detectó diferencia (P < 0.0001) en la supervivencia del G115 y G114 respecto al G105 y G106. La supervivencia más alta a los 12 meses se obtuvo con yemas del G115 (73.8 %) con diferencia de 41.3, 46.3 y 7.5 % respecto al G105, G106 y G114 (Cuadro 3). En injertos de P. elliottii, Medina Pérez et al. (2007) encontraron diferencias en la supervivencia y formación de estróbilos entre genotipos de púa, al año de ser injertados.
En pinos se ha identificado que la supervivencia del injerto se reduce considerablemente a través del tiempo. Para P. patula, la supervivencia se redujo 71 % a los siete meses después de injertar (Aparicio-Rentería et al., 2013); en P. engelmannii Carr. disminuyó a 12.5 % a los seis meses (Pérez-Luna et al., 2020) y a 27 % en P. pseudostrobus a los 90 días (Barrera-Ramírez et al., 2020).
En los dos genotipos de púa con supervivencia alta (G115 y G114), el mayor número de injertos muertos se presentó en la etapa de prendimiento (dos primeros meses) y solamente 8.7 % (G115) y 7.5 % (G114) en el intervalo del mes 2-12 (Figura 2a). Barrera-Ramírez et al. (2020) coincidieron que el mayor porcentaje de mortalidad en injertos se registró durante los primeros 40 días, ya que más del 50 % presentaron problemas de prendimiento. Por lo contrario, la mayor tasa de mortalidad en el G105 (40 %) y G106 (42.5 %) se registró después del prendimiento (Figura 2a). Aparicio-Rentería et al. (2013) atribuyeron la mortalidad de injertos de P. patula en el primer año a las condiciones ambientales extremas por altas temperaturas, exceso de lluvia, granizo y heladas en condiciones de vivero antes de ser llevados a campo. En el presente estudio, la causa principal de mortalidad en el periodo del mes 2-12 fue la necrosis en las raíces que dio lugar a la muerte de la planta completa (púa y patrón) en casi 100 % de los casos. Ford, Jones, y Chirwa (2014) reportaron que P. patula es susceptible al ataque de hongos fitopatógenos en los primeros años.
Por otra parte, la incompatibilidad fisiológica y anatómica entre la púa y el patrón también influyen en la supervivencia, ya que alguna de las dos partes puede debilitar o matar al árbol injertado; pocos estudios han puesto atención en el impacto de la púa sobre el patrón (Han, Guo, Korpelainen, Niinemets, & Li, 2019). Tandonnet et al. (2010) determinaron que el vigor de la raíz es conferido por la púa injertada, ya que el genotipo de púa indujo necrosis en las raíces del portainjerto. En el presente estudio, el G115 y G114, después del prendimiento, pudieron haber asimilado eficientemente los recursos proporcionados por el patrón y viceversa, ya que la capacidad de interacción determina el éxito del injerto (Goldschmidt, 2014).
Crecimiento del injerto y desarrollo de acículas
Los genotipos utilizados como púas tuvieron efecto significativo (P < 0.0001) en la respuesta del crecimiento inicial en longitud y diámetro (Cuadro 2). El mayor crecimiento en longitud del injerto se observó con púas del genotipo G105 (26 cm) con diferencia de 9.9, 5.3 y 5.5 cm con respecto al G106, G114 y G115; mientras que el G115 (2.0 mm) y el G105 (1.8 mm) favorecieron los mayores crecimientos en diámetro (Cuadro 3).
Las púas de los genotipos evaluados expresaron su potencial de crecimiento inicial debido a que se colectaron e injertaron a inicios de primavera, cuando ocurre el principal alargamiento del brote en pinos con crecimiento activo (Guadaño et al., 2016) (Figura 1a). Cada genotipo puede tener diferente capacidad de ser propagado por injerto. El genotipo influye en variaciones tanto en la fenología reproductiva como en las características morfológicas entre clones, debido a la diversidad genética entre individuos de la misma especie (Sivacioglu, Ayan, & Celik, 2009). Han et al. (2019) demostraron que el genotipo de la púa causó fuerte efecto sobre la concentración de prolina en las raíces de injertos en Populus. Por su parte, Sivacioglu et al. (2009) encontraron efecto del genotipo sobre el crecimiento de varios clones de Pinus sylvestris L. de un huerto semillero asexual.
Los injertos prendidos que desarrollaron acículas más rápidamente, a los dos meses, fueron las púas del G115 (80.9 %), G114 (69.7 %) y G105 (69.2 %) presentando diferencias significativas (P = 0.0002) con el G106 (40.6 %). Esos tres genotipos también presentaron los valores más altos en crecimiento de longitud y diámetro (Cuadro 3). Lo anterior se puede atribuir a que las plantas injertadas con estos genotipos de púas, al desarrollarse más rápido, reactivaron el crecimiento favoreciendo la fotosíntesis y producción de carbohidratos (Barrera-Ramírez et al., 2020). Esta velocidad de respuesta es de gran relevancia en injertos laterales, ya que la parte aérea del patrón se poda paulatinamente y al final solo quedan las acículas que la púa injertada haya logrado desarrollar (Muñoz et al., 2013).
Cuadro 3 Valores medios y error estándar (±) del análisis de compatibilidad de las púas de cuatro genotipos superiores de Pinus patula injertadas en patrones de las mismas cuatro familias.
| Factor | Prendimiento (%) | Supervivencia (%) | Longitud (cm) | Diámetro (mm) | Acículas (%) |
|---|---|---|---|---|---|
| Genotipo de púa | |||||
| G105 | 72.5 ± 6.3 ab | 32.5 ± 6.8 b | 26.0 ± 1.2 a | 1.8 ± 0.1 a | 69.2 ± 7.0 a |
| G106 | 70.0 ± 5.5 b | 27.5 ± 6.3 b | 16.1 ± 1.0 c | 1.1 ± 0.2 b | 40.6 ± 8.0 b |
| G114 | 73.8 ± 4.7 ab | 66.3 ± 4.7 a | 20.7 ± 0.8 b | 1.3 ± 0.1 b | 69.7 ± 6.8 a |
| G115 | 82.5 ± 4.8 a | 73.8 ± 5.7 a | 20.5 ± 0.9 b | 2.0 ± 0.1 a | 80.9 ± 5.2 a |
| Familia del patrón | |||||
| F105 | 80.0 ± 5.2 a | 65.0 ± 4.7 a | 21.3 ± 1.0 a | 1.9 ± 0.1 a | 64.3 ± 2.5 ab |
| F106 | 70.0 ± 6.1 a | 56.3 ± 7.1 ab | 21.9 ± 1.5 a | 1.6 ± 0.2 ab | 81.9 ± 6.0 a |
| F114 | 71.3 ± 5.8 a | 46.3 ± 7.9 bc | 20.6 ± 1.3 a | 1.3 ± 0.2 b | 56.2 ± 8.4 b |
| F115 | 77.5 ± 4.4 a | 32.5 ± 8.7 c | 19.4 ± 1.5 a | 1.5 ± 0.2 ab | 58.0 ± 9.2 b |
| Promedio | 74.7 | 50.0 | 20.8 | 1.6 | 65.1 |
Para cada factor, medias con letras diferentes en la misma columna son estadísticamente diferentes de acuerdo con la prueba de Tukey (P ≤ 0.05).
Efecto de la familia del patrón
Prendimiento
La diferencia estadística no fue significativa (P = 0.4684) entre las cuatro familias de patrón (Cuadro 2), a pesar de que hay 10 % de diferencia entre el prendimiento mayor y el menor (Cuadro 3), lo cual puede estar asociado al tamaño de muestra y quizá haya que aumentarla en pruebas siguientes. Además, se debe considerar que hay variabilidad genética en la especie y cada familia está integrada de medios hermanos, donde cada planta es un genotipo diferente. El porcentaje alto de prendimiento entre las familias de patrón (entre 70 y 80 %) también pudiera relacionarse con la calidad de la planta patrón, ya que la semilla de cada familia proviene de árboles superiores: F105 y F106 (ensayo de progenie) y F114 y F115 (huerto semillero sexual depurado). En este sentido, los genotipos se cruzaron con otros árboles superiores del ensayo o del huerto y como producto de la recombinación genética pudo haberse generado semilla de mayor calidad (Muñoz-Gutiérrez et al., 2017); además, el estado fitosanitario y nutrimental de los genotipos era bueno al momento de injertar.
Supervivencia
La F105 mostró el valor promedio más alto (65 %) con diferencias significativas (P < 0.0001) de 8.7, 18.7 y 32.5 % con la F106, F114 y F115, respectivamente (Cuadro 3). Durante los dos primeros meses después del injertado solo murió la púa injertada y el patrón continuó vivo, lo cual indica que durante el prendimiento no se logró la unión de los tejidos. La mayor mortalidad se presentó en el periodo del mes 2-12 y varió respecto a cada familia, disminuyendo 15, 13.7, 25 y 45 % en la F105, F106, F114 y F115, respectivamente (Figura 2b). En este periodo, la mortalidad ocurrió en la planta completa y pudo haber sido causada por problemas fitosanitarios relacionados con algún hongo o grupo de hongos fitopatógenos o por incompatibilidad fisiológica, genética o mecánica de los tejidos entre la púa y el patrón. Quizá el mejor desempeño de la F105 pudo estar más relacionado con una mayor tolerancia a los problemas que causaron la mortalidad en las otras tres familias evaluadas. Martínez-Ballesta, Alcaraz-López, Muries, Mota-Cadenas, y Carvajal (2010) indicaron que la formación incorrecta de callo de cicatrización púa-patrón también puede afectar el flujo de nutrimentos y agua de la raíz a la parte aérea, y los fotosintatos en dirección opuesta, llegando a provocar la muerte de la planta completa. En Sudáfrica, Ford et al. (2014) reportaron daños en las raíces de P. patula mediante propagación por semilla y estacas, y detectaron que es susceptible a Fusarium circinatum, lo cual redujo la supervivencia en vivero hasta 32 %.
Los injertos han sido utilizados ampliamente en otras áreas para incrementar la productividad y mejorar la resistencia a enfermedades y estrés abiótico, por ello, se debe considerar el injerto de púas en patrones con resistencia alta a problemas fitosanitarios en las raíces (Han et al., 2019). En este sentido, la familia de patrón F105 podría utilizarse para producción de planta patrón en estudios futuros de injerto; sin embargo, es necesario continuar con ensayos para identificar las mejores familias de P. patula para este fin. Asimismo, se debe considerar la variación dentro de familias de portainjertos por ser originadas a partir de semilla; tal heterogeneidad puede influir en el desempeño del patrón a nivel de familia (Izhaki et al., 2018).
Las diferencias encontradas en las familias del patrón sugieren que los portainjertos pueden variar en su funcionalidad; por ejemplo, en su capacidad para capturar recursos del suelo y transportarlos a la púa o en la arquitectura del sistema de raíces, funcionamiento e interacción con la rizosfera (Gautier et al., 2019).
Crecimiento del injerto y desarrollo de acículas
El análisis de varianza no mostró diferencias por efecto de la familia de patrón sobre el crecimiento en longitud (P = 0.3274), solamente en diámetro (P = 0.0201; Cuadro 2). Esta homogeneidad en la altura de los injertos pudiera favorecer su manejo en los huertos semilleros. La F105 (1.9 mm) presentó diferencia en el crecimiento en diámetro con la F114 (1.3 mm; Cuadro 3), por lo que el uso de portainjertos de familias de medios hermanos, originadas a partir de semilla, puede producir variabilidad en el crecimiento. Los patrones clonales disminuyen la variabilidad, pero en P. patula no se tiene un protocolo eficiente para producirlos (Izhaki et al., 2018).
La interacción genotipo*patrón no tuvo efecto significativo en el crecimiento (P > 0.05); sin embargo, el G105 tuvo el mayor crecimiento en diámetro al injertarse en su misma progenie F105 (2.1 mm). Tal afinidad puede estar relacionada con el vigor de esta familia en particular y no por afinidad genética, ya que fue la mejor en todos casos para esta variable: G106 + F105 (1.6 mm), G114 + F105 (1.6 mm) y G115 + F105 (2.2 mm).
El desarrollo de acículas se evaluó a los dos meses para detectar la rapidez con la que se generan estas estructuras. A los cinco meses, todos los injertos las habían desarrollado. La familia de patrón F106 favoreció más rápidamente la formación de acículas (81.9 %) y tuvo diferencias con la F114 y F115 de 25.7 y 23.9 %, respectivamente (Cuadro 3). Quizá la respuesta de la F106 esté relacionada con una rápida conexión vascular entre las partes del injerto permitiendo el flujo de agua y nutrimentos a la púa para reanudar el desarrollo de acículas (Hartmann et al., 2014). Mientras más rápido aparezcan las acículas se espera que la fotosíntesis y producción de carbohidratos requeridos por la planta injertada inicien, favoreciendo la reactivación de su crecimiento (Barrera-Ramírez et al., 2020). En P. pseudostrobus la formación de acículas se observó desde los 45 días (Barrera-Ramírez et al., 2020). Martínez-Ballesta et al. (2010) mencionan que las implicaciones fisiológicas de la conexión entre la púa y el patrón sobre el área foliar, morfología, crecimiento, biomasa y fotosíntesis en injertos están poco documentadas.
Interacción de los factores en la supervivencia
El efecto del genotipo de púa en la supervivencia del injerto en P. patula está influenciado por la familia de patrón. Las mejores combinaciones para cada uno de los cuatro genotipos de púa fueron: G115 + F114 (85 %), G114 + F105 (80 %), G106 + F105 (60 %) y G105 + F106 (60 %) (Cuadro 4). Al respecto, Kita et al. (2018) evaluaron injertos de L. gmelinii y concluyeron que cada genotipo de púa presentó mayor supervivencia siendo injertado en una familia de patrón no emparentada y no en su misma progenie como se esperaba.
Aunque cada genotipo de púa tenga afinidad por una familia de patrón en particular (Cuadro 4), la F105 fue más estable (primer o segundo valor más alto) en la supervivencia. Esta familia presentó características que favorecen la viabilidad del injerto a través del tiempo, por lo que pudiera considerarse como patrón en pruebas futuras de injerto. Kita et al. (2018) indican que con un portainjerto apropiado se puede obtener un árbol que exhiba las mejores cualidades de ambas entidades genéticas (púa-patrón) y Lewsey et al. (2016) sugieren considerar la base epigenética por la interacción que se da entre las partes que integran al injerto. En contraste, la F115 fue la menos favorable, ya que al combinarse con el G105 y G106, todos los injertos murieron a los 12 meses (Cuadro 4); por lo tanto, el uso de esta familia como patrón no garantiza la supervivencia.
No existe información en P. patula de familias sobresalientes que puedan ser utilizadas como patrón, pese a su importancia sobre el prendimiento, supervivencia y vigor del injerto (Barrera-Ramírez et al., 2020). Incluso, los árboles donadores de púas en P. patula han sido seleccionados por sus características maderables, pero no por su respuesta fisiológica al ser injertados.
Cuadro 4 Interacción entre el genotipo de púa y la familia del patrón sobre la supervivencia del injerto de Pinus patula a los 12 meses.
| Genotipo de púa | Familia de patrón | Supervivencia (%) | Genotipo de púa | Familia del patrón | Supervivencia (%) |
|---|---|---|---|---|---|
| G105 | F105 | 45 ± 5.0 | G114 | F105 | 80 ± 8.2 |
| G105 | F106 | 60 ± 14.1 | G114 | F106 | 60 ± 14.1 |
| G105 | F114 | 25 ± 5.0 | G114 | F114 | 55 ± 5.0 |
| G105 | F115 | 00 ± 0.0 | G114 | F115 | 70 ± 5.8 |
| G106 | F105 | 60 ± 8.2 | G115 | F105 | 75 ± 5.0 |
| G106 | F106 | 30 ± 5.8 | G115 | F106 | 75 ± 15.0 |
| G106 | F114 | 20 ± 8.2 | G115 | F114 | 85 ± 15.0 |
| G106 | F115 | 00 ± 0.0 | G115 | F115 | 60 ± 8.2 |
Valores medios ± error estándar.
Conclusiones
La compatibilidad del injerto de P. patula varió según la combinación entre genotipo y familia. Los injertos realizados con el genotipo G115, en combinación con cualquier familia, fueron los más exitosos; de manera similar sucedió con la familia F105 en combinación con cualquier genotipo. Por otro lado, las púas y patrones del mismo genotipo o familia no garantizaron la compatibilidad de los injertos. Estos resultados indican que la detección y selección de buenas familias como la F105 para la producción de planta patrón, aseguraría mayor compatibilidad del injerto con cualquier genotipo que se desee clonar. Esto incrementaría la producción de planta injertada con alta ganancia genética requerida en los huertos semilleros asexuales de P. patula.
Agradecimientos
El primer autor agradece al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por la beca otorgada para realizar sus estudios de Maestría en Ciencias, así como al Colegio de Postgraduados por el financiamiento del presente trabajo a través del presupuesto AAA.
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Recibido: 13 de Agosto de 2022; Aprobado: 10 de Diciembre de 2022
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