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Introducción
Un tema recurrente en ecología es la determinación de la contribución de los factores que influyen en la diversidad de las comunidades forestales a lo largo de gradientes del medio ambiente (Liu et al. 2014). Información que es de gran utilidad en la predicción de la presencia o ausencia de especies para su aplicación en la planeación y ejecución de las prácticas de manejo con fines de protección, conservación y restauración de las áreas forestales (Ríos-Altamirano et al. 2016). Los estudios de la distribución potencial de las especies a nivel paisaje en relación a las condiciones del medio ambiente se ha abordado con análisis de discrepancia (Scott y Csuti 1997), métodos BIOCLIM (Busby 1991) y ENFA (Hirzel et al. 2002) y métodos basados en inteligencia artificial como DOMAIN (Carpenter et al. 1993), GARP (Anderson et al. 2003), modelos multivariados y MAXENT (Pliscoff y Fuentes-Carrillo 2011).
La conformación de las comunidades forestales es el resultado de la contribución de factores abióticos del sitio expresados por la altitud, exposición y pendiente (Beck et al. 2007). La exposición y pendiente, al relacionarse con las condiciones microambientales y edáficas (Siles et al. 2004), juegan un papel importante en la presencia de especies y en la distribución estructural de las comunidades vegetales (Serrada 2008). Bajo ciertas condiciones de pendiente y exposición, el suelo y las copas de los árboles reciben de manera directa a diferentes horas del día mayor o menor cantidad de radiación solar, incidiendo de forma directa en la regeneración (Takyu et al. 2002), supervivencia, crecimiento y desarrollo de las especies (Bellingham y Tanner 2000). Los bosques han sido evaluados para estimar la producción forestal maderable, por medio de mediciones dasométricas y epidométricas (Castillo-López et al. 2013, Rodríguez-Carrillo et al. 2015), pero poco se han evaluado las condiciones en términos de biodiversidad y riqueza de especies que prevalecen dentro de las áreas de manejo. Por lo anterior, el objetivo del presente estudio fue analizar la influencia de la exposición y pendiente en la riqueza y diversidad de especies arbóreas, además de determinar el valor de importancia de especies.
Materiales y métodos
Descripción del área de estudio
El estudio se realizó en la región de El Salto, Durango, ubicada en la parte suroeste del estado en el macizo montañoso de la Sierra Madre Occidental. La región forestal de El Salto abarca aproximadamente 507 127 ha. La altura sobre el nivel del mar fluctúa entre 1 400 y 3 000 m (INEGI 2010). Según la clasificación climática de Kóeppen adaptada para México por García (1981), los climas que predominan en el área de estudio son de tipo templado (C) con variaciones de (A)C(W2) semicálido subhúmedo, C(W2) templado subhúmedo y C(E)(W2) semifrío subhúmedo; la precipitación media anual es de 1 200 mm, con régimen de lluvias de junio a septiembre.
Muestreo
En una superficie forestal de 59 602 ha, se seleccionaron 12 comunidades (Figura 1) representativas de los bosques de clima templado, en las que se distribuyeron de manera aleatoria 268 sitios circulares de 0.1 ha, cantidad suficiente de sitios para registrar todo el espectro de intervalos de pendiente, exposiciones de la pendiente y categorías de diámetros (≥ a 7 cm) y alturas (≥ a 2 m) presentes en las comunidades (Tabla 1). La pendiente, dada en porcentaje, se clasificó en intervalos de 10 % dentro de un rango de 0 a >70 %, mientras que la exposición, se determinó por el rumbo magnético, en Norte, Sur, Este, Oeste, Noreste, Sureste, Noroeste, Suroeste y Zenital. La identificación de las especies conocidas se realizó en campo y cuando no fue posible, las muestras se llevaron al laboratorio para identificarlas con las claves correspondientes.
Análisis de datos
Dentro de cada gradiente de exposición y pendiente se estimó la riqueza de especies (S), índice de diversidad proporcional de Shannon-Wiener (H’), índice de Simpson (λ) e índice de equidad de Pielou (J’) con las siguientes ecuaciones:
Dónde: pi es igual a la abundancia proporcional del número de individuos de cada especie (ni) entre el número total de individuos (N), Hmax representa a la máxima diversidad de Shannon que es igual al logaritmo natural (In) del número de especies (S).
Comparación de la diversidad
Con el propósito de detectar diferencias significativas en la riqueza de especies, diversidad proporcional de Shannon-Wiener y Simpson e índice de equidad de Pielou entre los diferentes gradientes de pendiente y exposiciones, se empleó el método de rarefacción (Gotelli y Colwell 2011). Este método, al generar un tamaño de muestra pertinente a partir de la base de datos con el procedimiento de simulación Montecarlo, tiene la propiedad de estimar el promedio, la varianza y los intervalos de confianza de cada comunidad, estimadores esenciales para comparar la diversidad entre comunidades. Por lo que se realizaron 1000 simulaciones con el software Estimates v8.2 (Colwell 2009).
Índice de valor de importancia (IVI)
Este es un índice desarrollado para jerarquizar la dominancia de cada especie. Se estimó el IVI de cada gradiente de exposición y pendiente, calculado con la suma de los parámetros de la estructura horizontal:
IVI = Dominancia relativa (DoR)+ Densidad relativa (DeR) + Frecuencia relativa (FR)
Considerando las siguientes ecuaciones:
Dónde: DeA es Densidad Absoluta y FA es Frecuencia Absoluta.
Resultados
Especies por exposición y pendiente
El mayor número de especies se encontró en la exposición noreste. Pero de acuerdo con la pendiente, la mayor riqueza se registró en los rangos de 10 a 20 % y 30 a 40 %, mientras que la menor riqueza se presentó de 50 a 60 % (Figura 2).
Diversidad proporcional por exposición y pendiente
Los índices de Shannon-Wiener y Simpson, muestran que la menor diversidad de las especies arbóreas se presentó en la exposición Oeste (H'=2.09, λ=0.82), mientras que la mayor diversidad se tuvo en las exposiciones Zenital y Norte (2.59 y λ=0.90). Estos resultados están altamente correlacionados con el índice de equidad de Pielou, el cual muestra la existencia de una mayor homogeneidad en abundancia entre las especies en la exposición Norte (J'=0.72); en contraste, la mayor heterogeneidad se presentó en las exposiciones Oeste y Zenital (J'=0.58) (Tabla 2).
Tabla 2. Diversidad y equidad de especies, en diferentes gradientes de exposición y pendiente en bosques de la región de El Salto, Durango.
De acuerdo a los índices de Shannon y Simpson, la mayor y menor diversidad de especies se encontraron en los rangos de pendiente de 60 a 70 % (H'=2.72, λ=0.92) y de 40 a 60 % (H'=2.20, λ=0.82), respectivamente. El índice de equidad de Pielou refuerza lo encontrado, al indicar que los rangos de pendiente con mayor y menor diversidad son los que presentan las abundancias más homogéneas (J’=0.76) y heterogéneas (J’=0.61), respectivamente.
Análisis de rarefacción
De acuerdo al traslape de los intervalos de confianza, la riqueza de especies fue similar entre la mayoría de las exposiciones, excepto en la exposición Sur que fue similar a las exposiciones Este, Oeste, Sureste y Zenital. En relación a la diversidad proporcional de Shannon, la orientación Noreste tuvo resultados similares a las orientaciones Este, Sureste y Suroeste, mientras que la Noroeste fue similar a la Sureste y la Oeste a la Zenital. Considerando los rangos de pendiente, la riqueza de especies fue significativamente menor en los rangos de pendiente de 0 a 10 % y de 50 a 60 %, mientras que la mayor riqueza se presentó en el rango de pendiente de 60 a 70 %. De acuerdo al índice de Shannon, la menor diversidad proporcional se tuvo en los intervalos de 0 a 10 % y lo mayor diversidad en el intervalo de 60 a 70 % (Tabla 3).
Tabla 3. Comparación de riqueza y diversidad de especies mediante el método de rarefacción para los niveles de exposición y pendiente evaluados.
1LI=Límite inferior, 2LS=límite superior. Si la riqueza de especies (S) y la diversidad proporcional (Sh) tienen letras iguales, significa que no hay diferencias significativas entre los rangos de pendiente, si no presentan letra o tienen letras diferentes, éstos son significativamente diferentes.
Índice de valor de Importancia (IVI)
Estructuralmente, Pinus cooperi y P. durangensis fueron las especies de mayor valor de importancia dentro de las exposiciones (Tabla 4) y rangos de pendiente (Tabla 5). Mientras que dentro de las exposiciones Norte, Este, Noroeste y Zenital, e intervalos de pendiente dentro del rango de 20 a 50 % y de 60 a 70 %, la especie P. cooperi tuvo el mayor valor de importancia, en tanto que P. durangensis tuvo la mayor importancia en las exposiciones Sur, Oeste, Noreste, Sureste y Suroeste, y en las pendientes de 0 a 20 %, 50 a 60 % y >70 %. Otras especies de importancia estructural fueron P. strobiformis, P. leiophylla, Q. sideroxyla y Juniperus deppeana.
Tabla 4. Índice de Valor de Importancia de las especies presentes en las diferentes exposiciones.
* Indica que las especies no fueron encontradas en la exposición correspondiente.
Discusión
La mayor riqueza de especies se tuvo en la exposición Noreste, mientras que la menor riqueza se registró en la exposición Sur (Figura 2). Estos resultados son similares a los reportados para otros ecosistemas mexicanos (Encina-Domínguez et al. 2007, Díaz et al. 2012, Ríos-Altamirano et al. 2016) y de otras partes del mundo (Maren et al. 2015, Tavankar y Khalkhali 2015). Pero difieren de los reportados por da Silva et al. (2008) y Stage y Salas (2006), quienes mencionan que la exposición y la pendiente no influyen en la composición de especies. En particular, Altamirano et al. (2016) reportan que la mayoría de las especies de pino de Capulálpam de Méndez de la Sierra de Juárez, Oaxaca se encontraron asociadas a la exposición Noroeste, mientras que Encina-Domínguez et al. (2007) mencionan que las asociaciones de bosques de Quercus greggii-Q. mexicana de la sierra de Zapalinamé se desarrollan en laderas con exposición Norte. Debido a que la exposición Noreste propicia condiciones de temperatura y humedad favorables para el establecimiento y desarrollo de un mayor número de las especies maderables en los bosques de la región. Sobre este particular, los bosques expuestos a la exposición Noreste presentan menor déficit hídrico debido a la menor temperatura y evapotranspiración que tienen durante el día (López-Gómez et al. 2012). Las plantas establecidas en esta exposición, dentro del hemisferio norte, reciben radiación solar directa sólo en las primeras horas de la mañana, minimizando el número de horas de insolación (Serrada 2008). Al respecto Maren et al. (2015) y Ríos-Altamirano et al. (2016) mencionan que la radiación solar, temperatura y precipitación, son factores que están relacionados con la exposición, e influyen de forma positiva en la composición de especies de las áreas forestales.
Los indicadores de Shannon y Simpson indican que la exposición Norte tuvo la mayor diversidad (Tabla 2) en comparación con las otras orientaciones, presentando la orientación Oeste la menor diversidad. Los sitios con exposición Norte son más húmedos que los que tienen orientación Sur (Mazzola et al. 2008), lo cual podría explicar a los resultados encontrados en los índices de diversidad. En tanto que en las áreas orientadas al Norte, la temperatura es menor, y la precipitación y los niveles de humedad del suelo son mayores, mientras que en las áreas orientadas al Sur las condiciones son más cálidas con menor de humedad (Allen et al. 1991). Por otro lado, aunque las orientaciones hacia el Oeste deben de recibir mayor cantidad de luz durante la tarde, ésta es inhibida por la presencia de nubosidad en horas vespertinas (Torres et al. 2012), lo que restringe la presencia de especies y fomenta la dominancia de otras. Aunque la pendiente está identificada como una variable indicadora del potencial de los recursos hidrícos y nutrimentales del suelo que influye en la distribución de la composición de especies (Tilman y Pacala 1993), en este estudio, la diversidad arbórea no tuvo una tendencia definida en función de la pendiente (Figura 2). Lo que se puede deber a que los factores ambientales relacionados con la exposición tienen mayor influencia que las condiciones del suelo en el establecimiento de las especies. Al respecto Quinto-Mosquera y Moreno-Hurtado (2014), mencionan que la diversidad de especies está limitada por las condiciones de productividad a nivel local.
La diversidad muestra que las comunidades forestales presentan una diversidad media en todos los niveles de exposición y pendiente estudiados. De acuerdo a Margalef (1972), el índice de Shannon normalmente varía de 1 a 5, siendo valores menores de 2 característicos de diversidad baja, de 2 a 3.5 diversidad media, y mayores a 3.5 de diversidad alta. De acuerdo al análisis de rarefacción, la riqueza de especies y la diversidad proporcional mostraron diferencias estadísticamente significativas entre algunos rangos de pendiente y exposiciones. El índice de valor de importancia (IVI) es un indicador estructural, cuantitativo y preciso, desarrollado para jerarquizar la dominancia e importancia de cada especie, considerando su abundancia, cobertura y presencia espacial dentro de la comunidad (Zarco-Espinoza et al. 2010). Al respecto, Campo y Duval (2014), manifiestan que las especies que presentan un valor mayor, son aquellas que poseen un patrón regular, mientras que aquellas con un valor bajo son características de un patrón irregular disperso. En el presente estudio, las especies arbóreas con mayor dominancia y distribución espacial homogénea fueron P. durangensis y P. cooperi, siguiendo en orden de importancia P. strobiformis, P. leiophylla, Q. sidroxyla, Q. rugosa, Juniperus deppeana y Arbutus chapensis, especies con presencia en todos los gradientes evaluados. Los menores índices de valor de importancia los presentaron Pseutotsuga menziesii, Populus tremuloides y Abies durangensis, lo que reafirma la preferencia de estas especies por hábitats exclusivos dentro de la región (González-Elizondo et al. 2012). La especie P. menziesii tuvo presencia en la exposición Noreste con pendientes superiores a 70 %, mientras que Abies durangensis en la exposición Suroeste en pendientes de 20 a 30 %, P. tremuloides se detectó en áreas con pendientes mínima. Dentro del género Pinus, P. durangenesis es una de las especies con mayor distribución en la parte norte de la Sierra Madre Occidental del estado de Durango, debido a su buena adaptabilidad a los diferentes gradientes topográficos (González et al. 2007).
Conclusiones
La riqueza específica varió de 14 a 25 especies, mientras que la diversidad proporcional de la exposición y pendiente fue de 2.09 a 2.72. La riqueza de especies y la diversidad proporcional fue significativamente diferente entre los diferentes rangos de exposición y pendiente. Las especies con mayor valor de importancia (P. durangensis y P. Cooperi) se distribuyen en toda el área, en contraste, P. menziesii, A. durangensis y P. tremuloides se presentaron en áreas exclusivas.
