Introducción

En los programas de mejoramiento genético de cualquier especie de interés agrícola, la selección de genotipos se realiza básicamente considerando rendimiento, resistencia a enfermedades y valor agronómico, entonces, es necesario evaluar la consistencia del comportamiento de los mismos estando sometidos en diversos ambientes durante varios años dentro de una región potencial de adaptación. Triticum aestivum L. es una especie que tiene un amplio rango de adaptación, crece y se desarrolla en ambientes muy diversos y puede sembrarse tanto en invierno como en primavera, lo que unido a su gran consumo ha permitido que su cultivo se extienda ampliamente a muchas partes del mundo ya que actualmente ocupa el primer lugar entre los cuatros cereales de mayor producción mundial: trigo, arroz, maíz y cebada. (^{Martín, 1990}).

El trigo es uno de los cereales más importantes a nivel mundial por la superficie sembrada y cosechada, porque es base de alimentación en muchos países y por ser considerado por la FAO como unos de los cultivos básicos por aportar aminoácidos esenciales al ser humano (^{Moreno, 2012}). Como lo menciona el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA, 2013), la producción mundial de trigo durante el ciclo agrícola del año 2011/2012 fue de 695 millones de toneladas; la Unión Europea aportó un 20%, China 17%, India 13%, Russia y Estados Unidos de América 8%, Australia y Canadá 4%, Pakistan y Kazakhstan 3%, y el 20% restantes lo aportaron otros países. México se encuentra en el número 23 de producción a nivel mundial con 3. 8 millones de toneladas por año, destacando por su rendimiento unitario de 5.7 t ha^-1 en riego y 2 t ha^-1 en temporal.

En la producción de trigo en México destacan los estados de: Sonora es el principal estado productor seguido por Baja California y Guanajuato los cuales aportan el 77% de la producción nacional (^{SIAP, 2014}). El área dedicada al cultivo de trigo en el verano varía, y la principal región productora es los Valles Altos de México formada por los estados de Hidalgo, México, Puebla y Tlaxcala en donde es sembrado durante los meses de mayo y junio, y cosechado en Noviembre y Diciembre (^{Huerta y Singh, 2000}).

En las siembras de temporal, en todas las etapas de crecimiento las plantas de trigo están expuestas a numerosos daños y estreses que interfieren con su normal funcionamiento y desarrollo; cualquier condición anormal resultante constituye, en un sentido amplio, una enfermedad (^{Wiesse, 1977}), siendo las enfermedades fungosas una de las causas más importantes que disminuyen el rendimiento de los cereales (^{Stubbs et al., 1986}).

Los trabajos de investigación han permitido liberar variedades por el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), que han sido factor importante para el crecimiento del área sembrada y de la productividad en las áreas temporaleras del país, destacando dentro de sus atributos el ciclo corto, el porte de la planta, su mayor adaptabilidad y la tolerancia a la sequía. Sin embargo es necesario seguir con el mejoramiento genético año tras año, debido a que las variedades liberadas con el tiempo pierden resistencia ante nuevos patógenos (^{Villaseñor, 2000}), por lo que la evaluación de variedades y líneas experimentales permitirá identificar que variedades actualmente son las más adecuadas para siembra y que líneas son candidatas a nuevas variedades.

Las enfermedades que actualmente afectan más al trigo son las royas: la roya de la hoja Puccinia triticina, la roya amarilla Puccinia striiformisf. sp. tritici y recientemente en algunos países de África y Asia la roya del tallo Puccinia graminisf. sp. tritici. Estos patógenos tienden a prosperar principalmente en ambientes medio lluviosos a lluviosos, ya que la humedad relativa es el factor más importante para su esporulación y desarrollo. Se ha estimado que las pérdidas en el rendimiento de grano pueden ser hasta de 80% en variedades susceptibles y el deterioro en la calidad se debe a que el grano atacado queda chupado, disminuyendo drásticamente el peso hectolítrico, característica que está fuertemente relacionada con la producción y calidad de la harina.

El control de estas enfermedades se puede realizar con productos químicos, sin embargo, a través de los años, dentro del programa nacional de mejoramiento de trigo de temporal y de riego del INIFAP se ha observado que el mejor método de control es el uso de variedades resistentes. El uso de tales variedades ha sido más empleado en el país; sin embargo, las variedades pierden su resistencia por la constante evolución del patógeno hacia nuevas razas fisiológicas virulentas o por la incidencia de razas que no habían estado presentes. Por lo anterior, se requiere la constante formación y liberación de nuevas variedades, para que sustituyan a las que van perdiendo la resistencia y que ayuden a contrarrestar la variabilidad genética del patógeno presente en las diferentes regiones de producción de este cereal. Además, con la evaluación constante de genotipos en invernadero se han identificado fuentes de resistencia genética mismas que se integran dentro de los grupos de progenitores en el programa de mejoramiento genético.

Con base en estos antecedentes es que se planteó el presente trabajo con el fin de identificar los genotipos con mayor potencial de rendimiento y mejor respuesta fitopatológica en ambientes de temporal en los Valles Altos del Centro de México y valorar los avances del mejoramiento en los diferentes ambientes de temporal.

Materiales y métodos

El estudio comprendió dos años de evaluación que correspondió al 2012 y 2013 en los ciclos de Primavera- Verano donde se evaluaron ocho variedades liberadas por INIFAP y dos líneas candidatas a variedades. Los genotipos se establecieron en localidades de Valles Altos, que comprenden los estados de México, Puebla, Hidalgo y Tlaxcala, con clima Templado Subhúmedo en su gran mayoría y en menor grado Templado Húmedo. Con variaciones de altitud con respecto al nivel medio del mar que oscilaron de los 2250 msnm hasta los 2811 msnm. En cuanto a la precipitación, ésta varió en las localidades de 500 mm en las partes más restrictivas hasta 840 mm en los mejores ambientes para este factor.

El material biológico en ambos ciclos de cultivo y evaluación estuvo constituido por las variedades comerciales de trigo harinero Temporalera M87, Gálvez M87, Romoga F96, Batán F96, Rebeca F2000, Tlaxcala F200, Nana F2007 y Altiplano F2007, liberadas en diferentes épocas por el programa de mejoramiento genético de trigo de temporal de INIFAP y las líneas uniformes Don Carlos “S” y Mona “S candidatas a liberación como nuevas variedades. Tales variedades son las recomendadas para las siembras de temporal en estas zonas en los Valles Altos del Centro de México. El diseño experimental utilizado fue de bloques al azar con dos repeticiones; el tamaño de la parcela fue de cuatro hileras con separación de 0.3 m y 3 m de largo, siendo la parcela útil el total de la parcela experimental de 4.5 m², utilizando una densidad siembra de 110 kg ha^-1.

Con los datos obtenidos se realizó un análisis de varianza general para detectar diferencias en las variables evaluadas en las distintas fuentes de variación, utilizando el paquete estadístico Statistical Analysis System 9.0 (^{SAS, 2002}).

Asimismo, se realizó la categorización de las localidades de evaluación con base en su potencial de rendimiento de grano obtenido (favorables, intermedios y críticos) y se procedió al análisis por tipo de ambiente con el objetivo de evaluar el comportamiento individual de los genotipos a través de los mismos. Se compararon los promedios de las variedades por año o época de liberación y los progresos obtenidos mediante el mejoramiento genético a través del tiempo. Adicionalmente se registraron las lecturas de incidencia de las royas y al complejo de enfermedades foliares para ponderar el grado de resistencia o tolerancia de las variedades y líneas a través del tiempo.

Se evaluaron variables como; días a espigamiento o floración (DF), registrándose cuando el 50% de las espigas emergieron completamente de la hoja bandera; días a madurez fisiológica (DM), contando los días desde la siembra hasta que 50% de las espigas presentaron coloración amarrilla en la base de la espiga o de color dorado; altura de planta (ALT), midiendo en centímetros desde la base de ésta hasta el ápice de la espiguilla terminal; rendimiento de grano (REND), una vez alcanzada la madurez comercial (13 a 14% de humedad en el grano) se procedió a realizar la cosecha y cálculo del rendimiento unitario de grano.

Para registrar la incidencia de roya amarilla (Yr) y roya de la hoja (Lr) se utilizó la escala modificada de Cobb (^{Roelfs et al., 1992}), realizando la primera lectura en la etapa de hoja bandera y posteriormente tomando lecturas cada 10 a 15 días hasta madurez fisiológica. En el caso de la Incidencia de enfermedades foliares, se utilizó la escala de 0 a 9 de Saari·Prescott (^{Eyal et al., 1987}) y escala de dígitos dobles, donde el primer dígito indica la altura relativa que alcanza la enfermedad y el segundo señala la gravedad del daño como un porcentaje. En cada sitio de evaluación, una vez llegado a la madurez comercial del grano se procedió a realizar la cosecha de las parcelas utilizando una mini-trilladora Wintersteiger de grano pequeño, trillando y separando el grano de cada parcela para posteriormente ser llevadas las muestras a limpieza y pesado para análisis de gabinete.

El análisis de datos se realizó utilizando el programa de SAS, donde se practicó el análisis de varianza y comparación de media general (Prueba de Tukey, con α = 0.05). De acuerdo al análisis general de las variables evaluadas se procedió a clasificar con base en el rendimiento de forma equitativa en tres tipos de ambientes denominados: ambientes favorables (4.2 a 6.2 t ha^-1), ambientes intermedios (3.4 a 4.0 t ha^-1) y ambientes críticos (2.1 a 3.2 t ha^-1), utilizando el criterio propuesto por ^{Villaseñor y Espitia (2000)}.

Resultados y discusión

Los resultados del análisis de varianza en general se presentan en el Cuadro 1, donde se aprecia que para el caso de las “localidades”, se presentaron diferencias altamente significativas para las cuatro variables evaluadas, lo que indica que el potencial productivo de cada localidad es diferente debido a que las variables mostraron distintos grado de expresión, lo que coincide con lo expresado con ^{Villaseñor y Espitia (2000)}, en el sentido de que en las áreas de cultivo de trigo (Triticum aestivum L.) de temporal en México, la variabilidad causada por las diferencias entre sitios y años es de gran magnitud.

Cuadro 1 Cuadrados medios del análisis de varianza en general para las cuatro variables evaluadas en 10 genotipos de trigo harinero de temporal, primavera- verano, 2012 y 2013. 

gl= grados de libertad; DF= días a espigamiento; DM= días a madurez; ALT= altura; REND= rendimiento den grano; Loc= localidades; Var= variedades; C.V.= Coeficiente de variación en porcentaje; **= altamente significativo (α= 0.05); *= significativo; ns= no significativo.

Para el caso de la fuente de variación “variedades”, también se presentaron diferencias altamente significativas para todas las variables evaluadas (Cuadro 1), lo que indica que los genotipos fueron diferentes entre sí, hecho que puede atribuirse a que los genotipos tienen intrínsecamente diferente patrimonio genético que los hace ser más ó menos productivos y por otro lado a la incidencia de factores bióticos y abióticos que inciden en estos, es decir, la influencia del ambiente en los mismos.

En el caso de interacción “LocxVar” (Cuadro 1), en este tipo de ensayos exige la realización de estudios adicionales con el propósito de precisar la selección de individuos con adaptabilidad general y/o específica, ya que la inconsistencia del comportamiento entre genotipos de un ambiente a otro, y cuando ésta ocurre en gran proporción, reduce el progreso genético de la selección (^{Yang y Baker, 1991}; ^{Magari y Kang, 1993}) aunado a que el trigo de temporal es afectado por problemas bióticos que demeritan su rendimiento; debido a que las variedades liberadas con el tiempo se vuelven susceptibles a enfermedades, principalmente a la roya lineal amarilla (Puccinia striiformis f sp. tritici) y de la hoja (Puccinia triticina), ya que estos patógenos presentan gran variabilidad de razas fisiológicas en México (^{Singh, 1991}; ^{Huerta y Singh, 2000}) o porque se presentan nuevas razas que rompen la resistencia de las variedades.

En esta fuente de variación, las diferencias para días a floración y rendimiento de grano fueron altamente significativas revelando esto que las variedades mostraron diferente amplitud del ciclo biológico al cambiar de ambientes lo que indica que una misma variedad modifico su ciclo biológico al ser expuesta a diferentes ambientes y que el rendimiento se comportó de la misma manera, es decir, que el rendimiento de un genotipo fue diferente al cambiar de ambiente. En tanto que las diferencias para las variables altura de planta y días a madurez fisiológica solo fueron significativas indicando esto que los genotipos también mostraron respuestas diferenciales al ser cambiados de una localidad a otra.

Esos resultados concuerdan con lo reportado por ^{Hortelano et al. (2013)} en el sentido de que los ambientes de producción de trigo harinero de temporal son muy contrastantes, que las variedades se comportan de diferente forma al ser cambiadas de ambiente y que las interacciones pueden ser aprovechadas detectando la adaptación que ciertas variedades presentan.

Lo anteriormente expresado obliga a establecer ensayos en diferentes condiciones para estimar el potencial de rendimiento y la estabilidad fenotípica de variedades y proveer una guía confiable para seleccionar los mejores genotipos, para nuevas localidades o años futuros como lo menciona ^{Crossa (1990)}.

El comportamiento general de los genotipos se presentan en el Cuadro 2, donde se muestra que las líneas sobresalientes Don Carlos "S" y Mona "S" obtuvieron los más altos rendimientos con 4.8 y 4.7 t ha^-1 respectivamente, y en este caso se tuvieron ciclos cortos ya que la madurez fisiológica fue de 127 y 123 días, respectivamente, en ambas líneas. Nuevamente aquí destaca el hecho de que en estas líneas se conjuntan ciclos cortos y altos rendimientos, situación que coloca a estas líneas como buenos prospectos para ser liberadas como nuevas variedades para los ambientes de temporal de Valles Altos. Pues las variedades que sean las más recientes serán más productivas como lo reportado por ^{Villaseñor y Espitia (2000)}.

Cuadro 2 Media de variables en general por variedad e incidencia de enfermedades, evaluados en los ciclos primavera- verano, 2012 y 2013 en localidades de Valles Altos. 

DF= días a espigamiento; MAD= días a madurez; ALT= altura de planta en cm; REND= rendimiento en t ha^-1; DMG= diferencia en (%) con respecto al mejor genotipo; YrE= roya amarilla en la espiga; Yr= roya amarilla en la hoja; Lr= roya de la hoja; r= resistente; mr= moderadamente resistente ms= moderadamente susceptible; s= susceptible; Fol= complejo de enfermedades foliares.

Para el caso de las variedades Nana F2007 y Altiplano F2007 sus rendimientos variaron de 4.5 a 4 t ha^-1, respectivamente, sin embargo sus diferencias con la mejor línea fueron del orden de 239 kg (5%) y 737 kg (15.3), respectivamente (Cuadro 2). Los rendimientos menores los presentó la variedad Gálvez M87 y Batán F96 con 3 y 3.1 t ha^-1 respectivamente, alcanzando diferencias en rendimiento de grano con la mejor línea que fue Don Carlos “S” de 1 671 kg (35.8%) y 1 722 kg (34.7%), respectivamente.

Otras variedades que también mostraron menores rendimientos fueron Rebeca F2000 que es una variedad que es fuertemente afectada por roya amarilla, Romoga F96, Temporalera M87 y Tlaxcala F2000 en las mismas condiciones, ya que su resistencia genética a roya amarilla fue vencida ya hace algunos años y cuyas diferencias con respecto a la mejor línea oscilaron entre los 990 kg (20.6%) a los 1453 kg (30.2%). Al respecto, hasta el año 2008 Rebeca F2000 fue prácticamente inmune a roya amarilla, incluso ante la presencia de la raza 219MEX0, que en el verano de 2004 en los Valles Altos de México volvió completamente susceptible a las variedades Gálvez M87, Pavón F76, Temporalera M87 y Juchi F2000 ^{Rodríguez et al. (2009)}, como lo menciona ^{Villaseñor et al. (2012)} para roya amarilla, Tlaxcala F2000 es moderadamente resistente a moderadamente susceptible y no iguala la resistencia de Altiplano F2007 y Nana F2007.

La roya lineal amarilla en la espiga (Puccinia striiformis f. sp. tritici) (YrE) incidió más severamente a las variedades más antiguas, que corresponden a los genotipos: Gálvez M87 y Temporalera M87, al igual que Batán F96 que alcanzo un 70% de infección. El resto de genotipos se mantuvieron con 5 a 20% de infección en la espiga, siendo Altiplano F2007 la variedad con mejor resistencia ante la incidencia de roya amarilla en la espiga. Con la siembra de la variedad Altiplano F2007, que es más resistente a enfermedades y con mayor potencial de rendimiento, se podrá incrementar el rendimiento y la rentabilidad de trigo de temporal sembrado en ambientes lluviosos y medio lluviosos, aunado a que en un lapso muy corto de tiempo estén disponibles las líneas nuevas ya como variedades y sean adoptadas en forma ágil por los productores de trigo de temporal de Los Valles Altos.

El rendimiento de grano de los genotipos liberados en diferentes años se presenta gráficamente en la Figura 1, donde se observa como la línea de tendencia de la regresión en la variable rendimiento de grano por hectárea han ido en aumento a partir de las variedades liberadas en 1987, donde éstas alcanzaron en este estudio las 3.3 toneladas por hectárea, hasta las líneas experimentales de 2014 que superan las 4.7 t ha^-1, validez soportada por el coeficiente de determinación de la regresión que es de 0.85.

Figura 1 Avances en rendimiento de variedades de trigo harinero evaluadas en ambientes de temporal en Valles Altos, primavera- verano, 2012 y 2013. 

Uno de los aspectos importantes que consideran los productores de trigo, tanto de temporal como de riego, es el rendimiento de grano obtenido por unidad de superficie de la variedad de su elección y estos rendimientos de una misma variedad deben de ser más o menos semejantes a través de ambientes y por un cierto periodo de tiempo. Esto nos lleva a determinar que en un cierto lapso de tiempo algunas variedades serán más productivas que otras y que al paso del mismo, las primeras quedarán obsoletas y las segundas serán mayormente sembradas. La resistencia genética a royas, a través de la generación de variedades resistentes, es la medida de control más segura, económica y ambiental (^{Ma et al., 1997)}, aunque a menudo la protección es efímera ya que las poblaciones de los hongos patógenos responden a las presiones de selección generadas por variedades resistentes produciendo nuevas razas o biotipos que vencen la resistencia de las variedades. Ante esta circunstancia, es que el mejoramiento para la resistencia genética a las royas del trigo debe de ser una actividad continua (^{Schafer, 1987)}, tal como se ha ilustrado en la Figura 1, ya que los progresos en rendimiento de grano a través del tiempo se atribuyen tanto al potencial genético de las variedades como a la resistencia genética a las royas y enfermedades en general.

El mejoramiento genético observado con base en el rendimiento de grano, visto como el avance en el mismo, lo podemos ver en la Figura 1, donde las variedades liberadas en las décadas de los ochentas noventas y dos mil son de menor rendimiento comparativamente con respecto a las líneas de 2014, mostrando la tendencia en el aumento de rendimiento de los genotipos, ya que los progresos de ganancia en rendimiento van aumentando a partir de las variedades de 1987, donde las ganancias en rendimiento son menores en más de una tonelada por hectárea con respecto a los genotipos de 2014, esto concuerda con lo reportado por ^{Hernández (1988)}, quien menciona que el avance en el rendimiento de grano logrado por el programa de trigo de México, vía mejoramiento genético, ha sido lineal y ascendente, tendencia que se ha observado más claramente en el rendimiento de trigo obtenido a nivel comercial en nuestro país. Mientras que comparando las del 1987 con las de 2007 las ganancias son un poco menores de éstas últimas ya que apenas alcanzaron una diferencia de 990 kilogramos, que se consideran de buen rendimiento.

Los progresos logrados en el incremento del rendimiento de grano se atribuyen a varias causas entre las que destacan el avance genético en el potencial del rendimiento; en la resistencia a factores como las enfermedades, reducción de acame, tolerancia a diversos estreses ambientales; y al mejoramiento en la tecnología de producción (^{Villaseñor y Espitia, 2000}). Un caso particular ocurrió con las variedades liberadas en 1996 con respecto a las de 1987 ya que las primeras disminuyeron su rendimiento en comparación con las segundas (Figura 1). Este comportamiento puede explicarse por un lado a que en promedio presentaron mayor porcentaje de daño por roya amarilla en la espiga en comparación de las del 1987 ya que este patógeno al atacar la espiga incide directamente sobre el rendimiento de grano al modificar características como el peso del grano, llenado de grano etc.

Cuando se siembran variedades susceptibles, además de tener pérdidas directas en el rendimiento de grano, la enfermedad disminuye el peso hectolítrico (llenado de grano) y el rendimiento harinero, de tal manera que el grano cosechado solamente tendría uso forrajero (^{Rodríguez et al., 2009}).

La incidencia de royas y enfermedades foliares se presenta en la Figura 2, donde se aprecia claramente como las distintas graficas muestran un tendencia negativa y descendente ante la incidencia de estos patógenos.

Figura 2 Incidencia de royas y enfermedades foliares en genotipos de trigo harinero evaluados en temporal en Valles Altos, primavera- verano, 2012 y 2013. 

Se observa como los genotipos generados en 2014 son más resistentes a roya amarilla en la espiga, roya amarilla en la hoya, roya de la hoja y al complejo en enfermedades foliares (Figura 2a, b, c, y d). También, es claro que de acuerdo a las líneas de tendencia existe un mayor avance en el mejoramiento genético en la resistencia a roya amarilla en la hoja (Figura 2b) y que no ha sido tan destacado el avance en la generación de genotipos resistentes al complejo de enfermedades foliares (Figura 2d).

Tomando en cuenta el mejoramiento genético de trigo ante el ataque de roya amarilla, un ciclo corto favorece cuando el cultivo es establecido en temporal, como lo menciona ^{Carrasco (2009)}, ya que “son necesarias seis horas de agua libre sobre la superficie foliar para la producción de reinfecciones continuas”, basados en esto, hay una alta posibilidad que se presente alta humedad durante el ciclo de cultivo provocando las probabilidades de infección por roya amarilla, la cual produce una disminución de rendimiento, menos granos por espiga, menor llenado de grano y disminución de calidad (^{Carrasco, 2009}).

El comportamiento de los genotipos a través de los tres ambientes se muestra en la Figura 3, donde se observa que la línea de tendencia, de acuerdo a la regresión, es de pendiente positiva, lo que indica que los avances en rendimiento de grano han sido de forma gradual y significativos, ya que las variedades liberadas en las décadas de los ochentas noventas y dos mil son de menor rendimiento comparativamente con respecto a las líneas candidatas a nuevas variedades (de 2014), Don Carlos “S” y Mona “S”.

Figura 3 Tendencia en rendimiento de grano por tipo de ambiente en genotipos de trigo harinero evaluados en temporal en Valles Altos, primavera- verano, 2012 y 2013. 

Estos resultados indican que las líneas experimentales, candidatas a ser las nuevas variedades para Los Valles Altos del Centro de México, mantuvieron su alto rendimiento en los tres tipos de ambientes mencionados, por lo que se corrobora una vez más que la estrategia de probar a los genotipos en un amplia gama de ambientes contratados posibilita la elección de los genotipos más idóneos para cada tipo de ambiente donde se practica este cultivo, o bien detectar aquellos materiales que responden bien o mantienen su buen comportamiento a través de ambientes y años, como en este caso todos los ambientes, situación que sería ideal tratándose de condiciones de agricultura de temporal, donde se dan variaciones en la expresión de las variables de interés dependiendo del año, localidad y el genotipo, aún dentro de un mismo tipo de ambiente (^{Crossa, 1990}).

Conclusiones

Las líneas sobresalientes, candidatas a ser liberadas como nuevas variedades, Don Carlos "S" y Mona "S" fueron los genotipos que mostraron los mayores rendimientos en general y en los tres tipos de ambiente, así como menor incidencia de roya amarilla y de la hoja, seguidas por las variedades Altiplano F2007 y Nana F2007, las variedades menos rendidoras y más susceptibles fueron invariablemente Temporalera M87 y Gálvez M87.

Los avances en rendimiento de grano, logrados a través del tiempo, han sido de forma ascendente y de forma constante, siendo los genotipos de reciente formación los que presentaron los más altos rendimientos, independientemente del ambiente y del año, conjuntándose en ellos, ciclos biológicos cortos y alta productividad.