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Introducción
Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. es una especie con importancia económica, ambiental y ecológica dentro su hábitat natural. Por lo tanto, se considera trascendente contar con información relevante que contribuya en su manejo, crecimiento y desarrollo de la especie (Vargas-Larreta et al., 2017). Aunado a esto, distintas instituciones han colaborado y mostrado interés por desarrollar investigaciones en las regiones de México con el objetivo de generar herramientas prácticas, tales como los modelos biométricos para apoyar a los técnicos forestales en la obtención de mejores estimaciones de los rendimientos maderables de sus bosques (Vargas-Larreta et al., 2017); así como, para la toma de decisiones sobre el manejo (Diamantopoulou y Özçelik, 2012; García-Cuevas et al., 2016; Vargas-Larreta et al., 2017).
La relación altura-diámetro se utiliza, principalmente, para caracterizar la estructura vertical de las masas forestales; es decir, simula el crecimiento forestal (Burkhart y Strub, 1974; Wykoff et al., 1982; Larsen y Hann, 1987; Hernández-Ramos et al., 2018a), estima el volumen de los árboles individuales o de la masa y determina la altura dominante con el propósito de evaluar la calidad de la estación (Huang et al., 1992). Su conocimiento es importante también en otros contextos, los cuales incluyen la estimación de biomasa forestal, simulación de la dinámica de masas forestales y el análisis de las bases teóricas del crecimiento de árboles (Canham et al., 1994).
Por las diversas condiciones que prevalecen en los ecosistemas de México, en su mayoría se observan masas heterogéneas, por lo que es difícil utilizar una sola ecuación de altura-diámetro para todas las especies. Sin embargo, pueden ajustarse para cada árbol de una determinada especie o rodal (Arias, 2004), tanto a nivel local como generalizadas; las primeras estiman la altura a partir únicamente del diámetro normal, mientras que en las segundas se consideran el diámetro normal y algunas variables del rodal (Diéguez-Aranda et al., 2009). Bajo esta perspectiva, el objetivo de la presente investigación fue desarrollar una ecuación altura-diámetro que permita estimar de forma precisa la altura total de los árboles de Abies religiosa en el centro y sur del país.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El área de estudio contiene información de 21 unidades de manejo forestal (Umafores), las cuales comprenden ocho estados: Guerrero (1203), Puebla (2101, 2105 y 2108), Tlaxcala (2901 y 2902), Veracruz (3004, 3012), Michoacán (1604, 1605, 1607 y 1608), Jalisco (1404, 1406 y 1410), Hidalgo (1303) y Estado de México (1503, 1507, 1508, 1509 y 1510) (Inegi, 2016). En el Cuadro 1 se describen algunas de las características biofísicas de las principales regiones (Umafores); en el cual se observa que las condiciones de desarrollo de Abies religiosa son prácticamente similares (suelo, clima y vegetación).
Cuadro 1 Caracterización de las áreas de estudio.
| UMAFORES | Altitud (msnm) |
Clima | Tipo de suelo | Tipo de vegetación |
|---|---|---|---|---|
| 1203 | 0 a 2 037 | Cálido subhúmedo con lluvias en verano [A(w)], Semicálido húmedo con abundantes lluvia s en verano (ACm), Semicálido subhúmedo con lluvias en verano (ACw), Templado húmedo con abundantes lluvias en verano [C(m)]. |
Arenosol (AR), Calcisol (CL), Cambisol (CM), Leptosol (LP), Luvisol (LV), Phaeozem (PH), Regosol (RG), otros. |
Pastizal, Bosque, Selva, Agricultura, otros. |
| 2101, 2105, 2108 | 130 a 2 829 | |||
| 2901, 2902 | 2 200 a 2 738 | |||
| 3004, 3012 | 0 a 2 420 | |||
| 1604, 1605, 1607, 1608 | 10 a 2 595 | |||
| 1404, 1406, 1410 | 29 a 2 347 | |||
| 1303 | 137 a 2 712 | |||
| 1503, 1507, 1508, 1509, 1510 | 1 126 a 2 808 |
Fuente: Inegi (2016).
Tamaño de muestra
En la Figura 1 se muestra la distribución de los datos diamétricos empleados para la estimación de la relación altura-diámetro; se evidencia que cumple con el supuesto de normalidad en su distribución.
Para la recopilación de información dasométrica se realizaron muestreos aleatorios no mayores a 150 árboles en zonas de aprovechamiento, así como en algunas áreas no autorizadas. Para el primer caso, se utilizó el muestreo destructivo que consistió en derribar, seccionar y medir los individuos, que se eligieron mediante un muestreo dirigido considerando las diferentes categorías diamétricas. Mientras que para las áreas no autorizadas, las mediciones se hicieron de manera escalonada, con forcípula láser Haglof Digitech Professional para medir el diámetro a distintas alturas. En todas las Umafores, el diámetro normal (dn), fue medido en pie con una cinta diamétrica alemana Forestry Suppliers, Inc. P.O.BOX 8397 y forcípulas Haglof Mantax Blue, medio a 1.30 sobre el nivel del suelo; y la altura total (At) con la pistola Haga ® (Cuadro 2), salvo para aquellos ejemplares derribados en los que se usó un flexómetro Uline Accuc-Lock H-1766.
Modelos ajustados
En una primera fase se ajustaron 10 ecuaciones locales no lineales, las cuales han sido utilizadas para describir la relación altura-diámetro en numerosos estudios (Huang et al., 1992; Fang y Bailey, 1998; Peng, 1999), y la diferencia entre ellos radica en los números de parámetros (Cuadro 3). Las ecuaciones se seleccionaron mediante un minucioso análisis gráfico, debido a que todas presentaron estadísticos aceptables.
Cuadro 3 Ecuaciones de relación altura diámetro locales y generalizadas
| Referencias | Expresión | Ecuación |
|---|---|---|
| Ecuaciones locales | ||
| Bates y Watts (1980) |
|
1 |
| Stage (1975) |
|
2 |
| Larson (1986) |
|
3 |
| Wykoff et al. (1982) |
|
4 |
| Richards (1959) |
|
5 |
| Hossfeld (1822) |
|
6 |
| Loetsch et al (1973) |
|
7 |
| Burkhart and Strub (1974)) |
|
8 |
| Weibull (1951) |
|
9 |
| Meyer (1940) |
|
10 |
At = Altura total (m); Dn = Diámetro a la altura de 1.3 m (cm); b i = Parámetros por ser estimados (i = 0, 1, 2).
Método de ajuste y selección de modelos
Los modelos ajustados fueron de tipo no lineal, ya que estas ecuaciones tienen un comportamiento más consistente desde el punto de vista biológico, lo que permite capturar con mayor precisión las relaciones altura-diámetro en términos de su capacidad predictiva (Huang et al., 1992; Diamantopoulou y Özçelik, 2012). Para la estimación de los parámetros se usó el método de mínimos cuadros ordinarios (MMCO); porque minimiza los errores de los parámetros. Para evitar la convergencia de estos a un óptimo local, se utilizaron los valores obtenidos por otros autores en trabajos similares. Las ecuaciones fueron ajustadas en el programa R (R Core Team, 2017).
El análisis de la bondad de ajuste de los modelos se basó en comparaciones numéricas y gráficas. A partir de los residuos obtenidos en la fase de ajuste, se calcularon los siguientes estadísticos para la comparación y selección de los mejores modelos: el coeficiente de determinación ajustado (R2 adj); en el cual es deseable que los valores obtenidos alcancen el valor de 1; mientras que, la raíz del error medio cuadrático (REMC) tiende a cero. El sesgo ( e ) busca que el promedio de los residuales sea igual a cero, con lo que se logra que el estimador sea centrado o insesgado (Amat-Rodrigo, 2016).
La expresión de los estadísticos de bondad de ajuste es la siguiente:
Donde:
p = Número de parámetros por estimar
n = Tamaño de muestra
Y i = Valores observados
Además, se hizo un análisis gráfico de los residuos frente a los valores predichos de altura total; este procedimiento se considera una de las maneras más eficientes de evaluar la capacidad de ajuste de un modelo (Diéguez-Aranda et al., 2005), ya que detecta posibles tendencias sistemáticas de los datos, así como para seleccionar factores de ponderación si fuesen necesarios, debido a la presencia de heterocedasticidad (Neter et al., 1996).
Resultados y Discusión
Ecuaciones altura-diámetro seleccionadas
En el Cuadro 4 se resumen los valores de los parámetros estimados, y los estadísticos de ajuste de los modelos. Los estimadores de los parámetros locales resultaron diferentes a cero (P< 0.0001) con un nivel de confiabilidad de 95 % (Quiñones-Barraza et al., 2018). Todas las ecuaciones garantizaron una óptima confianza, ya que presentaron errores menores a 1.667 metros (REMC) y coeficientes de determinación ajustados (R2 adj) superiores a 0.96. De igual forma, todos los modelos registraron sesgos bajos; los modelos 1, 2, 3, 5 y 9 tuvieron sesgos negativos, lo que significa que sobreestiman ligeramente la información; mientras que con el resto de las ecuaciones se obtuvieron sesgos con valores positivos, que tienden a subestimar la altura total de forma aceptable, lo cual cumple la propiedad estadística (Amat-Rodrigo, 2016). Bajo esta perspectiva se seleccionaron las ecuaciones 1 y 4.
Cuadro 4 Parámetros estimados y estadísticos de bondad de ajustes locales.
| Parámetros | Estimador | EE | T | P>t | Sesgo | REMC | R2 adj | Ec |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Ecuaciones locales | ||||||||
| b0 | 119.8798 | 0.4630 | 258.41 | <0.0001 | -0.030 | 0.44 | 0.99 | 1 |
| b1 | 154.2599 | 0.7890 | 195.49 | <0.0001 | ||||
| b0 | 1.3407 | 0.0070 | 176.24 | <0.0001 | -0.054 | 0.77 | 0.99 | 2 |
| b1 | 0.7854 | 0.0010 | 540.44 | <0.0001 | ||||
| b0 | 0.216 | 0.0020 | 104.92 | <0.0001 | -0.040 | 0.68 | 0.99 | 3 |
| b1 | 0.7449 | 0.0010 | 611.36 | <0.0001 | ||||
| b0 | 4.019 | 0.0030 | 1286.01 | <0.0001 | 0.195 | 1.53 | 0.97 | 4 |
| b1 | -31.1899 | 0.1330 | -234.01 | <0.0001 | ||||
| b0 | 63.1847 | 0.3380 | 186.48 | <0.0001 | -0.001 | 0.39 | 0.99 | 5 |
| b1 | 0.0135 | 0.0001 | 92.81 | <0.0001 | ||||
| b2 | 1.0709 | 0.0030 | 284.57 | <0.0001 | ||||
| b0 | -0.0547 | 0.0630 | -0.87 | 0.3868* | 0.004 | 0.40 | 0.99 | 6 |
| b1 | 1.3678 | 0.0030 | 439.32 | <0.0001 | ||||
| b2 | -0.0028 | 0.00001 | -153.17 | <0.0001 | ||||
| b0 | 2.8883 | 0.0070 | 372.75 | <0.0001 | 0.123 | 0.94 | 0.98 | 7 |
| b1 | 0.121 | 0.0001 | 716.11 | <0.0001 | ||||
| b0 | 54.3213 | 0.1800 | 301.47 | <0.0001 | 0.221 | 1.66 | 0.96 | 8 |
| b1 | -29.3301 | 0.1370 | -213.48 | <0.0001 | ||||
| b0 | 70.5523 | 0.2130 | 331.30 | <0.0001 | -0.023 | 0.41 | 0.99 | 9 |
| b1 | 0.0107 | 0.00004 | 249.38 | <0.0001 | ||||
| b0 | 61.7464 | 0.3740 | 164.95 | <0.0001 | 0.001 | 0.39 | 0.99 | 10 |
| b1 | 0.0104 | 0.00004 | 238.19 | <0.0001 | ||||
| b2 | 1.0568 | 0.0020 | 373.19 | <0.0001 | ||||
*Nota = El estimador de parámetro b0 no es significativo (p>0.05); EE = Error Estándar del estimador del parámetro; P>t = Valor de la probabilidad de la distribución de la t de Student; REMC = Raíz del error medio cuadrático; R2 adj = Coeficiente de determinación ajustado.
Comparación de las ecuaciones altura-diámetro seleccionadas
En la Figura 2 se muestran las curvas de ajuste de las ecuaciones locales sobrepuestas a los datos observados, con la finalidad de explicar el motivo de su selección. A pesar de que los estadísticos acompañaron a las ecuaciones de forma adecuada, no todas exhibieron una buena representación gráfica. Motivo por el cual se realizó un análisis detallado de las gráficas para hacer una buena selección. Las ecuaciones 1 y 4 marcaron una notoria diferencia (Rodríguez-Carrillo et al., 2015); para el primer caso las estimaciones en altura son biológicamente plausibles, a partir de la categoría de 5 cm en adelante. Además, las alturas predichas tienden a cero, conforme el diámetro normal disminuye (Diéguez-Aranda et al., 2005; Missanjo y Mwale, 2014); independientemente que en la práctica no es importante, ya que en los inventarios se consideran árboles con medidas comerciales (Puji, 2014).
La curva del modelo 4 no presentó un comportamiento lógico para diámetros menores a 15 cm; aunque en diámetros de 20 a 70 cm tiene un comportamiento aceptable, mientras que en categorías mayores pierde la consistencia en la predicción. Además, en la gráfica de residuos se visualiza que no siguen una distribución normal. Ante eso, es evidente que la bondad de ajustes no es la única opción para seleccionar las mejores ecuaciones (Diéguez-Aranda et al., 2005).
A pesar de que la curva se sobrepone de manera adecuada sobre los datos observados, se observa en los residuales que existe un marcado margen de error en altura. Este tipo de problemas se presenta, frecuentemente, en regiones donde el bosque es muy denso, debido a que los árboles están en plena competencia en crecimiento, y, por consecuencia, no se refleja un notorio incremento en diámetro. Aunado a lo anterior, dichas ecuaciones están diseñadas para estimar diámetros mayores o aproximados a la altura; es decir, cuando el árbol alcanza una altura de 1.30, el diámetro debe de ser cero (Puji, 2014).
Los resultados obtenidos por Hanus et al. (1999), López-Sánchez et al. (2003), Barrio-Anta et al. (2004) y Crecente-Campo et al. (2013) en distintas especies respaldan la información del presente estudio; ya que en los gráficos de residuales también muestran un margen de error, que probablemente son árboles que provienen de áreas con alta densidad en competencias de crecimiento.
La ecuación local de Bates y Watts (1980) resultó de la siguiente manera:
Su aplicación es apropiada en inventarios con rodales forestales en diferentes regiones del país, o en un futuro para plantaciones. Cabe mencionar que, para su aplicación basta con medir una pequeña muestra de 25 árboles y que posteriormente se puede extrapolar a las áreas de interés, lo cual facilita el trabajo de campo (Arias, 2004; Diéguez-Aranda et al., 2009; Hernández-Ramos et al., 2018b).
Diversos estudios señalan que, a pesar de las características homogéneas de las áreas forestales un modelo de altura-diámetro (h-d) local o simple, usualmente, no es suficiente para describir todas las posibles relaciones dentro de un rodal, debido a que las curvas de altura no son constantes (Fang y Bailey, 1998; López-Sánchez et al., 2003; Castedo-Dorado et al., 2006; Trincado y Leal, 2006; Vargas-Larreta et al., 2009; Feldpausch et al., 2011; Ahmadi y Alavi, 2016). Sin embargo, los resultados obtenidos muestran que sí es posible, ya que en ocasiones una ecuación (h-d) local puede aplicarse para una o varias especies en distintas regiones del mundo (Landsberg y Waring, 1997; Landsberg et al., 2001; Puji, 2014; Arnoni-Costa, 2016), aunque no son muy comunes (Salas et al., 2016).
Por otra parte, López-Villegas et al. (2017) indican mejores ajustes con las ecuaciones locales en varias especies estudiadas, ya que los rodales o unidades de manejo tienen cierto grado de homogeneidad y los datos consideran de manera implícita la calidad del sitio; mientras que en las ecuaciones globales no sucede lo mismo, lo que genera mayor variabilidad y en consecuencia un ajuste menor.
Conclusiones
Las ecuaciones ajustadas no presentan diferencias en la bondad de ajuste, motivo por el cual se realizó un análisis gráfico para seleccionar la ecuación apropiada para las estimaciones de alturas. El modelo propuesto se podrá usar para las describir la relación altura-diámetro en inventarios forestales de las diferentes Umafores del país; lo cual facilitará el trabajo, reducirá el costo, tiempo y por ende minimizará errores en la toma de información.
En consecuencia, el modelo se podrá sumar a las ecuaciones de crecimiento para hacer estimaciones de volumen maderable existente. Es la primera ecuación de este tipo que se desarrolla para Abies religiosa en distintas regiones del país, dado que en el sistema biométrico nacional no incluye ese tipo de modelo.
