Introducción

Juniperus es el segundo género del grupo de las coníferas más diverso en el mundo, solo por debajo de Pinus. En México se distribuyen 16 especies, de las cuales, Juniperus deppeana Steud. y Juniperus flaccida Schldtl. son las de mayor distribución (^{Farjon, 2005}). En el caso de J. deppeana, forma bosquetes en diferentes regiones geográficas de México. De manera particular, en el estado de Tlaxcala cubre alrededor de 12 711 ha, se localiza en poblaciones pequeñas y fragmentadas al grado que solo se observan manchones de vegetación original (^{Islas et al., 2008}; ^{Herrerías y Nieto de Pascual, 2020}). En la región centro-poniente (área de estudio), tan solo 24.6 % de la superficie arbolada está sujeta a manejo forestal sustentado en criterios técnicos, lo que aunado a la inexistente vigilancia acrecienta la degradación forestal debido, principalmente, a los desmontes con fines agropecuarios, así como a la extracción de leña para combustible (^{Conafor, 2003}). Por tal motivo, es necesario conocer las dimensiones del arbolado sustraídos (diámetro normal, altura, volumen, biomasa, carbono, entre otros), lo cual resulta difícil si no se tienen modelos para estimar las variables dasométricas del arbolado como el diámetro normal (dn, cm), altura total (At, m) o el volumen (V, m³) a partir del diámetro del tocón (dt, cm) (variable residual), con esta información se cuantifican las pérdidas, y se diseña una estrategia de manejo forestal adecuado (^{García-Cuevas et al., 2017}).

En este contexto, la modelación estadística de las relaciones alométricas del arbolado es un recurso útil para realizar una correcta estimación de sus dimensiones (^{Pompa-García et al., 2011}; ^{García-Cuevas et al., 2016}). Esas herramientas son confiables y disminuyen tanto el tiempo como los recursos utilizados en la obtención de la información de los inventarios forestales (^{Picard et al., 2012}).

En general, la modelación estadística de las variables dasométricas se ha realizado mediante el ajuste de técnicas de regresión que usan el Método de Cuadrados Ordinarios Lineales (MCO) (^{Hernández et al., 2016}; ^{García-Cuevas et al., 2017}; ^{Guerra-De la Cruz et al., 2019}). Sin embargo, estas presentan algunas limitantes cuando se emplean con datos correlacionados provenientes de la misma localidad, sitio, paraje, unidad de muestreo o de mediciones repetidas de una variable en el tiempo (^{Calama y Montero, 2004}; ^{Corral et al., 2019}).

La aplicación de Modelos de Efectos Mixtos (MEM) es una alternativa de mejora estadística, la cual permite incluir covariables que disminuyen el error y reducen la variabilidad especifica por nivel de clasificación (^{Baty et al., 2015}; ^{Correa y Salazar, 2016}; ^{Corral et al., 2019}). Por lo anterior, y debido a que no existen modelos en la región de Tlaxcala para estimar las variables dasométricas en arbolado de Juniperus deppeana, el objetivo de este estudio fue representar de manera cuantitativa las relaciones alométricas entre las variables de interés forestal: dt, dn, dc, At y V para arbolado de Juniperus deppeana, mediante la incorporación del modelado de efectos mixtos.

Materiales y Métodos

Resultados

La estadística descriptiva indicó que el diámetro del tocón varió de 9.0 a 96.3 cm, el diámetro normal de 7.5 hasta 88.0 cm con un promedio de 22.0 cm y el diámetro de copa de 0.9 a 15.9 m. La variación registrada para altura total fue de 1.9 a 17.0 m, y el volumen del fuste de 0.0131 a 4.0296 m³ por árbol (Cuadro 2).

Los ajustes mediante MCO para el modelo lineal y de MCNL para la expresión alométrica fueron significativos en todos los parámetros (α<0.05) y las desviaciones globales en las estimaciones resultaron con menos de dos unidades (valor del RCME), con excepción de la relación dn-dt que registró 5.4 cm, por lo que las ecuaciones seleccionadas predicen correctamente las relaciones dn-dt y dc-dn con una R ² =0.7517 y 0.7741, respectivamente. En cambio, para la predicción del volumen con respecto al dn fue la mejor relación con una R ² =0.9442 (Cuadro 3). Los modelos para la predicción de At a partir del dt y dn fueron los de menor R ² (<0.50) en ambos casos (Cuadro 3), esto se debe a la gran variabilidad en alturas (Varianza 5.173, Cuadro 2) que presentan los árboles en campo.

Al aplicar la técnica de MEM, se observaron mejores valores de ajuste estadístico para todas las relaciones, ya que se incluyó de manera aditiva el efecto aleatorio del sitio como una variable que agrupa los individuos en alguna de las dos localidades (Españita, Atlangatepec), el cual varió desde 1.3 % al explicar la variabilidad muestral del V en función del dn, hasta 42.3 % en la relación At-dt, además disminuyó el valor de la RCME en 54.4 % para el dn-dt y en 7.4 % cuando se estimó el V en función de las dimensiones del tocón (Cuadro 4). Los intervalos de los parámetros estimados, valor de ajuste de los efectos fijos y aleatorios, y la matriz de varianza-covarianza (vcov) de cada relación alométrica se presentan en el Cuadro 5.

En ninguna de las relaciones alométricas propuestas se observaron problemas de incumplimiento de los supuestos de la regresión para el ajuste cuando se utilizó el MEM, debido a que la distribución de la frecuencia de los residuales tiene forma de campana de Gauss para todas las variables (Figura 1). Así mismo, la dispersión de los residuales mostró una tendencia aleatoria (Figura 2).

A = dn-dt; B = At-dt; C = dc-dt; D = V-dt; E = At-dn; F = dc-dn; G = V-dn. dt = Diámetro del tocón (cm); dn = Diámetro normal (cm); dc = Diámetro de copa (m); At = Altura total (m); V = Volumen del fuste (m³).

Figura 1 Prueba gráfica de normalidad para los modelos propuestos en cada relación alométrica. 

A = dn-dt; B = At-dt; C = dc-dt; D = V-dt; E = At-dn; F = dc-dn; G = V-dn.dt = Diámetro del tocón (cm); dn = Diámetro normal (cm); dc = Diámetro de copa (m), At = Altura total (m); V = Volumen de fuste (m³).

Figura 2 Prueba gráfica de homocedasticidad para los modelos propuestos en cada relación alométrica. 

La validación de las estimaciones realizadas con los modelos ajustados por MEM para las distintas relaciones alométricas evidenció que en todos los casos no hubo diferencias significativas (p<0.05), por lo cual, se acepta Ho de igualdad de medias y se rechaza Ha (Cuadro 6).

Para ejemplificar la aplicación de los modelos, se planteó el supuesto de una tala clandestina de una hectárea con una densidad de 190 individuos, cuya dimensión promedio de dt de los árboles de J. deppeana es de 29 cm. Por lo tanto, al aplicar el modelo 1 (y=a0+a1x: lineal) en la relación dn-dt, se tiene: dn=2.5413+0.6778×29=22.2 cm.

Posteriormente, se calcularon las relaciones de dc-dn, At-dn y V-dn con la estructura del modelo 2 (y=a0xa1: potencial): dc=0.4513×22.20.7733=4.96 m; At=1.3382×22.20.5039=6.38 m y V=0.0003×22.22.1005=0.2019 m3.

Con este procedimiento se tienen las características dasométricas del arbolado dentro del rodal afectado. Al multiplicar el V por la densidad se obtiene la cuantificación de la corta clandestina, cuyo valor sería de 38.3609 m³. Este mismo procedimiento se puede realizar al considerar el dt.

Discusión

En general, el enfoque tradicional proporcionó resultados aceptables para las distintas relaciones alométricas, como ocurre en otros trabajos relacionados (^{Quiñonez et al., 2012}; ^{Hernández et al., 2016}; ^{Guerra-De la Cruz et al., 2019}). Sin embargo, la inclusión del sitio dentro del enfoque de MEM mejoró la explicación promedio de la variabilidad muestral en 16.63 % y redujo en 18.53 % las desviaciones de los modelos. Esta situación se atribuye a que se agrupa por sitio la variabilidad de la información analizada (^{Castedo et al., 2006}; ^{Corral et al., 2019}).

El modelo de volumen propuesto (R ² =0.9563) mostró una explicación menor de la variabilidad muestral a la registrada por ^{Buendía-Rodríguez et al. (2022}) (R ² =0.971) quienes también utilizaron un modelo potencial, pero ellos solo ajustaron una población homogénea de J. deppeana. La ganancia obtenida se mejoró con la implementación del MEM para las relaciones V-dt (7 %) y V-dn (1.3 %), ya que se alcanzaron incrementos mayores a los citados por ^{Guangyi et al. (2015}) de 1.3-2 % para estimar el volumen en Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.

Los modelos de dn-dt, dc-dt y dc-dn tuvieron una ganancia conservadora de 8.9, 18.7 y 5.9 %, respectivamente, con valores del R ² de 0.8187 (dn-dt), 0.7062 (dc-dt) y 0.8195 (dc-dn), los cuales son inferiores a los registrados por ^{Pompa-García et al. (2011}) en Pinus durangensis Martínez (R ² =0.96) para dn-dt.

Del mismo modo, los modelos ajustados mediante EM (At-dt, At-dn) presentaron un mejor ajuste (0.5706 y 0.6281) que los documentados por ^{Buendía-Rodríguez et al. (2022}), quienes utilizaron un ajuste tradicional mediante MCO (R ² =0.427).

^{Guerra-De la Cruz et al. (2023}) señalan que al incorporar MEM para ajustar modelos de At-dn y la covariable subcuenca como factor de agrupación en Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham., se obtienen ganancias de 12.19 % (R ² ), mientras que en este estudio se alcanzó 32.3 % de ganancia, y un mejor resultado con el factor de agrupación (sitio) para bosques de J. deppeana. Al respecto, ^{Salas-Eljatib et al. (2019}) indican que al incorporar el efecto de la covariable con el enfoque de MEM, la varianza se reduce haciéndola homogénea.

Juniperus deppeana demanda la gestión de sus bosques basada en el uso de modelos acordes a las características dasométricas que presenta en cada región, ya que es una especie con gran variación interespecífica (^{Flores et al., 2018}) que a su vez permite mantener la biodiversidad, ya que hay otros taxa que se le asocian (^{Maxted, 2013}), por ejemplo, Quercus potosina Trel. y Pinus cembroides Zucc. (^{Díaz-Núñez et al., 2016}). Por consiguiente, es una conífera con alto potencial ecológico y científico.

Conclusiones

Los modelos alométricos ajustados mediante el enfoque de efectos mixtos explican satisfactoriamente el comportamiento de las variables dasométricas analizadas.

Además, el modelado mediante la técnica de MEM mejora el ajuste con respecto a las técnicas tradicionales de Mínimos Cuadrados Ordinarios lineales (MCO) y no lineales (MCNL).

Los resultados muestran ser confiables para reconstruir las características dasométricas del arbolado dentro de los rodales afectados por actividades de clandestinaje y para cuantificar las existencias reales de los bosques de J. deppeana de forma precisa, por lo cual son una alternativa confiable para la elaboración de sus planes de manejo forestal en Tlaxcala y estados aledaños.