Estructura y composición arbórea de un fragmento de bosque mesófilo de montaña en el estado de Veracruz

 

Tree structure and composition of a fragment of cloud forest in Veracruz state

 

Yureli García-De la Cruz*; Luis A. Olivares-López; José M. Ramos-Prado

 

Centro de Investigaciones Tropicales, Universidad Veracruzana. Exhacienda Lucas Martín, Privada de Araucarias s/n, col. Periodistas. C. P. 91019. Xalapa, Veracruz, México. Correo-e: yureli1@hotmail.com (*Autor para correspondencia).

 

Recibido: 30 de marzo de 2012
Aceptado: 21 de enero de 2013

 

Resumen

La estructura y composición arbórea se analizaron en un fragmento de bosque mesófilo de montaña en la zona centro del estado de Veracruz. Para ello, se establecieron tres transectos de 2,000 m², en los cuales se tomaron datos dasométricos a todos los individuos con diámetro normal mayor de 10 cm. Se encontraron 239 individuos pertenecientes a 14 especies, 12 géneros y 12 familias. La familia Fagaceae fue dominante en las áreas de muestreo. Quercus salicifolia, Liquidambar styraciflua, Quercus leiophylla y Alchornea latifolia fueron las especies más importantes. Éstas presentaron relaciones alométricas significativas entre las variables cobertura-diámetro normal, y altura-diámetro normal (excepto A. latifolia). Se plantea una posible variante sinecológica de bosque mesófilo de montaña, a través de la asociación Q. salicifolia-L. styraciflua, lo cual refleja la baja riqueza florística reportada.

Palabras clave: Bosque de niebla, diversidad florística, Quercus salicifolia-Liquidambar styraciflua, México.

 

Abstract

The tree structure and composition in a fragment of cloud forest in the central region of Veracruz state were analyzed using three 2,000 m² transects, in which dasometric data were taken from all individuals with DBH > greater than 10 cm. We found 239 individuals belonging to 14 species, 12 genera and 12 families. The family Fagaceae was dominant in the sampling areas. Quercus salicifolia, Liquidambar styraciflua, Quercus leiophylla and Alchornea latifolia were the most important species. They showed significant allometric relationships between the variables coverage-DBH, and height-DBH (except A. latifolia). We propose a possible synecological variant of cloud forest through the association Q. salicifolia-L. styraciflua, which reflects the low species richness reported.

Keywords: Tropical montane cloud forest, floristic diversity, Quercus salicifolia-Liquidambar styraciflua, México.

 

Introducción

A nivel mundial, los bosques mesófilos (bosques de niebla) se presentan en un área de aproximadamente 380,000 km², lo cual representa el 0.26 % de la superficie de toda la Tierra (Bubb, May, Miles, & Sayer, 2004). Dicha superficie es pequeña considerando la importancia de estos bosques, debido a su biodiversidad, así como por los bienes intangibles que ofrecen (servicios ambientales). En México, Rzedowski (1996) reportó que este tipo de vegetación ocupaba menos del 1 % del territorio nacional; después de una década se redujo a 0.48 %, que equivale a 955,600 ha (Instituto Nacional de Estadística y Geografía [INEGI], 2008), lo cual es preocupante, ya que de seguir con el cambio actual de uso de suelo, esta área seguirá reduciéndose. En el estado de Veracruz, aún existen fragmentos de bosque mesófilo de montaña en seis sitios considerados como focos rojos para la conservación de la biodiversidad: la Sierra Madre Oriental, la región Tlacolulan-Misantla, el Cofre de Perote, la región de las Grandes Montañas, Chiconquiaco y la región capital (Ellis, Martínez, & Monroy, 2010). Esta última incluye las cuencas medias de los ríos Cedeño, Pixquiac, Gavilanes y Los Pescados, donde se encuentra la ciudad de Xalapa y municipios aledaños como Coatepec y Xico (Instituto Nacional de Ecología [INE], 2002; Paré et al., 2008), los cuales han sido poco estudiados en cuanto a la biodiversidad existente. En este contexto, el objetivo del presente estudio fue analizar y contribuir al conocimiento sobre la estructura, composición y diversidad arbórea de un fragmento de bosque mesófilo de montaña en el centro del estado de Veracruz.

 

Materiales y métodos

El estudio se llevó a cabo en el predio "La Mascota", perteneciente a la comunidad Tapachapan, municipio de Xico, en los límites con el municipio de Coatepec, Veracruz. El predio se ubica a una latitud de 19° 27' 15'' y una longitud de 97° 00' 28'' (Figura 1), a una altitud de 1,300-1,500 m con pendientes promedio de 30 a 45° y terrenos planos en las partes cercanas al río Huehueyapan. El tipo de vegetación dominante es el bosque mesófilo de montaña (89 ha) y cuenta con otros tipos de uso de suelo tales como: cafetal bajo sombra (17 ha), en el cual se encuentran especies como Inga jinicuil, Persea americana, Persea schiedeana, Liquidambar styraciflua, Quercus spp. y Pinus patula; cultivo de nuez de macadamia (8 ha) y potrero (15 ha). El clima predominante es semicálido húmedo (A)C(fm) (García, 1973) con una temperatura promedio anual de 19.2 °C y una precipitación pluvial media anual de 1,926 mm (Hoffman, 1993).

La caracterización de la estructura y composición arbórea se hizo en tres transectos de 2,000 m² (divididos en 20 cuadros de 10 x 10 m) en los sitios con dominancia del componente arbóreo (cobertura arbórea mayor de 80 % que presentaran accesibilidad, con una distancia promedio de 200 m lineales entre transectos y 100 m lineales de distancia al borde). Se registraron la altura, el diámetro normal y la cobertura de todos los árboles con un diámetro normal mayor de 10 cm y se identificó la especie a la cual pertenecían. La representatividad del muestreo se estimó a través de curvas de acumulación de especies por medio de tres estimadores de riqueza no paramétricos: Bootstrap, ICE y Chao2 en el programa EstimateS (Version 8.2.0). Los 'uniques' y 'duplicates' (especies presentes en un solo cuadro y especies presentes en dos cuadros, respectivamente) se graficaron con el fin de determinar si las especies raras se redujeron a medida que el muestreo se intensificó. Asimismo, el valor de importancia se calculó mediante el índice de valor de importancia de Curtis y McIntosh (1951). De los valores obtenidos con dicho índice, se seleccionaron las cuatro especies más importantes y se hicieron regresiones lineales entre altura-diámetro normal, cobertura-diámetro normal y altura-cobertura. Los valores fueron transformados a log₁₀ para obtener linealidad y se aplicó una prueba de Fisher (P = 0.05) mediante el paquete estadístico Statistical 10 Trial. La diversidad alfa (riqueza de especies por transecto) se determinó mediante el índice de Shannon y una prueba de significancia estadística "t" de Hutchenson (P = 0.05) (Magurran, 1988). La diversidad beta (riqueza entre hábitats) se calculó mediante el índice de Colwell y Coddington, el cual expresa el porcentaje de complementariedad de especies de dos sitios.

 

Resultados y discusión

Se registraron 14 especies pertenecientes a 12 géneros y 12 familias (Cuadro 1). La familia Fagaceae fue la más representativa con tres especies (Quercus affinis, Q. leiophylla y Q. salicifolia). En cuanto a la abundancia, Q. salicifolia y L. styraciflua representaron el 58.99 % del total de individuos registrados. La especie más abundante fue Q. salicifolia, que representó el 37.23 % del total (Cuadro 2).

La composición florística arbórea en el sitio es similar a la de otros fragmentos de bosque mesófilo de montaña de la región (García-Franco, Castillo-Campos, Mehltreter, Martínez, & Vázquez, 2008; López, 2004; Williams-Linera, 2002; Williams-Linera & López, 2008), incluso en otros estados como Hidalgo (Alcántara & Luna, 2001; Luna, Alcántara, Ruiz, & Contreras, 2006; Ponce, Luna, Alcántara, & Ruiz, 2006), Tamaulipas (Corral, Aguirre, Jiménez, & Corral, 2005), Jalisco (Santiago, Jardel, & Cuevas, 2003), Chiapas (Escobar & Ochoa, 2007) y Oaxaca (Mejía, Meave, & Ruiz, 2004).

Es importante señalar que la abundancia de Q. salicifolia, cuya distribución es ampliamente reportada para la Sierra Madre Occidental (Zavala, 1989), es poco mencionada como dominante en la región, a excepción de este trabajo, el de Haeckel (2006) en Tlalnehuayocan, Veracruz y varias colectas botánicas del estado depositadas en el herbario XALU del Instituto de Ecología, A. C. Lo anterior representa un registro importante y se sustenta en la existencia de afinidades fitogeográficas de la vertiente del Pacífico con la vertiente del Golfo, que se remontan al Pleistoceno (Acosta, 1997; Alcántara & Luna, 2001).

En el estado de Jalisco, Q. salicifolia, a pesar de no encontrarse en la NOM-059 (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales [SEMARNAT], 2010), tiene un estatus local en peligro de extinción debido a su distribución geográfica estrecha y a la fuerte presión de extracción para uso maderable y no maderable (leña y carbón) en bosques naturales (Santiago et al., 2003).

En "La Mascota" y sus alrededores, la especie se encuentra en asociación principalmente con L. styraciflua y otras especies como Q. leiophylla y Alchornea latifolia. Esto permite establecer un tipo de asociación que resultaría una variante sinecológica del mosaico de ensambles que componen el bosque mesófilo de montaña. Al respecto, González (2004), en su propuesta de clasificación de la vegetación de México, menciona que a niveles muy locales la composición florística es un factor útil para diferenciar unidades menores de clasificación, tales como asociaciones y consociaciones derivadas de la variabilidad topográfica y ambiental, siendo de este estudio local un claro ejemplo. De acuerdo con el valor de importancia arbórea, Q. salicifolia, L. styraciflua, Q. leiophylla y A. latifolia registraron los valores más altos, mientras que más de la mitad de las otras especies muestreadas (64.28 %) mostraron valores menores de 5 % (Figura 2). Lo anterior demuestra la dominancia de estas especies, los valores bajos de diversidad alfa y la importante función ecológica dentro del ecosistema local, relacionadas con la topografía, suelo, flora y fauna asociada (García-Franco et al., 2008; Pérez, Tejeda, & Silva, 2010; Williams-Linera, López, & Muñiz-Castro, 2005). Asimismo, se registraron individuos pertenecientes a las especies Cinnamomum effusum y Turpinia insignis, consideradas especies amenazadas; Q. affinis, especie vulnerable (González-Espinosa, Meave, Lorea-Hernández, Ibarra-Manríquez, & Newton, 2011); y Ailanthus altissima, especie introducida (Kuldip, Sarvesh, Parveen, & Seema, 2010).

La riqueza local es baja comparada con otros estudios realizados en la región: 50 spp. en 4,000 m² (López, 2004), 62 spp. en 1,000 m² (Williams-Linera & López, 2008), 67 spp. en 3,000 m² (García-Franco et al., 2008), 71 spp. en 7,000 m² (Williams-Linera, 2002) y hasta 86 spp. en 1 ha (Williams-Linera et al., 2005). Sin embargo, hay que tomar en cuenta que esta "baja riqueza" se puede deber a la asociación mencionada y a diferencias en los métodos y áreas de muestreo. Aunque la riqueza observada no llegó a la asíntota (Figura 3), el muestreo logró representar entre el 90 y 98 % de la riqueza estimada según los estimadores Bootstrap y Chao2, respectivamente. Las especies presentes en un solo cuadro (uniques) y las especies presentes en dos cuadros (duplicates) representaron el 50 % de la riqueza observada. Los "uniques" descendieron al final del muestreo, mientras que la curva de los "duplicates" tendió a aumentar al final del mismo. Las curvas de acumulación reflejaron que el esfuerzo de muestreo según el estimador Chao2 fue adecuado (98 %); no obstante, los estimadores ICE (91 %) y Bootstrap (90 %) sugieren que faltan al menos de una a dos especies para tener una buena representatividad.

Con respecto a la estructura arbórea, el diámetro normal y la altura promedio (± EE) de los 239 individuos registrados fueron de 23.5 ± 1.0 cm y de 13.9 ± 0.3 m, respectivamente; mientras que la cobertura fue de 43.4 ± 3.1 m² (Cuadro 3). La estructura por transecto difirió debido a la historia de manejo y perturbaciones naturales que han favorecido el establecimiento y desarrollo de diferentes especies que, aunque son menos abundantes, son más altas y tienen diámetros mayores. Al respecto, Waring y Schlesinger (1985) mencionan que los claros en los bosques provocan una alta penetración de luz, incrementando las tasas fotosintéticas y el crecimiento de las plantas del dosel inferior y sotobosque, y por tanto hay diferencias en la estructura del mosaico sucesional particular.

Las variables cobertura-diámetro normal y altura-diámetro normal presentaron relaciones lineales significativas en todas las especies, excepto en A. latifolia; mientras que las regresiones lineales entre altura-cobertura no presentaron relaciones significativas para ninguna de las especies evaluadas (Cuadro 4). Al respecto, las relaciones significativas entre altura-diámetro y cobertura-diámetro son comunes en otros árboles tropicales (Ramírez & Arroyo, 1990). La falta de relación significativa en A. latifolia puede deberse a que es una especie codominante en el dosel inferior. Por tanto, A. latifolia se ve suprimida por las especies del dosel superior y al no captar suficiente radiación solar limita su desarrollo. Por otro lado, la variable altura-cobertura no presentó relación alguna debido probablemente al tipo de arquitectura que presentan las especies, ya que Quercus spp. se caracteriza por tener un dosel casi redondo, el de L. styraciflua es de tipo piramidal, mientras que el de A. latifolia es irregular. Lo anterior es útil para establecer estrategias de manejo forestal; para fines de establecimiento de una unidad productora de germoplasma forestal, ya sea que se quieran promover diámetros o alturas mayores; en el caso de un aprovechamiento maderable o una ramificación más profusa para leña o carbón.

Con respecto a la diversidad alfa, los sitios de estudio registraron un valor conjunto de 1.75. El valor para el transecto 1 (H' = 1.85) fue significativamente mayor que los transectos 2 (H' = 1.43) y 3(H' = 1.29), no existiendo diferencias significativas (P = 0.05) entre estos últimos (Cuadro 5), lo cual es consistente con la riqueza registrada. La diversidad beta muestra una complementariedad mayor de 50 % entre los transectos 1 y 2 (69.23 %) y los transectos 2 y 3 (63.63 %), lo cual significa que el ensamble de las especies registradas entre estos transectos es significativamente diferente (P < 0.05). Sin embargo, los transectos 1 y 3 comparten el 71.43 % de las especies, lo que representa una alta homogeneidad, no sólo de especies, sino de las características topográficas, ambientales y de perturbación. Lo anterior puede deberse a microclimas derivados de la topografía montañosa y a los regímenes de perturbación natural y antropogénica. También la altitud a la cual se encuentra el sitio de estudio puede tener influencia en las condiciones microclimáticas. Williams-Linera (2007) encontró que la diversidad beta es más baja en altitudes menores de 1,500 m (hasta del 30 %) comparada con sitios en altitudes por arriba de los 1,500 m. A pesar de los valores bajos de diversidad, el hecho de que 73 % de las especies presentaran menos de cuatro individuos, y la diversidad beta haya sido mayor de 50 %, demuestra la heterogeneidad florística del sitio y la gran diversidad beta de los ensambles de especies del mosaico sucesional del bosque mesófilo de montaña de la región.

 

Conclusiones

A partir de la información florística y sinecológica generada, se concluye que las áreas muestreadas están caracterizadas por variantes de ensambles de especies del mosaico sucesional y ambiental del bosque mesófilo de montaña. La asociación vegetal dominada por Q. salicifolia, L. styraciflua y A. latifolia explica la baja riqueza florística y diversidad beta encontrada, pero la baja dominancia de las 11 especies restantes implica una alta heterogeneidad y, por tanto, diversidad beta entre los diferentes sitios dentro de su área de distribución. Finalmente, es necesario dirigir el esfuerzo de muestreo hacia otros fragmentos maduros y sucesionales en donde se tome en cuenta la heterogeneidad ambiental y de perturbaciones naturales y antropogénicas.

 

Agradecimientos

El primer autor agradece al CONACYT por la beca no. 272172 para estudios de posgrado. Al M. en C. Joaquín Becerra Zavaleta y Dr. Mario Vázquez Torres por su asesoría en la realización de este trabajo, al Ing. Oscar Velasco Mendoza por su ayuda en campo y al Ing. Fernando Cervantes Sánchez por permitirnos realizar el estudio en su predio.

 

Referencias

Acosta, S. (1997). Afinidades fitogeográficas del bosque mesófilo de montaña de la zona de Pluma, Hidalgo, Oaxaca. Polibotánica, 6, 25–39. Obtenido de http://www.herbario.encb.ipn.mx/pb/pdf/pb6/Pluma%20Hidalgo1.pdf        [ Links ]

Alcántara, O., & Luna, I. (2001). Análisis florístico de dos áreas con bosque mesófilo de montaña en el estado de Hidalgo, México: Eloxochitlán y Tlahuelompa. Acta Botánica Mexicana, 54, 51–87. Obtenido de http://www.springerlink.com/content/g32q354l37382871/fulltext.pdf        [ Links ]

Bubb, P., May, I., Miles, L., & Sayer, J. (2004). Cloud forest agenda. United Kingdom: UNEP-WCMC. Obtenido de http://www.ourplanet.com/wcmc/pdfs/cloudforests.pdf        [ Links ]

Corral, J. J., Aguirre, O. A., Jiménez, J., & Corral, S. (2005). Un análisis del efecto del aprovechamiento forestal sobre la diversidad estructural en el bosque mesófilo de montaña "El Cielo", Tamaulipas, México. Investigación Agraria, Sistemas y Recursos Forestales, 14(2), 217–228. Obtenido de http://www.inia.es/gcontrec/pub/217-228-(30_0S)-Un_analisis_1162281437750.pdf        [ Links ]

Curtis, J. T., & McIntosh, R. P. (1951). An upland forest continuum in the prairie-Forest Border Region of Wisconsin. Ecology, 32(3), 476–486. Obtenido de http://vmpincel.bio.ou.edu/rice_and_penfound/1931725.pdf        [ Links ]

Ellis, E., Martínez, M., & Monroy, R. (2010). Focos rojos para la conservación de la biodiversidad. In A. Angón (Ed.), La biodiversidad en Veracruz: Estudio de estado. México: CONABIO.         [ Links ]

Escobar, M. C., & Ochoa, S. (2007). Estructura y composición florística de la vegetación del parque educativo Laguna Bélgica, Chiapas, México. Revista Mexicana de Biodiversidad, 78(2), 391–419. http://www.ejournal.unam.mx/bio/BIOD78-02/BIO078000216.pdf        [ Links ]

García, M. E. (1973). Modificaciones al sistema de clasificación climática de Köppen. México, D.F.: UNAM.         [ Links ]

García-Franco, J., Castillo-Campos, G., Mehltreter, K., Martínez, M. L., & Vázquez, G. (2008). Composición florística de un bosque mesófilo del centro de Veracruz, México. Boletín de la Sociedad Botánica de México, 83, 37–52. Obtenido de http://scielo.unam.mx/pdf/bsbm/n83/n83a4.pdf        [ Links ]

González, F. (2004). Las comunidades vegetales de México. Propuesta para la unificación de la clasificación y nomenclatura de la vegetación de México. México: SEMARNAT, Instituto Nacional de Ecología.         [ Links ]

González-Espinosa, M., Meave, J., Lorea-Hernández, F., Ibarra-Manríquez, G., & Newton, A. (2011). The red list of Mexican cloud forest trees. United Kingdom: Fauna and flora international. Obtenido de http://www.fauna-flora.org/wp-content/uploads/Mexican-Cloud-Forest-Trees.pdf        [ Links ]

Haeckel, I. (2006). Firewood use, supply, and harvesting impact in cloud forests of central Veracruz, México. Master thesis, Columbia University, New York, United States of America.         [ Links ]

Hoffman, O. (1993). Rumbos y paisajes de Xico, Veracruz. México: Instituto de Ecología, A.C.         [ Links ]

Instituto Nacional de Ecología (INE) (2002). Potencial de recarga de acuíferos y estabilización de ciclos hídricos en áreas forestadas. Planeación, desarrollo y recuperación ambiental, S. C. México: Instituto Nacional de Ecología.         [ Links ]

Instituto Nacional de Estadística y Geografía (INEGI) (2008). Conjunto de datos vectoriales de la carta de uso del suelo y vegetación: escala 1:250000. Serie III (continuo nacional). In A. Challenger, & J. Soberón (Eds.), Capital natural de México. Conocimiento actual de la biodiversidad (pp. 87–108). México: CONABIO. Obtenido de http://www.biodiversidad.gob.mx/pais/pdf/CapNatMex/Vol%20I/I03_Losecosistemast.pdf        [ Links ]

Kuldip, S. D., Sarvesh K. S., Parveen, K. D., & Seema, S. (2010). Alien plant invasion and their impact on indigenous species diversity at global scale: A review. Journal of ecology and the natural environment, 2(9), 175–186. Obtenido de http://www.academicjournals.org/jene/PDF/Pdf2010/Sept/Kuldip%20Dogra.pdf        [ Links ]

López, A. M. (2004). Los cafetales de sombra como reservorio de la biodiversidad de plantas leñosas del bosque mesófilo de montaña del centro de Veracruz. Tesis de maestría, Instituto de Ecología A. C., Xalapa, Veracruz, México.         [ Links ]

Luna, I., Alcántara, O., Ruiz, C. A., & Contreras, R. (2006). Composition and structure of humid montane oak forests at different sites in central and eastern México. In M. Kappelle (Ed.), Ecological studies: Ecology and conservation neotropical montane oak forests (pp. 101–112). Germany: Springer.         [ Links ]

Magurran, A. (1988). Ecological diversity and its measurement. Great Britain: Cambridge University Press.         [ Links ]

Mejía, N. R., Meave, J. A., & Ruiz, C. A. (2004). Análisis estructural de un bosque mesófilo de montaña en el extremo oriental de la Sierra Madre del Sur (Oaxaca), México. Boletín de la Sociedad Botánica de México, 74, 13–29. Obtenido de http://redalyc.uaemex.mx/pdf/577/57707402.pdf        [ Links ]

Paré, L., Fuentes, T., Vidriales, G., García, I., Geréz, P., & Muñiz, M. (2008). Gestión de la cuenca del río Pixquiac y su interacción con la zona conurbada de Xalapa: Esfuerzos desde la sociedad civil. In D. Soares, S. Vargas, & N. R. Nuño (Eds.), La gestión de los recursos hídricos: Realidades y perspectivas (pp. 228–256). México: Instituto Mexicano de Tecnología del Agua.         [ Links ]

Pérez, M. A., Tejeda, C., & Silva, E. (2010). Los bosques mesófilos de montaña en Chiapas. Situación actual, diversidad y conservación. México: Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas.         [ Links ]

Ponce, A., Luna, I., Alcántara, O., & Ruiz, C. A. (2006). Florística del bosque mesófilo de montaña de Monte Grande, Lolotla, Hidalgo, México. Revista Mexicana de Biodiversidad, 77(2), 177–190. Obtenido de http://www.ibiologia.unam.mx/pdf/publicaciones/revista_77_2/rmb-62.pdf        [ Links ]

Ramírez, N., & Arroyo, M. K. (1990). Estructura poblacional de Copaifera pubiflora Benth. (Leguminosae: Caesalpinioideae) en los altos llanos centrales de Venezuela. Biotropica, 22(2), 124–132. Obtenido de http://146.83.237.36/focus/people_focus1/pdf/Ramirez%20y%20Arroyo%201990%20Biotropica.pdf        [ Links ]

Rzedowski, J. (1996). Análisis preliminar de la flora vascular de los bosques mesófilos de montaña de México. Acta Botánica Mexicana, 35, 25–44. Obtenido de http://redalyc.uaemex.mx/pdf/574/57403504.pdf        [ Links ]

Santiago, A. L., Jardel, E. J., & Cuevas, R. (2003). Rareza y estado de conservación de especies arbóreas del bosque mesófilo de montaña en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, México. Ibugana. Boletín del Instituto de Botánica, 10(2), 1–5. Obtenido de http://ibugana.cucba.udg.mx/pdf/ibugana_10(1-2).pdf        [ Links ]

Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT). (2010). Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010. Obtenido de http://www.semarnat.gob.mx/temas/gestionambiental/vidasilvestre/Documents/NOM_059_SEMARNAT_2010.pdf        [ Links ]

Waring, R. H., & Schlesinger, W. H. (1985). Forest ecosystems. Concepts and management. United States of America: Academic Press Inc.         [ Links ]

Williams-Linera, G. (2002). Tree species richness complementarity, disturbance and fragmentation in a Mexican tropical montane cloud forest. Biodiversity and Conservation, 11(10), 1825–1843. doi: 10.1023/A:1020346519085        [ Links ]

Williams-Linera, G. (2007). El bosque de niebla del centro de Veracruz: Ecología, historia y destino en tiempos de fragmentación y cambio climático. Xalapa, México: CONABIO-Instituto de Ecología, A. C.         [ Links ]

Williams-Linera, G., & López, A. (2008). Estructura y diversidad de la vegetación leñosa. In R. Manson, V. Hernández, S. Gallina, & K. Mehltreter (Eds.), Agroecosistemas de Veracruz. Biodiversidad. Manejo y conservación (pp. 55–68). Xalapa, México: Instituto de Ecología A. C.         [ Links ]

Williams-Linera, G., López, A. M., & Muñiz-Castro, M. A. (2005). Complementariedad y patrones de anidamiento de especies de árboles en el pasaje de bosque de niebla del centro de Veracruz, México. In G. Halffter, J. Soberón, P. Koleff, & A. Melicc (Eds.), Sobre diversidad biológica: El significado de las diversidades alfa, beta y gamma (pp. 153–164). Zaragoza, España: Sociedad Entomológica Aragonesa.         [ Links ]

Zavala, F. (1989). Identificación de los encinos de México. México: Universidad Autónoma Chapingo.         [ Links ]