INTRODUCCIÓN
El aguacate es originario de las partes altas de Guatemala y las zonas montañosas del centro y este de México. Actualmente se diferencian las razas guatemaltecas (Persea americana var. Guatemalensis), mexicana (P. americana var. Drymifolia) y antillana (P. americana var. americana). La mayoría de las variedades en el mercado son Bacon, Hass, Fuerte y Gwen, siendo la Hass la de mayor comercialización (Turner y Miksicek, 1984; Acosta y col., 2012; Melgar y col., 2018).
México es el centro de origen y distribución del aguacate y cuenta con gran variedad de “criollos”, los cuales se han diversificado a través del tiempo. La caracterización y evaluación de dichos recursos fitogenéticos permiten establecer su utilidad potencial. Los aguacates de la variedad mexicana Drymifolia son frutos con formas elipsoides, ovoides, piriformes, oblongos o romboidales (Acosta y col., 2013). Estos aguacates nativos se cultivan naturalmente en jardines de traspatio y tierras agrícolas. Se han realizado estudios donde se identifican de manera morfológica, midiendo los diámetros ecuatorial y polar, tanto de la fruta como de la semilla; además del peso de la fruta completa, semilla, pulpa y cáscara. Se han registrado genotipos de buena calidad, para preservarlos y posteriormente usarlos como portainjerto, debido al pericarpio delgado del aguacate criollo, que lo hace susceptible al daño postcosecha (mecánico y fisiológico), lo que causa que solamente se consumen de manera regional, a diferencia de la variedad ‘Hass’, que posee una piel mediana gruesa, con textura rugosa (Figura 1), y que es altamente demandada; un consumidor reconocido de esta variedad es Estados Unidos, que la importa, principalmente de México, país del cual absorbe el 87 % de la producción (Salazar-García, 2016; Damián-Nava y col., 2017; Espinosa-Alonso y col., 2017 ; Cho y col., 2021).
Los compuestos orgánicos volátiles (COV) son sustancias químicas producidas por las frutas y verduras que contribuyen a su sabor y aroma. El tipo y concentración de COV dependen de la especie y la variedad y cambian conforme la fase de maduración, el estado fisiológico y el ritmo circadiano de las plantas, lo que vuelve muy complejo dilucidar su biosíntesis y por lo tanto, el cómo dichos compuestos influyen en la decisión del consumo de los frutos. Se han utilizado como biomarcadores para el diagnóstico y manejo de la calidad postcosecha (Mahendran y col., 2018; Campuzano-Granados y Cruz-López, 2021; Guo y col., 2020).
El aguacate es rico en compuestos bioactivos que tienen diversos beneficios para la salud. Es reconocido como una fuente particularmente rica de compuestos fitoquímicos lipofílicos como ácidos grasos monoinsaturados, tocoferoles, carotenos, esteroles y acetogeninas (Rodríguez-Sánchez y col., 2013). Su consumo se asocia a una mejor calidad de dieta, ingesta de nutrientes y menor riesgo de síndrome metabólico, destacando por su actividad antimicrobiana, antioxidante y anticancerígena, entre otras (Araújo y col., 2018; Edwards y col., 2020). También se ha reportado la presencia de ésteres, alcoholes, aldehídos, cetonas, monoterpenos y sesquiterpenos (Poll y col., 2006; Dávila-Aviña y col., 2011; Canto y col., 2013; Tiwari y col., 2020).
El objetivo del presente trabajo fue presentar el estado del arte actual de la fitoquímica del aguacate criollo comparado con variedades comerciales.
Compuestos orgánicos volátiles
Los COV se asocian con el sabor característico de una amplia variedad de frutas. Su producción se deriva principalmente de ácidos grasos modulada por etileno (García-Rojas y col., 2016). En aguacate ‘Hass’ se ha detectado la presencia de hexanal y E-2 hexanal, asociados con el aroma herbal del fruto y con una tendencia a disminuir su concentración durante su maduración (García-Rojas y col., 2016).
Los aldehídos predominaron entre los COV presentes en 14 genotipos de aguacate, debido probablemente a que estos compuestos se generan a partir de la degradación de los lípidos, los cuales abundan en dicha fruta. Entre las características de estos compuestos identificados destacan las siguientes: el acetaldehído es un aldehído de cadena corta, muy volátil y se caracteriza por un aroma a fruta fresca, el hexanal y E-2-hexenal presentan un aroma a hierba con un umbral característico, el limoneno aporta una nota aromática fresca cítrica, el α-cubebeno tiene aromas frutales parecido a los cítricos, mientras que el α-copaeno y el β-cariofileno poseen notas especiadas y amaderadas (Ali y col., 2020).
La concentración de COV responsables de aroma y sabor dependió de la composición atmosférica usada durante el almacenamiento controlado de la variedad Fuerte. Los compuestos identificados fueron, alcoholes, aldehídos, ésteres e hidrocarburos. Los autores infieren que el sabor del aguacate, que es generalmente descrito como fresco y herbáceo, se debe a la presencia de alcoholes y aldehídos (Mahendran y col., 2018).
Los COV además de ser responsables del aroma y sabor, pueden ayudar para la clasificación de diversas variedades de aguacate criollo. Debido a que el taxón de estos productos es muy variable, resulta importante tipificar a los árboles de aguacate como fuente de genes de resistencia contra plagas y enfermedades. También es una herramienta útil para diferenciar los fenotipos químicos prominentes en variedades comerciales. Los compuestos que imperaron en P. americana var. Drymifolia fueron estragol y cariofileno (22 % a 72 % y de 9 % a 16 %, respectivamente) (Torres-Gurrola y col., 2009). Otra investigación de aguacates en Florida, Estados Unidos comparó 3 variedades con el perfil de COV, los cuales diferían entre los tres cultivares con varios compuestos detectados en un solo cultivar. El híbrido Simmonds difirió por el contenido de 3-metil-buten-1-ol, cis-3-hexen-1-ol, cis-β-ocimeno, hexilo butirato, δ-elemeno y transnerolidol. El híbrido Booth 7 se caracterizó por su contenido de 2-metil-1butanol, 2-metil-butenal, crotonato de etilo, isovalerato de etilo, tiglato de etilo, cis-α-bisaboleno y selineno; finalmente, el híbrido Monroe se distinguió por el contenido de butirato de metilo, valenciano e ilángeno (Canto y col., 2013).
Campuzano-Granados y Cruz-López (2021) identificaron y compararon los COV florales presentes en el aguacate ‘Hass’ y el de raza antillana. Se identificaron 35 compuestos volátiles, caracterizándose por poseer en su mayoría monoterpenos y sesquiterpenos; el linalool fue el compuesto más abundante en la raza antillana, mientras que en Hass fue el (E)-β-ocimeno. Lo anterior condujo a clasificar de manera taxonómica las razas de aguacate analizadas gracias a las diferencias en el perfil de COV florales.
La Tabla 1 muestra los COV que se han encontrado en diferentes partes del aguacate (flor, mesocarpio y hoja), de plantas que provienen de diversos lugares de origen y, por lo tanto, con distintas características cada una.
Fuente | Origen | Compuesto | Concentración | Aroma | Referencia |
---|---|---|---|---|---|
Pulpa | Chile (Hass) | Hexanal | 1 100 pmol/kg | Hierba | García-Rojas y col. (2016) |
E-2-Hexenal | 130 pmol/kg | Hierba | |||
Pulpa | E.U.A (Hass) | Acetaldehído | 1 824.25 μm/kg | Fruta fresca | Ali y col. (2020) |
Hexanal | 695.16 μm/kg | Hierba | |||
E-2-Hexenal | 1 381.58 μm/kg | Hierba | |||
Limoneno | 7.50 μm/kg | Cítrico | |||
Pulpa | Reino Unido (Fuerte) | Acetaldehído | 3.47 % | Fragante, floral | Mahendran y col. (2018) |
Etanol | 7.10 % | Herbáceo, afrutado | |||
2-Propanol | 0.19 % | Amargo | |||
Acetona | 0.22 % | A levadura, afrutado | |||
Acetato de metilo | 1.92 % | Olor etéreo | |||
2-Metil propanal | 1.24 % | Floral | |||
2-Metil pentano | 0.27 % | - | |||
3-Metil pentano | 0.79 % | Dulce | |||
n-Propanol | 0.54 % | Sabor amargo | |||
Diacetal | 0.19 % | Mantecoso | |||
Butanal | 0.89 % | Olor verde | |||
Hexano | 0.74 % | - | |||
2-Metil furano | 0.14 % | Hierba | |||
Acetato de etilo | 2.54 % | Afrutado | |||
2-Metil-1-propanol | 0.08 % | Dulce | |||
3-Metil butanal | 0.07 % | Fragante | |||
Pentanal | 0.82 % | Acre | |||
3-Pentanona | 0.42 % | - | |||
3-Pentanol | 0.17 % | Afrutado, cítrico | |||
3-Metil butanol | 0.71 % | Verde afrutado | |||
3-Hidroxi-butan-2ona | 0.21 % | - | |||
2-Metil butanol | 0.97 % | Vino fermentado | |||
Tolueno | 0.27 % | Dulce, picante | |||
1-Octeno | 0.04 % | - | |||
Trans-hex-3-enal | 0.39 % | Verde, afrutado | |||
Hexanal | 5.54 % | Aguacate aceitoso | |||
Octano | 0.21 % | Gaseoso | |||
Cis-hex-2-enal | 6.64 % | Verde, afrutado | |||
Trans-hex-3-en-1-ol | 21.21 % | Verde, floral | |||
Trans-hex-2-en-1-ol | 18.42 % | Verde, afrutado | |||
Hexan-1-ol | 14.54 % | Fragante | |||
Heptanal | 0.84 % | Caramelo, mantecoso | |||
Nonano | 0.22 % | Dulce, aceitoso | |||
2-Nonanona | 0.12 % | Leche hervida | |||
2-Metil-5-hepten2-ona | 0.17 % | - | |||
Octanal | 0.87 % | Dulce, afrutado | |||
Trimetilbenceno | 0.14 % | Dulce | |||
Nonanal | 3.14 % | Afrutado | |||
Decanal | 1.62 % | Cáscara de naranja | |||
α-Cubebeno | 0.21 % | Leñosos leves | |||
α-Copaeno | 0.14 % | Leñoso, picante, dulce | |||
β-Cariopileno | 0.14 % | Olor seco a madera | |||
β-Gurjunene | 0.17 % | Hierbas, dulce | |||
δ-Cadineno | 0.24 % | - | |||
α-Humuleno | 0.11 % | Suave leñoso, terroso | |||
Heptadecanal | 0.13 % | - | |||
Tetradecanal | 0.10 % | - | |||
Ácido tetradecanoico | 0.31 % | Aceitoso, ceroso | |||
Nonadecano | 0.12 % | Húmedo, nuez | |||
Eicosano | 0.14 % | Grasa | |||
Hojas | México (Drymifolia) | 1S-α-Pineno | 1.10 % | - | Torres-Gurrola y col. (2009) |
L-β-Pineno | 2.00 % | - | |||
Sabineno | 2.40 % | - | |||
β-Pineno | 3.50 % | - | |||
α-Felandreno | 0.40 % | - | |||
ρ-Cimeno | 6.80 % | - | |||
1R-α-Pineno | 0.70 % | - | |||
Eucaliptol | 0.50 % | - | |||
Cis-β-Terpineol | 1.20 % | - | |||
β-Linalool | 0.40 % | - | |||
4-Alilanisol | 38.30 % | - | |||
4-Alilfenol | 0.10 % | - | |||
Chavicol-metil-éter | 0.10 % | - | |||
5-Metil-tridecano | 0.80 % | - | |||
Anetol | 2.30 % | - | |||
Eugenol-metil-éter | 3.40 % | - | |||
Fenol-4-(2-propenil)-acetato | 0.80 % | - | |||
β-Cubeneno | 1.00 % | - | |||
Cariofileno | 11.20 % | - | |||
Octadecano | 1.70 % | - | |||
Eugenol | 0.30 % | - | |||
α-Humuleno | 1.70 % | - | |||
Germacreno D | 3.10 % | - | |||
Nerolidol | 1.30 % | - | |||
Hexadecano | 3.80 % | - | |||
Óxido de cariofileno | 2.40 % | - | |||
Heptadecano | 1.20 % | - | |||
Germacreno D-4-ol | 1.00 % | - | |||
Flor | México (Hass) | α-pineno | 0.39 % | - | Campuzano-Granados y Cruz-López, (2021) |
Sabineno | 0.36 % | - | |||
β-pineno | 0.43 % | - | |||
β-mirceno | 3.45 % | - | |||
Limoneno | 0.49 % | - | |||
(Z)-β-ocimeno | 3.16 % | - | |||
(E)-β-ocimeno | 20.82 % | - | |||
(E)-óxido de linalool | 0.30 % | - | |||
(Z)-óxido de linalool | 1.97 % | - | |||
Linalool | 0.43 % | - | |||
Perilleno (isómero) | 9.33 % | - | |||
Nitrilo de bencilo | 1.91 % | - | |||
Lavandulol | 0.43 % | - | |||
Caproato de butilo | 0.00 % | - | |||
Salicilato de metilo | 2.74 % | - | |||
η-Tridecano | 0.36 % | - | |||
α-Copaeno | 2.41 % | - | |||
β-Cubebeno | 1.94 % | - | |||
β-Gurjuneno | 2.03 % | - | |||
β-Cariofileno | 13.98 % | - | |||
γ-Muuroleno | 0.55 % | - | |||
Valenceno | 1.58 % | - | |||
β-Guaieno | 1.54 % | - | |||
n-Pentadecano | 2.40 % | - | |||
γ-Cadineno | 12.85 % | - | |||
β-Cadineno | 2.75 % | - | |||
Dendrasalina | 1.34 % | - | |||
n-Hexadecano | 0.27 % | - | |||
8-Hexadecino | 0.53 % | - | |||
Ciclohexadecano | 2.57 % | - | |||
n-Heptadecano | 3.36 % | - | |||
n-Nonadecano | 2.77 % | - | |||
n-Icosano | 0.00 % | - | |||
n-Heneicosano | 0.50 % | - | |||
n-Docosano | 0.05 % | - |
En 10 años se han realizado únicamente 5 estudios de COV presentes en el aguacate, donde la pulpa, flor y hoja son los materiales analizados. En pulpa existen 2 estudios de ‘Hass’ y 1 de Fuerte, ninguno de ellos hecho en México. De los 2 estudios realizados en México, en 1 se analizó el perfil de COV en hojas para seleccionar árboles de P. americana var. Drymifolia, como fuente de genes de resistencia a plagas y enfermedades, ya que previamente se había demostrado, en el caso de los pinos con mayor concentración de β-pineno, que son menos atacados que los que tienen menor cantidad del compuesto. Por ello, se considera que el fenotípico químico puede ayudar a determinar la susceptibilidad a plagas. Esto se observó en el aguacate criollo-Trioza, en el que, los árboles con más concentración de estragol presentaron menos agallas foliares. En otro ángulo, en la investigación de COV florales, realizada también entre las variedades ‘Hass’ y raza antillana, muestra el ejemplo analizado en el barrenador del hueso Conotrachelus perseae, el cual ha sido reportado únicamente en el cultivo de ‘Hass’ en la región de Comitán, Chiapas; mientras que el barrenador del hueso Stenoma catenifer se ha encontrado en cultivos de la raza antillana en la región del Soconusco, Chiapas. Lo anterior se relaciona a los COV florales, ya que estos envían a los insectos fitófagos y polinizadores señales químicas que les permiten localizar fuentes de alimento, hábitats y sitios de oviposición; estas señales varían dependiendo de la especie, variedad, estado fisiológico y el ritmo circadiano de las plantas (Torres-Gurrola y col., 2009; García-Rojas y col., 2016; Flores-Álvarez y col., 2018; Ali y col., 2020; Campuzano-Granados y Cruz-López, 2021).
El perfil de COV en la variedad Drymifolia mostró la presencia de 28 compuestos que no se encuentran reportados en las variedades extranjeras (Torres-Gurrola y col., 2009). En tanto que en el análisis realizado en la flor de la variedad mexicana Hass y la antillana se identificaron 2 de los 28 compuestos de la variedad Drymifolia: sabineno y β-pineno (Campuzano-Granados y Cruz-López, 2021), por lo que se puede inferir que el perfil de COV y la ubicación geográfica podrían ser clave para una caracterización y clasificación propia (García-Rojas y col., 2016; Flores-Álvarez y col., 2018; Ali y col., 2020). Por lo tanto, en la hoja de aguacate criollo se identificaron 26 COV que lo caracterizan, de los cuales 8 fueron monoterpenoides, 7 sesquiterpenos, 6 fenilpropanoides, 1 acetato y 4 alcanos.
Ácidos grasos
Los compuestos lipídicos son abundantes e importantes en la composición de los aguacates. Se identifican 5 a 6 ácidos grasos en cantidades significativas, conteniendo ácidos grasos saturados, monoinsaturados y polinsaturados (Alkhalaf y col., 2019). Por otro lado, se ha informado que el ácido oléico reduce el colesterol total y la lipoproteína de baja densidad (LDL, por sus siglas en inglés: low density lipoproteins) sin reducir la lipoproteína de alta densidad (HDL, por sus siglas en inglés: high density lipoproteins) ni inhiben la agregación plaquetaria o la acción trombótica (Krumreich y col., 2018).
El estado de maduración del aguacate influye en el contenido de ácidos grasos; al ir madurando, el contenido de ácidos grasos monoinsaturados y saturados aumenta, mientras que los polinsaturados disminuyen, debido a su degradación (Villa-Rodríguez y col., 2011). También se ha observado que, el contenido de ácidos grasos monoinsaturados y polinsaturados está relacionado con temperaturas de crecimiento más frías, como mecanismo para conferir más fluidez a las membranas celulares y, por ende, brindarle cierta resistencia al frío (Pedreschi y col., 2016).
Es importante considerar que, tanto la localización geográfica del aguacate, como su relevante contribución a la salud están relacionadas con su contenido de ácidos grasos, por lo que ambos parámetros se han propuesto como variables a tomar en cuenta en futuros estudios de denominación de origen (Carvalho y col., 2015). En este sentido, Ali y col. (2020) clasificaron en 3 grupos los genotipos de aguacate, con base en el perfil de ácidos grasos y COV. El primero estaba conformado por 11 genotipos y se caracterizó por poseer mayor contenido de ácido oléico y la menor cantidad de ácido palmítico; el segundo se limitó a un genotipo y se distinguió por tener mayor concentración de (E)-2-hexanal, limoneno y ácido palmitoleico; el tercer grupo estuvo constituido por 2 subgrupos, los cuales tenían la mayor cantidad de hexanal y acetaldehído.
Se ha demostrado que los ácidos grasos tienen la capacidad de actuar como antioxidantes en sistemas tisulares in vitro. Esta capacidad dependió directamente del grado de insaturación, siendo más eficientes los ácidos grasos omega 3 de cadena larga, en particular el ácido eicosopentanoico. Su mecanismo de acción no ha sido precisado, pero se ha sugerido que inhiben la producción de radicales libres por la NAD(P)H oxidasa y la posibilidad de secuestrar agentes oxidantes, aunque esto último no se ha probado (Richard y col., 2008). Asimismo, se les atribuye a los ácidos grasos una asociación con los compuestos orgánicos volátiles, en donde los ácidos linolénico y linoleico están involucrados en la producción de COV, debido a que existió una reducción significativa del ácido linolénico durante el proceso de maduración, la cual fue de 109 g/mL a 6 g/mL asociado con el incremento de COV. Por su parte, en una investigación realizada en manzanas, los ácidos linolénico y linoleico, como ácidos grasos libres o liberados por la actividad de la lipasa y luego metabolizadas por las enzimas β-oxidasa y/o lipoxigenasa, son considerados los principales precursores de ésteres volátiles, alcoholes y aldehídos, producidos durante la maduración de la fruta (García-Rojas y col., 2016). Un efecto similar fue documentado en aguacate Hass por Richard y col. (2008).
La Tabla 2 muestra los ácidos grasos reportados en las diversas partes del aguacate (pericarpio, mesocarpio y semilla). En México, se analizó la semilla del aguacate var. Drymifolia, en la que se identificaron 9 ácidos grasos, que se caracterizan por el contenido de ácido araquídico, 13-docosenoico, 15-tetracosenoico y lignocérico (Lara-Márquez y col., 2019). El contenido de ácidos grasos, característico de esta variedad, depende de la variedad botánica, la temporada de cultivo, ubicación geográfica, condiciones climáticas y la etapa de madurez, factores que se toman en cuenta para considerar al aguacate como materia prima para la industria del aceite, farmacéutica o alguna otra similar (Mpai y Sivakumar, 2020).
Fuente | Origen | Compuesto | Concentración | Referencia |
---|---|---|---|---|
Semilla | México (Drymifolia) | Ácido mirístico | 2.49 (μg/g) | Lara-Márquez y col. (2019) |
Ácido palmítico | 7.10 ( μg/g) | |||
Ácido linoleico | 4.06 ( μg/g) | |||
Ácido oléico | 5.32 ( μg/g) | |||
Ácido esteárico | 5.06 ( μg/g) | |||
Ácido araquídico | 2.39 ( μg/g) | |||
Ácido 13-docosenoico | 2.44 ( μg/g) | |||
Ácido 15-tetracecosenoico | 2.88 ( μg/g) | |||
Ácido lignocérico | 4.29 ( μg/g) | |||
Semilla | Egipto | Ácido mirístico | 0.31 % | Alkhalaf y col. (2019) |
Ácido miristoleico | 0.27 % | |||
Ácido palmítico | 14.72 % | |||
Ácido palmitoleico | 0.19 % | |||
Ácido esteárico | 0.87 % | |||
Ácido oléico | 75.16 % | |||
Ácido linoleico | 3.37 % | |||
Ácido α-linolénico | 3.57 % | |||
Ácido eicosadienoico | 0.15 % | |||
Ácido eicosatrienoico | 0.19 % | |||
Pulpa | Ácido mirístico | 1.28 % | ||
Ácido miristoleico | 1.22 % | |||
Ácido palmítico | 20.05 % | |||
Ácido palmitoleico | 3.66 % | |||
Ácido esteárico | 3.36 % | |||
Ácido oléico | 25.30 % | |||
Ácido linoleico | 39.40 % | |||
Ácido α-linolénico | 2.62 % | |||
Ácido eicosadienoico | 1.86 % | |||
Ácido eicosatrienoico | 1.22 % | |||
Pulpa | Brasil (Breda) | Ácido palmítico | 19.90 % | Krumreich y col. (2018) |
Ácido palmitoleico | 6.50 % | |||
Ácido oléico | 59.30 % | |||
Ácido linoleico | 10.60 % | |||
Ácido linolénico | 0.50 % | |||
Ácido docosadienoico | 0.80 % | |||
Ácido tricosanoico | 2.40 % | |||
Pulpa | México (Hass) | Ácido tridecanoico | 0.284 mg/100 g MF | Villa-Rodríguez y col. (2011) |
Ácido mirístico | 0.068 mg/100 g MF | |||
Ácido palmítico | 44.81 mg/100 g MF | |||
Ácido esteárico | 3.43 mg/100 g MF | |||
Ácido palmitoleico | 14.66 mg/100 g MF | |||
Ácido cis-10-heptadecenoico | 0.42 mg/100 g MF | |||
Ácido oléico | 297.76 mg/100 g MF | |||
Ácido cis-13,16Docosadienico | 1.69 mg/100 g MF | |||
Ácido linoleico | 50.06 mg/100 g MF | |||
Ácido α-linolénico | 11.53 mg/100 g MF | |||
Pulpa | Chile (Hass) | Ácido oléico | 29.2 g/mL | García-Rojas y col. (2016) |
Ácido palmítico | 4.1 g/mL | |||
Ácido linoleico | 115.9 g/mL | |||
Ácido palmitoleico | 28.5 g/mL | |||
Ácido linolénico | 5.2 g/mL | |||
Pulpa | E.U.A (Hass) | Ácido palmítico | 13.65 % | Ali y col. (2020) |
Ácido palmitoleico | 3.45 % | |||
Ácido oléico | 56.95 % | |||
Ácido linoleico | 12.20 % | |||
Ácido linolénico | 1.10 % | |||
Ácido araquídico | 0.73 % | |||
Ácido eicosenoico | 37.00 % | |||
Pulpa | Sudáfrica (Hass) | Ácido palmítico | 20.49 g/kg MF | Mpai y Sivakumar (2020) |
Ácido palmitoleico | 10.46 g/kg MF | |||
Ácido oléico | 42.3 g/kg MF | |||
Ácido linoleico | 19.38 g/kg MF | |||
Pulpa | Perú (Hass) | Ácido palmítico | 26.18 mg/g MS | Campos y col. (2020) |
Ácido palmitoleico | 12.61 mg/g MS | |||
Ácido oléico | 40.68 mg/g MS | |||
Ácido linoleico | 19.48 mg/g MS | |||
Ácido α-linoleico | 1.05 mg/g MS |
MF: muestra fresca; MS: muestra seca
Beneficios a la salud
El aguacate destaca entre las frutas por tener cualidades dietéticas y medicinales extraordinarias (Alkhalaf y col., 2019). Su consumo proporciona niveles significativos de fibra dietética, minerales (magnesio, potasio), vitaminas como A, B-6, C, E, K, ácido fólico, ácido pantoténico, colina, niacina, riboflavina; además de fitoesteroles, luteína, zeaxantina y aceite rico en ácidos grasos insaturados, que solamente proporcionan 1.7 kcal/g. Esta densidad calórica se considera media-baja, porque un aguacate tiene aproximadamente un 80 % parte comestible, de lo cual 72 % es peso de agua y 8 % fibra dietética (Dreher y Davenport, 2013). Figueroa y col. (2018) lo consideran un alimento funcional por la presencia de compuestos bioactivos, tales como el hidroxibenzoico, los ácidos hidroxicinámicos, flavonoles y procianidinas.
Existe un interés particular en los lípidos de la semilla de aguacate y sus derivados, ya que poseen una importante actividad anticancerígena. La variedad nativa mexicana muestra un mayor contenido de aceite en la semilla (20 % a 30 %). Lara-Márquez y col. (2019) documentaron que la citotoxicidad de moléculas lipídicas inhibe la oxidación de ácidos grasos y aumenta la producción de especies reactivas de oxígeno, lo que conduce a una pérdida de potencial mitocondrial en células Caco-2, células de cáncer de colón, lo que explica el afecto anticancerígeno. Además, reportaron 4 compuestos exclusivamente en la semilla del aguacate var. Drymifolia, los cuales caracterizan dicha variedad. En general, a estos 4 compuestos se les denomina acetogeninas (avocatinas, ácidos grasos polihidroxílicos, persinas y pahuatinas), y se estima que son promotores de biopelículas bacterianas e inhibidores neurotóxicos. Es importante mencionar que dichos compuestos son derivados de ácidos grasos.
Los extractos lipídicos de la semilla y el fruto de aguacate tienen una actividad inhibidora significativa de radicales oxidantes ABTS y DPPH, lo que se asocia a su capacidad antioxidante. También se ha registrado una inhibición significativa del carcinoma hepatocelular en células HepG2 y HCT116 y el contenido de compuestos fitoquímicos tiene un efecto de laberinto en la detención del ciclo celular, deteniendo el crecimiento de algunas células cancerosas a través de la estimulación de la apoptosis (muerte autoprogramada de la célula) (Alkhalaf y col., 2019).
El extracto cetónico de aguacate contiene carotenoides y tocoferoles que frenan el crecimiento in vitro de líneas celulares de cáncer de próstata, tanto dependientes (LNCaP) como independientes (PC-3) de andrógenos (Lu y col., 2005). En tanto que los efectos de los múltiples compuestos bioactivos que existen en el aguacate no pudieron ser reproducidos utilizando únicamente luteína purificada, por lo que se infiere que diversas sustancias bioactivas liposolubles pueden interactuar para producir efectos benéficos a la salud. Es probable que estos carotenoides bioactivos se absorban en el torrente sanguíneo, donde, en sinergismo con otros compuestos fitoquímicos comunes en una dieta de frutas y verduras, pueden contribuir a la reducción significativa del riesgo de cáncer (Lu y col., 2005).
Rodríguez-Sánchez y col. (2013), determinaron que existe una relación entre las acetogeninas presentes en el mesocarpio de la variedad ‘Hass’ y la actividad antioxidante del fruto. Estos COV pueden intervenir como antioxidantes lipofílicos en alimentos, al actuar como agentes estabilizantes de especies aniónicas y como agentes donadores de hidrógeno.
La hoja de aguacate representa también una fuente importante de compuestos con alta actividad antioxidante, como son ácidos fenólicos (Hexaóxido de ácido dimetil elágico y ácido cafeico-hexosido), flavonoides (Cinchonain, pelargonidin 3-O-glucósido, quercetina-3-glucósido, quercetina-O-desoxihesoxido y Kaempferol-Opentosido) y otros (Perseitol), que podrían ser utilizados como agentes bioactivos para el tratamiento de varias enfermedades, y para el desarrollo de nuevos productos alimenticios (Castro-López y col., 2019).
El aceite de aguacate criollo mexicano tiene mayor contenido fenólico que otros aceites comestibles y exhibe también actividad antiinflamatoria (Espinosa-Alonso y col., 2017).
PaDef, es un péptido proveniente del aguacate, que activa la apoptosis en células de K652, por apoptosis extrínseca, lo que podría implicar la participación de TNF-α. Dicha actividad sugiere que esta defensina tendría la posibilidad de ser una molécula potencial en el tratamiento de leucemia (Flores-Álvarez y col., 2018).
En la Tabla 3 aparecen 11 estudios, 7 de ellos en México, de los cuales 4 fueron en la var. Drymifolia, en hoja, pulpa y semilla mediante la extracción de diversos péptidos. Los resultados indican que los extractos se relacionan con la muerte de células de cáncer de próstata y células K562, actividad antioxidante y antiinflamatoria (Rodríguez-Sánchez y col., 2013; Espinosa-Alonso y col., 2017; Flores-Álvarez y col., 2018; Castro-López y col., 2019; Lara-Márquez y col., 2019).
Fuente | Origen | Beneficio | Referencia |
---|---|---|---|
Semilla | México (Drymifolia) | Efecto citotóxico en células de cáncer de colón. | Lara-Márquez y col. (2019) |
Semilla y pulpa | Egipto | Actividad antioxidante, antiinflamatoria y anticancerígena. | Alkhalaf y col. (2019) |
Cáscara | España (Hass) | Actividad antioxidante, antiinflamatoria, antibacteriana, anticancerígena y cardioprotectores. | Figueroa y col. (2018) |
Pulpa | E.U.A (Hass) | Inhibición del crecimiento celular de cáncer de próstata. | Lu y col. (2005) |
Pulpa | México (Hass) | Actividad antioxidante (acetogeninas) lipofílica | Rodríguez- Sánchez y col. (2013) |
Hoja | México (Drymifolia) | Actividad antioxidante | Castro-López y col. (2019) |
Pulpa | México (Drymifolia) | Actividad antiinflamatoria | Espinosa-Alonso y col. (2017) |
Semilla | México (Hass) | Actividad antioxidante | Araújo y col. (2020) |
Epicarpio | México (Hass) | Actividad antifúngica | Jiménez-Velázquez y col. (2020) |
Pulpa | México (Drymifolia) | Citotoxicidad de PaDef defensina en células de leucemia mieloide crónica K562 | Flores-Álvarez y col. (2018) |
Pulpa | Egipto (Hass y Red) | Actividad citotóxica y antimicrobiana | Younis y col. (2020) |
Acerca de los posibles compuestos que inhiben las células de cáncer de próstata, uno de ellos es la luteína, según el reporte de Lu y col. (2005), quienes observaron que este compuesto detuvo el ciclo celular resultante de la regulación negativa de proteína p27. En otras investigaciones, los compuestos obtenidos del extracto de la pulpa de aguacate empleando acetona como solvente, mostraron ser ricos en luteína, zeaxantina, β-criptoxantina, α-caroteno, β-caroteno, α-tocoferol y γ-tocoferol. Estos extractos demostraron capacidad para detener las células de cáncer de próstata PC-3 en el G2/M y aumentar la expresión de la proteína p27 (Melgar y col., 2018).
En diversos estudios, la actividad anticancerígena la relacionan con la presencia de glutatión, compuesto que destaca por estar presente en mayor proporción que en otros frutos, siendo un potente antioxidante tripéptido que desempeña un papel importante en las vías de desintoxicación y la reducción del estrés oxidativo (Dreher y Davenport, 2013). Es posible que tenga relación con el COV limoneno, ya que posee la capacidad de inhibir la formación de tumores estimulando la enzima glutatión S-transferasa, siendo esta una enzima desintoxicante que cataliza la reacción del glutatión con electrófilos peligrosos, para formar compuestos menos tóxicos y más solubles en agua, que puedan ser excretados del organismo fácilmente. En algunas pruebas preliminares, pacientes con cáncer reciben limoneno oralmente para probar su efectividad terapéutica (Craig, 1997). Las acetogeninas alifáticas (avocatinas, persinas y pahuatinas), inhibieron la proliferación celular en células cancerosas orales humanas, mediante la contención de la vía EGFR/RAS/RAF/MEK/ERK1/2 al disminuir EGFR (Tyr1173), fosforilación de c-RAF (Ser338) y ERK1/2 (Thr202/Tyr204) (Cascinu y col., 2002; Ding y col., 2009; D’ Ambrosio y col., 2011; Naveed y col., 2018).
Otros trabajos se enfocaron en la actividad antiinflamatoria del aguacate. El estudio del extracto acuoso de sus hojas demostró un efecto antiinflamatorio efectivo in vivo, inhibiendo el edema en la pata de rata inducido por carragenina (Adeyemi y col., 2002); la reducción de óxido nítrico sintasa y ciclooxigenasa-2, en macrófagos murinos activados, se debe a la persenona A y B (Kim y col., 2000). En cuanto a la actividad anti-oxidante, existen una gran diversidad de compuestos que la favorecen, como es el caso del ácido gálico, vanílico y ferúlico, quercetina, catequina, epicatequina, ácido neoclorogénico, procianidinas B1 y B2, vitamina E, α-tocoferol, ácido clorogénico (Lu y col., 2005; Bhattacharyya y col., 2010; Ortega-Arellano y col., 2019; Santana y col., 2019). Para la identificación y cuantificación de los compuestos anteriores en aguacate se han utilizado diversas técnicas, entre ellas por ácido 2, 2’-azino-bis -3-etilbenzotiazolin-6-sulfónico (ABTS, por sus siglas en inglés: 2,20-azino-bis (3-ethylbenzothiazoline-6-sulfonic acid diammonium salt)), 2, 2- Difenil-1-picrilhidrazilo (DPPH, por sus siglas en inglés: 2,2-diphenyl-1-picrylhydrazyl), capacidad de absorción de radicales oxígeno (ORAC, por sus siglas en inglés: oxygen radical absorbance capacity), capacidad antioxidante reductora cúprica (CUPRAC, por sus siglas en inglés: cupri-creducing antioxidant capacity), poder antioxidante reductor férrico (FRAP, por sus siglas en inglés: ferric-reducing ability of plasma), cromatografía líquida de alta resolución (HPLC, por sus siglas en inglés: high-performance liquid chromatography), cromatografía líquida de alta resolución-espectrometría de masas (HPLC-MS, por sus siglas en inglés: highperformance liquid chromatographymass spectrometry) cromatografía de gases acoplada a espectrometría de masas (GC-MS, por sus siglas en inglés: gas chromatography-mass spectrometry) y cromatografía de gases mediante detector de ionización de flama (GC-FID, por sus siglas en inglés: gas chromatography-flame ionization detector) (Bhuyan y col., 2019). Por lo que de acuerdo con el consenso de información que realizó Bhuyan y col. (2019), en donde los compuestos fenólicos, carotenoides, tocoferoles y acetogeninas, antioxidantes significativos que se encuentran en el aguacate, se han relacionado positivamente con los compuestos fenólicos con la capacidad antioxidante, aumentando a la par, ya que los compuestos fenólicos reducen la oxidación, inflamación y agregación plaquetaria. Cabe resaltar que dicha actividad es mayor en hojas, cáscara y semilla, en comparación con pulpa, así mismo, entre mayor es la etapa de maduración, los compuestos fenólicos aumentan.
Aunque el aguacate ha sido reconocido por sus efectos benéficos a la salud, se ha informado toxicidad aguda animal por el consumo de la pulpa y hojas, reportándose que la hoja induce daño en el miocardio y en las glándulas mamarias en animales (Jimenez y col., 2020). En este sentido, en estudios realizados con extracto metanólico de pulpa y hoja de aguacate se descubrió que tienen efectos genotóxicos sobre linfocitos periféricos humanos cultivados (Kulkarni y col., 2010). Sin embargo, en otro estudio, el extracto acuoso de aguacate no presentó toxicidad en ratas macho adultas (Ozolua y col., 2009). Finalmente, se ha descubierto que el compuesto con mayor toxicidad del aguacate es la persina, la cual tiene efecto sobre la glándula lactante en dosis entre 60 mg/kg y 10 mg/kg (Oelrichs y col., 1995), por lo que hacen falta estudios sobre el tipo de extracción que se podría utilizar y la dosis correcta a administrar.
Los diversos estudios in vitro, in vivo y preclínicos, han ayudado a formular la posible obtención de compuestos con acción farmacológica o tratamientos de atención o prevención para diversas enfermedades a partir de la planta de aguacate, pero se necesita una mayor investigación al respecto.
Acorde con la información descrita en el presente trabajo, es importante resaltar que, de las investigaciones realizadas en aguacate, sobresale en su mayoría las efectuadas en variedades comerciales como la Hass. La información obtenida resultó ser limitada en P. americana variedad Drymifolia sobre la caracterización del perfil de compuestos orgánicos volátiles y del perfil de ácidos grasos y la relación con su ubicación geográfica en México. Por lo tanto, para futuras investigaciones, se propone determinar tanto el perfil de ácidos grasos como el de compuestos orgánicos volátiles, para así resaltar los compuestos que los tipifiquen y le confieran la importancia que se desea dar a conocer sobre P. americana variedad Drymifolia.
CONCLUSIONES
Los ácidos grasos están estrechamente relacionados con la síntesis de algunos compuestos orgánicos volátiles (COV), estos últimos le confieren diversas características organolépticas al aguacate. Tanto la localización geográfica del aguacate como su relevante contribución a la salud están relacionadas con el contenido de ácidos grasos, los cuales, permiten ser considerados como una importante variable para futuras clasificaciones, aunado a ello, conociendo el perfil de COV complementaría dicha propuesta. Por otro lado, los compuestos fitoquímicos presentes en aguacates nativos y en diversos híbridos se consideran compuestos bioactivos, a los que se les han atribuido diferentes cualidades anticancerígenas, antiinflamatorias, antioxidantes y efecto cardioprotector, entre otras, lo que motiva a profundizar en investigaciones futuras para darle la importancia a este tipo de sustancias. Por lo que, el aguacate, además de consumirse en fresco, podría llevar a establecer procesos de aprovechamiento integral que permitan utilizar al fruto o a sus subproductos como fuente de ingredientes de grado alimenticio o farmacéutico, entre otros. Sin embargo, los estudios para establecer la ingesta segura y niveles de administración de los extractos de aguacate han mostrado, en algunos casos, cierto grado de toxicidad. Se requieren más investigaciones para evaluar el potencial terapéutico del aguacate, así como para comprender la biodisponibilidad y la farmacocinética de los fitoquímicos presentes.