Introducción
A lo largo de la administración de un bosque se ejecutan una serie de prácticas silvícolas: cortas de regeneración, cortas intermedias y cortas de saneamiento (Monárrez-González et al., 2018), determinando la composición y abundancia de todos los estratos vegetales e involucrando siempre aspectos sociales, económicos y ecológicos (Aguirre-Calderón, 2015). El bosque templado se extiende en una superficie de 4.5 millones de hectáreas en el estado de Durango, equivalentes al 13.2 % de la superficie continental de México, este ecosistema forestal es considerado de gran importancia para el ser humano, ya que proporcionan múltiples beneficios ecológicos y socio-económicos (López-Hernández et al., 2017). Además de que en términos de diversidad vegetal contribuyen con alrededor de 10,000 especies, prácticamente una tercera parte de la flora nacional (Rzedowski, 1991).
En la región, el manejo forestal se hace bajo dos métodos de ordenación; a) Método Mexicano de Ordenación de Bosques Irregulares (MMOBI) donde el aprovechamiento se da mediante el tratamiento único de cortas de selección, en el cual se extraen árboles maduros, que proporcionan la mayoría de los productos comerciales, con el fin de mitigar competencia y propiciar condiciones de establecimiento de la regeneración y el desarrollo de los árboles más jóvenes con posibilidades de llegar a una corta final (López-Hernández et al., 2017) y b) Método de Desarrollo Silvícola (M.D.S.) el cual considera la aplicación de varias cortas de aclareo en la etapa de crecimiento rápido del bosque, y al final del turno se aplica una corta intensiva llamada corta de regeneración (dejando en pie solamente Árboles Padre), para promover que se establezca la regeneración natural, misma que es liberada en el siguiente ciclo de corta (Hernández-Díaz, J.C., Corral-Rivas, J.J., Quiñones-Chávez, A., Bacon-Sobbe, J.R., & Vargas-Larreta, 2008), en general ambos casos modifican la composición de especies, el crecimiento y el desarrollo de un bosque (Ares et al., 2010). De importancia es recalcar que al ejecutarse las practicas silvícolas se modifica la luminiscencia, características físicas de suelo, microclima etc., afectando la densidad de la regeneración y favoreciendo el establecimiento de especies intolerantes a la sombra (Leyva-López et al., 2010; Smith et al., 1997), estudios como el de Hernández et al. (2019), señalan que el método de Àrboles Padre garantiza la continuidad de la diversidad de especies arbóreas, sin embargo existen lagunas de información sobre la respuesta del establecimiento de especies diferentes a las cortas de regeneración. En tal contexto, el manejo forestal podría ocasionar modificaciones en la población efectiva que da origen a la regeneración (Barik et al., 1996). Por lo anterior, radica la importancia de evaluar los efectos sobre las características ecológicas (estructura, composición y diversidad de las especies) post-disturbios, mediante indicadores de diversidad, que permitan definir si existe un manejo forestal sustentable (Aguirre-Calderón et al., 2008).
Los objetivos de esta investigación fueron analizar el efecto del aprovechamiento forestal sobre la diversidad y composición de la regeneración natural arbórea, a partir de la estimación de los índices de diversidad alfa y beta (Shannon y Margalef, respectivamente), los indicadores de abundancia, frecuencia, e índice de valor de importancia ecológica, y evaluación de la diversidad β mediante coeficiente de similitud de Sorensen para datos cuantitativos.
Métodos
Área de estudio
La investigación se realizó en una zona ubicada en los bosques del ejido “La Ciudad” en el municipio de Pueblo Nuevo, Durango (noroeste de México) (Fig. 1), entre las coordenadas: longitud: -105.690556 y latitud: 23.732222, situada en el macizo montañoso denominado Sierra Madre Occidental. Presenta promedios anuales de temperatura y precipitación de 18 ºC y 1200 mm, respectivamente, el suelo dominante en la zona pertenece al tipo Umbrisol (Zúñiga Vásquez et al., 2018). La vegetación está compuesta principalmente por Pinus durangensis Ehren, Pinus cooperi C. E. Blanco, Pinus ayacahuite Ehren, Juniperis deppeana Steud y Quercus sideroxyla Humb. & Bonpl. (González-Elizondo et al., 2012).
La evaluación se realizó en tres rodales silvícolas situados sobre el suelo dominante Umbrisol, dos de ellos sometidos a cortas de regeneración entre 2014 y 2016; 1) Árboles Padre (AP): cuenta con un área de 9 ha y se aplicó una intensidad de corta del 80% cuando tenía 206.8 m3 ha-1, dejando una densidad residual de 77 Ind ha-1 y un volumen de 41.3 m3 ha-1, cabe señalar que se ha intervenido con el método de árboles Padre para Pinus durangensis principalmente, por ser la especie de mayor distribución e interés económico de la región, 2) Selección en grupos (S): cuenta con 20 ha y fue establecido con un volumen inicial de 223.8 m3 ha-1, aprovechándose el equivalente al 34% del volumen total. Ambas áreas fueron comparadas con un rodal de Referencia o testigo (R), considerado así por ser la masa arbórea más próxima a aplicarse corta de regeneración, cuya superficie es de 4.35 ha y un volumen real de 231 m3 ha-1. En la Tabla 1, se muestran las características de la estructura arbórea después de ser aplicada la corta de regeneración y del rodal de Referencia (testigo), cabe señalar que se carece de información estructural anterior a la aplicación de las cortas.
Muestreo
En cada rodal se distribuyeron aleatoriamente ocho sitios de forma cuadrangular de 2 x 2 m (4 m2), en total, se levantaron 24 sitios de muestreo cubriendo los tres rodales, censando todos los individuos de regeneración natural arbórea, midiendo los diámetros de copa con orientación norte-sur y este-oeste, diámetro de cuello y altura (Caballero, 2012). Cabe señalar que otros autores han empleado muestreos similares, como Castelán-Lorenzo & Arteaga-Martínez (2009) quienes emplearon seis sitios de forma cuadrangular al azar de 5 X 5 m, equivalente a una intensidad de muestreo del 2.5%.
Análisis ecológico
A partir de los datos de los sitios de muestreo, se obtuvo informaci
ón esencial para calcular por cada especie su abundancia, de acuerdo con el número de individuos; dominancia, en relación con el área de copa y frecuencia en función a la presencia en los sitios de muestreo, y con ello determinar el Índice de Valor de Importancia (IVI). Las fórmulas para estos cálculos se describen a continuación:
Abundancia:
Dónde: A i es la abundancia absoluta, AR i es la abundancia relativa de la especie i respecto a la abundancia total, N i es el número de individuos de la especie i, y ha es la superficie de muestreo.
Cobertura:
Dónde: D i es la cobertura absoluta, DR i es cobertura relativa de la especie i respecto a la cobertura, Ab el área de copa de la especie i y E la superficie (ha).
Frecuencia:
Dónde: F i es la frecuencia absoluta, FR i es la frecuencia relativa de la especie i respecto a la suma de las frecuencias, P i es el número de sitios en el que está presente la especie i y NS el número total de sitios de muestreo.
El índice de valor de importancia (IVI) se calculó de acuerdo a Whittaker (1972) y Moreno (2001), considerando valores relativos que van del 0 al 100 (Mostacedo & Fredericksen, 2000):
Para la evaluación de la diversidad de la regeneración del bosque se aplicaron los índices de Shannon [H´] (Shannon & Warren, 1964) y Margalef [DMg] (Margalef, 1958) que estiman la diversidad alfa y riqueza de especies, respectivamente, a partir de las siguientes ecuaciones:
Dónde: S es el número de especies presentes, N es el número total de individuos y n i es el número de individuos de la especie i.
Para determinar la similitud en la composición de especies de la regeneración natural arbórea, entre rodales se empleó el índice de Sorensen, el cual se considera como una medida de la diferencia entre las abundancias de cada especie presente (Moreno, 2001). Este índice estima entre 0 y 1, donde 1 significa que los dos sitios tienen la misma composición (es decir que comparten todas las especies), y 0 significa que los dos sitios no comparten ninguna especie
Análisis estadísticos
Las variables índices de Shannon, Margalef, así como la sumatoria de la Abundancia y Cobertura indicaron normalidad y homogeneidad de varianzas, por lo que se procedió a realizar un análisis de varianza de un factor y prueba post hoc (prueba de Tukey) para identificar los grupos con medias distintas (P ≤ 0.05).
Resultados
En total se registraron 5 especies de regeneración natural, pertenecientes a 3 géneros y 3 familias. Pinaceae fue la familia más representada con tres especies, y el género Pinus el que tuvo un mayor número de especies (3) (Tabla 2).
Familia | Nombre científico | Nombre común |
---|---|---|
Pinaceae | Pinus durangensis | pino blanco |
Pinaceae | Pinus cooperi | pino real |
Pinaceae | Pinus ayacahuite | pino cahuite |
Fagaceae | Quercus sideroxyla | encino colorado |
Cupressaceae | Juniperus deppeana | táscate |
En las áreas de Referencia y Selección la especie con mayor abundancia fue Pinus durangensis (10,000 y 20,000 Ind/ha, respectivamente), mientras que Quercus sideroxyla lo fue para el área de árboles Padre (21,250 Ind/ha). Sin embargo, Pinus durangensis fue la especie con mayor cobertura entre todas las especies de manera general, el Índice de Valor de Importancia ecológico presentó el siguiente orden por taxón para el rodal de Referencia Pinus durangensis > Quercus sideroxyla >Juniperus deppeana > Pinus cooperi. Los valores de IVI para los sitios aprovechados por cortas de árboles Padre y Selección presentaron los siguientes patrones Pinus durangensis > Quercus sideroxyla > Pinus ayacahuite > Juniperus deppeana y Pinus durangensis > Quercus sideroxyla >Juniperus deppeana > Pinus ayacahuite, respectivamente (Tabla 3).
Rodal | Parámetro ecológico | Especies | ||||
---|---|---|---|---|---|---|
Pinus durangensis | Pinus cooperi | Pinus ayacahuite | Quercus sideroxyla | Juniperus deppeana | ||
Rodal de referencia | A (Ind./ha) | 10,000 | 1,250 | * | 6,250 | 2,500 |
C (m2/ha) | 2,087.50 | 262.50 | * | 1,246.88 | 1,106.25 | |
F (%) | 27.27 | 9.09 | * | 36.36 | 27.27 | |
IVI | 40.55 | 6.97 | * | 31.38 | 21.10 | |
árboles Padre | A (Ind./ha) | 18,750 | * | 1,875 | 21,250 | 1,250 |
C (m2/ha) | 869.46 | * | 48.47 | 751.04 | 83.45 | |
F (%) | 44.44 | * | 22.22 | 22.22 | 11.11 | |
IVI | 45.85 | * | 9.78 | 38.12 | 6.26 | |
Selección | A (Ind./ha) | 20,000 | * | 625 | 5,625 | 2,500 |
C (m2/ha) | 3,577.50 | * | 62.50 | 654.06 | 875 | |
F (%) | 36.36 | * | 9.09 | 27.27 | 27.27 | |
IVI | 58.38 | * | 4.16 | 19.83 | 17.63 |
A = Abundancia, C = Cobertura de copa, F = Frecuencia, IVI = Índice de Valor de Importancia.
* Asterisco señala que esta especie no se encontró en el rodal.
En cuanto a la densidad y cobertura total de la regeneración del arbolado se obtuvieron los siguientes datos: 1) 20,000 árboles ha-1 y 4,703 m2 ha-1, en rodal de Referencia, 2) 43,125 árboles ha-1 y 1,752 m2 ha-1, en árboles Padre y, 3) 28,750 individuos ha-1 y 5,199 m2 ha-1, en Selección (Fig. 2).
El índice de Shannon mostro valores que rondan del 0.81 al 1.04, donde el rodal de Selección (H’= 0.86) y árboles Padre (H’= 0.81) mostraron valores similares, mientras que el rodal de Referencia (H’ = 1.04) arroja valores mayores en contraste con los antes mencionados. En general los valores del índice de Margalef son considerados bajos, aunque el rodal de Referencia difiere con ambas cortas. Los rangos de ambos índices ecológicos son característicos para comunidades vegetales de bosque templado (Alanís-Rodríguez et al., 2012; Graciano-Ávila et al., 2017; López-Hernández et al., 2017) (Fig. 4).
En la Figura 4 se muestran los resultados del análisis de similitud, mediante la técnica de clasificación de Sorensen, mostrando la existencia de un subconjunto constituido por el rodal de Referencia y Selección con un valor de 75% en común, mientras que el área de árboles Padre mostró una similitud ligeramente inferior (64%).
Discusión
De acuerdo a los resultados, el género Pinus representó en mayor proporción a la regeneración natural en los tres rodales investigados, Graciano-Ávila et al. (2017) ha confirmado que las pináceas son más dominantes en los bosques de Durango, igualmente Zúñiga Vásquez et al. (2018) y Alonso-Torrens et al. (2016) reportan valores de importancia altos para el género Pinus. Leyva-López et al. (2010) señalan que esta dominancia no limita en gran medida el establecimiento de otras especies, tales como Quercus sideroxyla y Juniperus deppeana encontrados en el presente estudio.
Según Zavala (2004) lo antepuesto, puede estar relacionado con la respuesta de algunas especies (capacidad de desarrollarse, competir y reproducirse) a los métodos de regeneración (disturbios). Específicamente, el método de selección permite el establecimiento y desarrollo a especies semitolerantes (Shields et al., 2007) y el de árboles Padres a especies completamente intolerantes a la sombra (Smith et al., 1997).
Los resultados del presente estudio y lo señalado anteriormente, coinciden con Hernández et al. (2019) quienes atribuyen que la presencia de especies de pino y encino en la regeneración natural, se debe a su capacidad de responder favorablemente a la luz solar, así como al tipo de reproducción que tienen (pino; producción y dispersión por semilla, encino; reproducción vegetativa), esto ha sido reafirmado por otros autores en diferentes ecosistemas forestales de bosque de pino-encino sometidos a cortas y disturbios naturales (incendios) (Alanís-Rodríguez et al., 2012; Návar & González Elizondo, 2009).
El rodal intervenido con la corta de árboles Padre para Pinus durangensis tuvo densidades de hasta 18,750 Ind./ha, resultados por arriba de los obtenidos por Castelán-Lorenzo y Arteaga-Martínez (2009) quienes reportan densidades de 4.200 Ind./ha, establecidas a los cuatro años de la corta de árboles Padre en bosques de Pinus patula. Estos datos refieren que las cortas de árboles Padre, aseguran la regeneración del bosque y no ponen en riesgo su dinámica de crecimiento (Monárrez-González et al., 2018). Por otra parte, Basáñez et al. (2008) y Pourmajidian et al. (2010) mencionan que al modificar la estructura arbórea se derivan cambios en la luminiscencia, propiedades edáficas, relaciones hídricas, etc., afectando la densidad de la regeneración, frecuencia y cobertura.
De acuerdo a los resultados, los índices de diversidad Shannon y Margalef muestran valores superiores en el rodal de Referencia, lo cual se debe al cambio en la abundancia proporcional de individuos por especie derivado de las cortas de regeneración Hernández et al. (2019), asimismo Hernández-López (2007) y García et al. (2019), señalan que por lo general, el objetivo de la aplicación de los tratamientos silvícolas es promover el establecimiento de las especies con mayor interés económico derivando a tener una regeneración natural uniforme. El índice de Margalef (DMg) tuvo un valor promedio de 0.785, inferior a los reportados por Graciano-Ávila et al. (2017), y similares a los determinados por Solís Moreno et al. (2016) y Alanís et al. (2008) para bosque templado, siendo considerados como de baja diversidad.
El índice de similitud de Sorensen indica que existe alta similitud de especies entre los rodales bajo cortas de regeneración y el rodal de Referencia. Con ello se define que los tratamientos no ponen en riesgo la dinámica de la regeneración del bosque (Monárrez-González et al., 2018), cabe mencionar que dichas cortas no aseguran la permanencia de las especies de interés como Pinus durangensis.
Particularmente, la aplicación del método de árboles Padres modifica la diversidad en la regeneración (Hernández-Salas et al., 2013; Leyva-López et al., 2010), mientras que la ejecución reiterada de las prácticas de manejo forestal, alteran la abundancia proporcional de las especies, modificando los indicadores de diversidad (Hernández-Salas et al., 2013).
Conclusiones
Los rodales aprovechados con las cortas de regeneración de árboles Padre y Selección en grupos, así como el rodal de Referencia presentan una dominancia del género Pinus, sin embargo, especies como Quercus sideroxyla y Juniperus deppeana representan una proporción significativa.
Con base a lo anterior, se puede señalar que los rodales aprovechados por cortas de Selección en grupos y árboles Padre no aseguran el establecimiento de la especie de interés, lo que implica establecer criterios de manejo forestal a corto plazo.
La diferenciación en la similitud entre árboles Padre y los otros rodales se ve marcada principalmente por la intensidad de corta, ya que se modifica en mayor medida la estructura y composición de la masa forestal incrementando los claros para el establecimiento de la regeneración natural.
El presente estudio permitirá establecer referencias para el manejo forestal, a partir de los parámetros ecológicos determinados.