Introducción

Elaeis guineensis Jacq. es una palma aceitera que puede vivir más de 100 años (^{Hang & Sharma, 2000}). En condiciones agrícolas convencionales y desde el punto de vista práctico, la vida útil de la palma puede ser de alrededor de 25 años (Hang & Sharma, 2000) o cuando alcanza una altura de 12 m; en el momento en que dicha medida se rebasa, la cosecha de los frutos se vuelve antieconómica (^{Loh & Mukesh, 1999}).

A nivel mundial, la palma de aceite representa una excelente alternativa para el desarrollo y expansión a nivel comercial debido a su alta productividad, ya que el rendimiento de aceite es mayor que el de la mayoría de otros cultivos oleaginosos (^{Hinrichsen, 2016}). En las últimas décadas se han logrado avances agronómicos importantes en la palma aceitera: (1) renovación de plantaciones sin erradicación de todas las plantas, (2) fertilización de precisión con relación al tipo de suelo, (3) reciclaje de los desechos industriales de la palma y (4) organización de pequeños y medianos productores para industrializar sus productos y comercializar directamente en los mercados interno y externo (^{Clare, 2004}).

Las plantaciones adultas de la palma aceitera se caracterizan por una altura considerable y baja productividad (^{Aznab & Mohd, 2002}; ^{Idris, Azman, & Chang, 2001}; ^{Loh & Mukesh, 1999}), lo que constituye un riesgo para quienes cosechan la fruta. La pudrición del cogollo es otro factor que produce pérdidas al agricultor, aunque en menor proporción e intensidad (^{Rivas-Figueroa, Moreno, Rivera-Casignia, Herrera-Isla, & Leiva-Mora, 2017}).

La biomasa generada en la palma aceitera se desperdicia, ya que los agricultores practican la tala, quema y aplicación de insecticidas sistémicos a los troncos (^{Garbanzo, 2016}). Estas prácticas son peligrosas para el ambiente y para el cultivo, creando problemas de fertilidad en el suelo, baja productividad, mortandad de microfauna y vegetación, así como niveles altos de contaminación (^{Arboleda, 2008}). Una alternativa para evitar la quema es el uso de los troncos derribados, al final de la fase de renovación de la palma aceitera, para criar larvas de Rhynchophorus palmarum (Linnaeus, 1758) Csiki E., 1936 (Coleoptera: Curculionidae) (^{Ávila, Bayona, Rincón, & Romero, 2014}; ^{Delgado, Couturier, Mathews, & Mejia, 2008}). Debido a sus propiedades nutricionales, la larva del insecto R. palmarum se ha convertido en un importante alimento alternativo para los habitantes de la Amazonía latinoamericana (^{Cerda et al., 2001}; ^{Choo, Zent, & Simpson, 2009}; ^{Delgado et al., 2008}; ^{Sancho, Álvarez, & Fernández, 2015}; ^{Vargas, Espinoza, Ruiz, & Rojas, 2013}). Este insecto polífago se reproduce en el meristemo interno del tejido de la palma aceitera E. guineensis y de otras palmas amazónicas (^{Hodel, Marika, & Ohara, 2016}; ^{Rodríguez-Currea, Marulanda-López, & Amaya, 2017}).

El objetivo de este trabajo fue establecer la relación que existe entre las características de los troncos cortados de E. guineensis y la crianza de larvas R. palmarum en la Amazonía peruana.

Materiales y métodos

Resultados y discusión

El Cuadro 1 muestra que la longitud (F = 9.62; P = 0.01) y el diámetro (F = 5.72; P = 0.04) del tronco adulto de palma aceitera fueron estadísticamente diferentes entre sitios. El distrito de Tahuayo-Neshuya presentó los valores numéricos más bajos de estas variables.

La longitud y el diámetro del tronco adulto de las palmas de aceite varían durante su desarrollo hasta que alcanzan la madurez o el final de su vida útil (^{Cayón-Salinas, 1999}). Las diferencias de longitud y diámetro del tronco entre distritos se debieron probablemente al tipo de manejo del cultivo que consiste en la fertilización, poda y deshierbe, así como a la edad de las palmas de aceite (^{Cayón-Salinas, 1999}; ^{Paramananthan, 2013}). Las diferencias en el diámetro podrían ser atribuibles a un recubrimiento que la base peciolar formó en el tronco en el distrito de Tahuayo-Neshuya, pero no en los distritos de San Pedro-Campo Verde y Maronal-Curimaná. La densidad de siembra de la palma de aceite fue de 143 plantas·ha^-1 en los tres distritos.

El tallo de la palma de aceite tiene una tasa de crecimiento de 25 a 30 cm·año^-1 (^{Bonneau, Vandessel, Buabeng, & Erhahuyi, 2014}) y puede alcanzar un máximo de 15 a 20 m de altura (^{Mosquera et al., 2016}). El manejo de este cultivo consiste en la fertilización, poda, deshierbe y otras actividades agroecológicas que juegan un papel importante en el crecimiento del tronco (^{Bonneau, Impens, & Buabeng, 2018}; ^{Woittiez, van Wijk, Slingerland, van Noordwijk, & Giller, 2017}). Cuando se realizó esta investigación, las palmas de aceite tenían edades entre 16 y 24 años, lo que significa que se encontraban cerca del final de la fase productiva de un cultivo comercial que va de 6 a 25 años (^{Mosquera et al., 2016}). Las alturas registradas no alcanzaron los 15 a 20 m, que son medidas correspondientes para edades de más de 30 años, cuando la producción es casi nula (^{Mosquera et al., 2016}).

La longitud de las secciones del tronco de palma de aceite no se correlacionó con el número de larvas de R. palmarum (r_s = 0.47, P = 0.19). De forma similar, el diámetro de las secciones del tronco y el número de larvas de R. palmarum no se correlacionaron (r_s = -0.11, P = 0.76). Este insecto oviposita en los tejidos internos expuestos de la palma de aceite para garantizar que la larva tenga acceso al alimento. El éxito de la oviposición depende de ciertas condiciones específicas. Primeramente se ha identificado que los insectos son atraídos por el olor del sustrato del que se alimentan y ovipositan, y de los atrayentes que puedan agregarse; en segundo lugar, el espacio y los tejidos blandos son factores importantes que permiten que las larvas se alimenten y se protejan de sus enemigos naturales (^{Aldana de la Torre, Aldana de la Torre, & Moya, 2010}; ^{Choo et al., 2009}; ^{Monzenga, Le Goff, Kayisu, & Hance, 2017}; ^{Pérez & Iannacone, 2006}; ^{Rodríguez-Currea et al., 2017}). ^{Sánchez, Jaffé, Hernández, y Cerda (1993)} y ^{Choo et al. (2009)} indican que, cuando las larvas alcanzan su último estadio, es común encontrar competencia entre individuos de la misma especie que conduce a la depredación por canibalismo. Por tanto, la altura del tallo (tronco) puede no asociarse con la cría de larvas de R. palmarum.

El Cuadro 2 muestra los valores de espesor de las capas del tronco de la palma aceitera. De acuerdo con los resultados, el cilindro central tiene mayor grosor que la corteza y el esclerénquima. La corteza y el cilindro central tuvieron el grosor más grande en el tercio basal, mientras que el esclerénquima fue similar en las tres secciones. Con respecto a los sitios de estudio, la corteza, el esclerénquima y el cilindro central fueron de menor tamaño en el distrito Maronal-Curimaná. En los tres distritos, el cilindro central presentó valores más altos que la corteza y esclerénquima.

Rhynchophorus palmarum se desarrolló, hasta su última etapa larvaria, en el cilindro central de las tres secciones de los troncos cortados (basal, medio y apical); esto se evidenció por el estado de descomposición avanzada del cilindro central al momento de la evaluación. Por tanto, se deduce que el sitio preferido de los adultos para la oviposición es el cilindro central; sin embargo, no hubo relación entre el número de larvas de R. palmarum y el diámetro del cilindro central-apical (r_s = 0.44; P = 0.23), cilindro central-medio (r_s= 0.56; P = 0.11) y cilindro central-basal del tronco (r_s = -0.32; P = 0.39).

En el cilindro central del tercio apical (el más alejado del suelo) del tronco cortado de la palma aceitera hay gran actividad meristemática, crecimiento foliar y diferenciación sexual de la inflorescencia; de acuerdo con ^{Ávila et al. (2014)} y ^{Delgado et al. (2008)}, el tejido del cilindro central del tercio apical es el más apetitoso y suave para la oviposición y para el desarrollo larval de R. palmarum en sus etapas iniciales. El meristemo apical se descompone fácilmente en condiciones de humedad y sombra adecuada, por lo que se esperaría que el número de larvas esté relacionado con las características de los tejidos y el diámetro del cilindro central (^{Abe, Hata, & Sone, 2009}; ^{Ávila et al., 2014}; ^{Cayón-Salinas, 1999}; ^{Monzenga et al., 2017}; ^{Van Itterbeeck & van Huis, 2012}). En estudios futuros, el grado de descomposición debería correlacionarse con la abundancia de larvas de R. palmarum.

^{Delgado et al. (2008)}) señalan que la parte apical presenta mayor número de larvas de R. palmarum en comparación con la parte basal del tronco. En el presente trabajo no hubo una relación significativa entre el diámetro del cilindro apical-central del tronco y el número de larvas encontradas en R. palmarum. El tercio basal, debido a su función de soporte para la palma aceitera en pie, contiene fibras lignificadas que son más duras y quizá no apropiadas para la alimentación, crecimiento y desarrollo de las larvas; sin embargo, cuando hay humedad y sombra, se observa el desarrollo de larvas en la base lignificada del tronco cortado (^{Ávila et al., 2014}; ^{Choo et al., 2009}; ^{Delgado et al., 2008}).

El Cuadro 3 presenta las clases de textura del suelo en cada distrito. Los resultados indican que hay mayor porcentaje de suelo franco arcilloso en Tahuayo-Neshuya, franco arenoso en San Pedro-Campo Verde y arcilloso en Maronal-Curimaná. El porcentaje de suelo franco arcilloso (textura dominante) y el número de larvas de R. palmarum encontradas por distrito mostraron una relación positiva entre ambas variables (r_s = 1.00, P < 0.01). El número de larvas de R. palmarum fue estadísticamente diferente en las tres localidades (F = 17.40; P < 0.001; Levene = 1.28).

La textura es una propiedad relativamente estable que influye en el manejo, movimiento del agua y aire, determinación de la génesis, infiltración y humedad en el suelo (^{Paramananthan, 2013}). En este contexto, los troncos que se encuentran en estas clases de textura del suelo se consideran buenos sustratos alimentarios porque tienen menos fibra, son ricos en carbohidratos y proteínas y podrían soportar un crecimiento larval rápido (^{Paramananthan, 2013}; ^{Woittiez et al., 2017}). Los suelos arcillosos son preferibles porque favorecen el crecimiento radicular de la palma aceitera y retienen cantidades adecuadas de humedad; es por esto que los troncos están mejor desarrollados en suelos con textura franco arcillosa (^{Ortiz & Fernández, 1994}).

Los resultados obtenidos de la reproducción de R. palmarum muestran la importancia de la clase de textura del suelo en el crecimiento de los troncos. Lo anterior se refleja en un mayor número de larvas de R. palmarum en el caserío de Tahuayo-Neshuya con el aumento de la textura franco-arcillosa y un menor número de larvas en San Pedro-Campo Verde y en Maronal-Curimaná con una textura dominante diferente a la textura franco-arcillosa (Cuadro 3).

Conclusiones

Los diámetros de las secciones troncales de palma aceitera Elaeis guineensis fueron diferentes entre sitios, siendo más grande el cilindro central que representa la mayor proporción del tronco. No existe relación entre el número de larvas de Rhynchophorus palmarum y la longitud y diámetro del tronco. Tampoco hubo relación entre el diámetro del cilindro central de los tres tercios (apical, medio y basal) del tronco y el número de larvas. Por ende, las características del tronco no están asociadas al desarrollo de R. palmarum. No obstante, la textura del suelo franco arcilloso sí tuvo un rol importante, ya que mostró una relación positiva con el número de larvas.