INTRODUCCIÓN
En las regiones desérticas, por su gran abundancia y diversidad, las arañas es uno de los grupos más importantes en el flujo de energía en las cadenas alimentarías y por ser los depredadores terrestres de otros artrópodos (Polis & McCormick, 1986). Actualmente en el estado de Baja California Sur se registran 163 géneros con 305 especies, de las cuales 79 son endémicas (Jiménez datos no publicados). Se destacan los géneros CabolenaMaya-Morales & Jiménez, 2017 (tres especies), LagunellaMaya-Morales & Jiménez, 2017 (una especie), RothilenaMaya-Morales & Jiménez, 2013 (tres especies) (Agelenidae) y CaliforctenusJiménez et al., 2017 (una especie) (Ctenidae), que son exclusivos de la Región del Cabo, la porción más sureña de la península. La diversidad de arañas en esta zona ha sido parcialmente conocida en comunidades vegetales de la Sierra de La Laguna (Jiménez, 1988), en el matorral xerófilo (Jiménez & Navarrete, 2010), así como en algunos oasis, donde el gremio de las arañas errantes es el dominante y las variaciones de sus comunidades están asociadas a las diferencias de la riqueza florística (Jiménez, 1988; Llinas-Gutiérrez & Jiménez; 2004, Jiménez et al., 2015).
La Región del Cabo es la provincia biogeográfica (Provincia del Cabo) más árido-tropical localizada al sur de la península de Baja California y comprende La Paz y una franja delgada de la Sierra de la Giganta; alberga ecorregiones vegetales únicas como el matorral tropical en las tierras bajas al este y sur de la falla de La Paz (Arriaga & Ortega, 1988; Morrone, 2005; Riemann & Ezcurra, 2007; González-Abraham et al., 2010). El bosque es tropical seco o selva baja caducifolia en las laderas bajas o pie de monte y laderas de la Sierra de La Laguna, y bosques de pino-encino en las tierras altas a una elevación de 2,090 m, aislados de los ecosistemas tropicales del continente (León de la Luz et al., 2000; Riemann & Ezcurra, 2007; González-Abraham et al., 2010; León de la Luz et al., 2012).
El interés biológico en esta zona se debe a la presencia de especies de flora y fauna relicta, como consecuencia de los procesos de aislamiento geográfico y la separación de la península de Baja California hace 5.5 Ma del macizo mexicano (Riddle et al., 2000; González-Trujillo et al., 2016), así como de los eventos geológicos posteriores (3-1 millones de años) y los cambios climáticos del Pleistoceno-Holoceno (Riddle et al., 2000; Hafner & Riddle, 2005; Garrick et al., 2013). En este trabajo se dan a conocer once nuevos registros a nivel nacional y estatal de ejemplares provenientes de la región del Cabo, específicamente de la Sierra de Las Cacachilas localizada en la zona de transición del matorral tropical y la selva baja caducifolia, así como del bosque de pino encino de la Sierra de La Laguna.
MATERIALES Y MÉTODOS
La captura de arañas fue realizada principalmente en expediciones a la Sierra de Las Cacachilas (24° 01′ 22.97″ N, 110° 00′ 19.95″ O) del 30 de octubre al 8 de noviembre del 2013, y en la Sierra de La Laguna (23° 39′ 26″ N, 110° 05′ 23.6″ O) del 4 al 8 de diciembre del 2015 en el matorral xerófilo, la transición del matorral tropical, la selva baja caducifolia y el bosque de pino-encino, respectivamente. Las arañas fueron capturadas al azar con redes del tipo sombrilla japonesa, trampas de caída y búsqueda manual en la vegetación y suelo. Los especímenes fueron preservados en alcohol al 80% y examinados bajo un estereomicroscopio (Carl Zeiss Stemi SR) para su posterior identificación con literatura especializada. Las fotografías de los genitales, especialmente los de las hembras fueron aclarados con KOH durante unos minutos y tomadas con un estereomicroscopio Nikon SMZ 25 y un software NIS-Elements Nikon. In vivo, las fotografías fueron tomadas con las cámaras Canon 5D Mark 2 DSLR (lente macro 100 mm L y flash Canon Twin Lite) y Sony Alpha NEX-5N. Los ejemplares están depositados en la Colección de Arácnidos (CARCIB B.C.-INV-193-01-07) del Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR), Baja California Sur, México.
RESULTADOS
Nuevos registros:
Familia Araneidae, Simon 1895
Araneus illaudatus (Gertsch & Mulaik, 1936). (Figs.1,2)
Material examinado: México, Baja California Sur, Sierra de La Laguna, La Cieneguita. Altitud 1,809 m. 1 ♂, 4 juveniles, 26 septiembre 2016, 23° 33′ 03.0″ N, 109° 59′ 30.1″ O. Vegetación de bosque de pino-encino. C. Palacios, A. Falcón, D. Garavito, L. Medrano cols. Distribución: Estados Unidos (Levi, 1975; World Spider Catalog, 2018). Primer registro para México.
Edricus O. Pickard-Cambridge, 1890. (Fig.3)
Material examinado: México, Baja California Sur, Sierra de La Laguna, sendero Casa Verde, Arroyo La Junta. Altitud 513 m. Un juvenil, 4-8 diciembre 2015. 23° 39′ 26″ N, 110° 05′ 23.6″ O. Vegetación de selva baja caducifolia. M. A. Wall, J. E. Berrian, W. H. Clark cols. Los Cabos, Camino La Rivera-Cabo Pulmo km 17. Altitud 35 m. 1 ♀, 21 septiembre 2016. 23° 33′ 21.7″ N, 109° 33′ 00.9″ O. 1 ♀, 21 septiembre 2016. Vegetación de matorral xerófilo. C. Palacios, A. Brindis, D. Garavito, L. Medrano cols. Distribución: Neártica y neotropical desde México hasta Sudamérica (World Spider Catalog, 2018). Este género está representado por dos especies: E. productos O. P.-Cambridge, 1896 de Panamá, Colombia y Ecuador y E. spiniger O. P.-Cambridge, 1890 de México. En México se distribuye en Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Colima, Michoacán, Puebla y Chiapas (Levi, 1991). Primer registro del género para Baja California Sur.
Eustala emertoni (Banks, 1904). (Figs.4-7)
Material examinado: México, Baja California Sur, Sierra de Las Cacachilas, Rancho El Chivato. Altitud 460 m. 1 ♀, 28 octubre 2013. 24° 02′ 45.6″ N, 110° 04′ 2.7″ O. Vegetación de transición matorral xerófilo-selva baja caducifolia. J. E. Berrian col. Distribución: Este de Estados Unidos y México (World Spider Catalog, 2018). En México se registra de Tamaulipas y Veracruz (Levi, 1977). Primer registro para Baja California Sur.
Pozonia Schenkel, 1953. (Fig.8)
Material examinado: México, Baja California Sur, Sierra de Las Cacachilas, Rancho Arroyo Puerto Encino. Altitud 892 m. Un juvenil, 6 noviembre 2013. 24° 05′ 42.8″ N, 110° 06′ 49.9″ O. Vegetación de selva baja caducifolia. M. A. Wall, J. E. Berrian, K. Beskin cols. Distribución: Neotropical desde México hasta Paraguay (World Spider Catalog, 2018). En México se registra en Oaxaca, Yucatán, Tabasco, Jalisco y Estado de México. El género Pozonia está representado por cinco especies: P. dromedaria (O. P.-Cambridge, 1893) de México, Costa Rica y Panamá, P. baccillifera (Simon, 1895) de Trinidad y Tobago, Perú, Brasil y Paraguay, P. nigroventris (Bryan, 1936) de México, Guatemala, Costa Rica, Panamá, Jamaica y Cuba. (Levi, 1993), P. andujari, Alayón, 2007 de República Dominicana y P. balam, Estrada-Álvarez, 2015 del Estado de México (Estada-Álvarez, 2015; World Spider Catalog, 2018). Primer registro del género para Baja California Sur.
Familia Lycosidae, Sundevall 1833
Arctosa minuta F. O. Pickard-Cambridge, 1902. (Figs.9,10)
Material examinado: México, Baja California Sur, San Pedro de La Presa. Altitud 148 m. 3 ♂, 9 juveniles, 9 julio 2008. 24° 28′ 19″ N, 111° 00′ 09″ O. Vegetación de palmar datilero Phoenix dactilifera. C. Palacios, M. L. Jiménez cols. San Ignacio. Altitud 108 m. 2 ♀, 29 octubre 2010. 27° 29′ 19.4″ N, 112° 90.6′ 08″ O. Vegetación de palmar datilero. C. Palacios, M. L. Jiménez cols. Pescadero, San Venancio, Rancho Guluarte. Altitud 229 m. 2 ♀, 3 juveniles, 23 noviembre 2010. 28° 28.9′ 36.1″ N, 110° 03′ 80.6″ O. Vegetación mésica. C. Palacios, M. L. Jiménez cols. El Pilar-Las Pocitas. Altitud 113 m. 2 ♂, 1 ♀, 3 noviembre 2012. 24° 28′ 19.9″ N y 111° 00′ 10.2″ O. Vegetación de palmar datilera. C. Palacios, J. Maya, B. Rocha cols. Distribución: Estados Unidos hasta Colombia (World Spider Catalog, 2018). De México se cita para Sinaloa, Nayarit, Colima, Guerrero, Chiapas, Tamaulipas y Veracruz (Dondale & Redner, 1983). Primer registro para Baja California Sur.
Familia Linyphiidae, Blackwall 1859
Tennesseellum gollumDupérré, 2013. (Figs. 11, 12)
Material examinado: México, Baja California Sur, Sierra de Las Cacachilas, Rancho El Chivato. Altitud 460 m. 3 ♂, 4♀, 4 juveniles, 17 octubre 2014. 24° 02′ 45.6″ N, 110° 04′ 2.7″ O. Vegetación de transición matorral xerófilo-selva baja caducifolia. C. Palacios, J. Maya, D. Vega cols. Rancho El Chivato. Altitud 478 m. 5 ♂, 3♀, 17 octubre 2014. 24° 02′ 4l.9″ N, 110° 04′ 8.3″ O. Vegetación de selva baja caducifolia. C. Palacios, J. Maya, D. Vega cols. Rancho El Chivato. Altitud 450 m. 3 ♂, 1♀, 17 octubre 2014. 24° 02′ 45.6″ N, 110° 04′ 2.7″ O. Vegetación de selva baja caducifolia. C. Palacios, J. Maya, D. Vega cols. Distribución: Estados Unidos (Duperré, 2013; World Spider Catalog, 2018). Primer registro para México.
Frontinella pyramitela (Walckenaer, 1841). (Figs.13-15)
Material examinado: México, Baja California Sur, Sierra de La Laguna, El Encinito. Altitud 1107 m. 1 ♂, 1 ♀, 28 de septiembre 2016. 23° 32′ 10.7″ N y 110° 01′ 20.9″ O. Vegetación de transición selva baja caducifolia a bosque de encinos. C. Palacios, A. Brindis. D. Garavito, L. Medrano cols. Distribución: Norte y Centroamérica. De México se cita de Sonora (Banks, 1898) y Tamaulipas (Gómez-Rodríguez & Salazar, 2012). Primer registro para Baja California Sur.
Familia Theridiidae, Sundevall 1833
Ariamnes mexicanus (Exline & Levi, 1962). (Figs.16,17)
Material examinado: México, Baja California Sur, Municipio de La Paz, El Triunfo, Santuario de Los Cactus. Altitud 431 m. 1♂, 29 mayo 2015. 23° 44′ 45.0″ N, 110° 06′ 43.5″ O. Vegetación de selva baja caducifolia. C. Palacios, D. Vega cols. Todos Santos, Oasis San Pedro. Altitud 6 m. Un juvenil, 7 febrero 2013. 23° 23′ 22.4″ N, 110° 12′ 30.2″ O. Vegetación de palmar Washingtonia robusta. C. Palacios, M. L. Jiménez. J. Maya cols. Distribución: México y Cuba (World Spider Catalog, 2018). De México es citada para los estados de San Luis Potosí y Nuevo León (Exline & Levi, 1962). Primer registro para Baja California Sur.
Neospintharus baboquivari (Exline & Levi, 1962). (Figs.18,19)
Material examinado: México, Baja California Sur, Sierra de Las Cacachilas, Arroyo Las Canoas. Altitud 456 m. 1 ♀, 31 octubre 2013. 24° 04′ 11.6″ N, 110° 03′ 48.5″ O. Vegetación de selva baja caducifolia. M. L. Jiménez, J. Maya cols. Distribución: Estados Unidos y México. De México se registra en Sonora y Chihuahua (Exline & Levi, 1962). Primer registro para Baja California Sur.
Chrysso albomaculata O. Pickard-Cambridge, 1882. (Figs.20-22)
Material examinado: México, Baja California Sur, Todos Santos, San Pedrito de la Palma. Altitud 17 m. 5 ♀, 4 juveniles, 20 septiembre 2016. 23° 23′ 23.4″ N, 110° 12′ 26.4″ O. Vegetación de matorral xerófilo. C. Palacios, A. Brindis, D. Garavito, L. Medrano cols. Distribución: Estados Unidos, Las Antillas hasta Brasil (World Spider Catalog, 2018). De México se cita de San Luis Potosí, Nayarit, Hidalgo, Colima, Guerrero, Oaxaca, Tabasco, Campeche, Yucatán y Quintana Roo (Levi, 1955, 1962). Primer registro para Baja California Sur.
Familia Thomisidae, Sundevall 1833
Xysticus californicus Keyserling, 1880. (Figs.23,24)
Material examinado: México, Baja California Sur. Sierra de La Laguna, Las Cascadas. Altitud 1,739 m. 5 ♂, 2 ♀, 38 juveniles, 27 septiembre 2016. 23° 32′ 57″ N, 109° 58′ 07″ O. Vegetación de bosque de encino-pino. C. Palacios, A. Brindis. D. Garavito, L. Medrano cols. Distribución: Estados Unidos y México (World Spider Catalog, 2018). De México se cita de Baja California (Jiménez & Palacios-Cardiel, 2012). Primer registro para Baja California Sur.
Familia Uloboridae, Thorell 1869
Philoponella arizonica (Gertsch, 1936.) (Figs.25,26)
Material examinado: México, Baja California Sur, Sierra de Las Cacachilas, Rancho El Chivato. Altitud 354 m. 1 ♀, 6 noviembre 2013. 24° 02′ 16.7″ N, 110° 03′ 20″ O. Vegetación de selva baja caducifolia. C. Palacios, M. L. Jiménez, J. Maya cols. Camino al Rancho El Chivato. Altitud 349. 1 ♀, 21 octubre 2014. 24° 02′ 13.9″ N, 110° 03′ 17.6″ O. C. Palacios, J. Maya, D. Vega. Los Pisos. Altitud 551 m. 1 ♀, 3 juveniles, 19 octubre 2014. 24° 07′ 19.3″ N, 110° 03′ 49.1″ O. Vegetación de selva baja caducifolia. C. Palacios, J. Maya, D. Vega cols. Dos Hermanos. Altitud 403 m. 1 ♀, 20 octubre 2014. 24° 03′ 35.6″ N, 110° 03′ 44.8″ O. Vegetación de selva baja caducifolia. C. Palacios, J. Maya, D. Vega cols. Arroyo Las Canoas. Altitud 343 m. 1 ♀, 18 octubre 2014. 24° 04′ 57.3″ N, 110° 03′ 34.4″ O. Vegetación de selva baja caducifolia C. Palacios, J. Maya, D. Vega cols. Distribución: Estados Unidos y México. De México se cita de Sonora y Baja California Sur (Muma & Gertsch, 1964; Opell, 1979). Esta especie fue citada por Domínguez y Jiménez (2008), pero no fue ilustrada, por lo que ahora se ilustra y se proporcionan nuevas localidades para el estado de Baja California Sur.
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Con estos registros se incrementa el número de taxones de arañas para la península de Baja California de 384 a 396, y para la Región del Cabo de 199 a 211. Los hallazgos nuevos a nivel genérico son importantes desde el punto de vista biogeográfico, por ejemplo: el género Tennesseellum Petrunkevitch, 1925 agrupa dos especies: T. formicum, Emerton 1882 y T. gollum. La primera se distribuye desde Estados Unidos hasta Alaska (Dupérré, 2013) y habita en un rango muy amplio de ambientes, desde bosques de coníferas hasta agroecosistemas (Schmaedick & Shelton, 2000; Pickavance & Dondale, 2005) y en México, Ibarra et al., (2011) la cita del bosque mesófilo de montaña en Chiapas. Según Peterson et al. (2010) la amplia distribución de esta especie es debido a la capacidad de dispersión por medio del fenómeno del “ballooning”, una forma de desplazamiento que ejercen las arañas, principalmente las juveniles, al arrojar hilos de seda a las corrientes de aire. Por otra parte, T. gollum sólo estaba registra de California, Estados Unidos, en un ambiente mediterráneo, por lo que su presencia en la selva baja caducifolia de la Región del Cabo indica que puede tener una tolerancia ecológica que permita su distribución más amplia en la península. Para el caso del género Edricus con distribución en México, Centro y Sudamérica, demuestra que tiene una distribución más neotropical (Levi, 1991). Los ejemplares revisados en este trabajo probablemente pertenezcan a la especie E. productus que se registra de Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Colima, Michoacán y Chiapas; sin embargo, para confirmarla, es necesario obtener ejemplares machos. Por su parte, el género Pozonia (Araneidae) presenta una distribución predominantemente neotropical desde México hasta Paraguay (Estrada-Álvarez, 2015), donde tres de las cinco especies conocidas están presentes en el sur del país (Levi, 1993, Estrada-Álvarez, 2015). Hay indicios que el ejemplar revisado pueda ser una especie nueva, ya que muestra características morfológicas distintas como un opistosoma carente de tubérculos dorsales que contrasta con los de las otras especies descritas (Fig. 8). En el caso del género Ariamnes Thorell, 1869, éste tiene amplia distribución mundial (World Spider Catalog, 2018), sin embargo, en México, A. mexicanus sólo está registrada para el Noreste del país (Exline & Levi, 1962), pero con el nuevo registro en la parte sur de península de Baja California, se amplía su distribución. Por otro lado, a nivel específico Eustala emertoni, Arctosa minuta, Frontinella pyramitela y Chrysso albomaculata muestran una distribución tanto neártica como neotropical, mientras que Neospintharus baboquivari, Xysticus californicus y Philoponella arizonica son de distribución neártica. Por su parte, Araneus illaudatus estaba registrada únicamente de Estados Unidos (World Spider Catalog, 2018), no obstante Levi (1975) la menciona previamente de Chihuahua, por lo que aquí se ratifica su presencia para México.
Los géneros y especies de arañas registradas en este trabajo, exhiben dos patrones de distribución: distribución discontinua peninsular y distribución discontinua peninsular-continental (Johnson & Ward, 2002). La distribución discontinua peninsular incluye a las especies T. gollum y X. californicus previamente registradas de la Provincia de California en California y Baja California (Morrone, 2005) además de los nuevos registros de la Sierra de Las Cacachilas y Sierra de La Laguna en la Región del Cabo, Baja California Sur. La distribución discontinua peninsular-continental, la presenta A. illaudatus en Texas y Arizona en Estados Unidos y Baja California Sur en México, y en P. arizonica en Arizona, Estados Unidos, Sonora y Baja California Sur en México, así como en los géneros y especies restantes que se distribuyen ampliamente en el continente. Algunas de ellas tienen distribución desde Estados Unidos hasta Centro y Sudamérica, como F. pyramitela, A. minuta y Ch. albomaculatum y los géneros Edricus y Pozonia, pero están ausentes en el norte y centro de la península de Baja California. Una excepción es A. minuta que se localiza en los oasis de la parte media y sur de Baja California Sur y desde Estados Unidos hasta Colombia. Esta distribución discontinua también es observada por otros grupos como reptiles (Murphy, 1983), alacranes (Due & Polis, 1986), mariposas (Brown, 1987), abejas (Ayala et al., 1993), plantas (Wiggins, 1999) y hormigas (Johnson & Ward, 2002).
Las especies con distribución discontinua peninsular-continental pudieran representar poblaciones relictas que estaban presentes antes de la separación de la península durante el Mioceno tardío (5.5 Ma) (Riddle & Hafner, 2006) pero con la formación del Golfo de California, y los procesos vicariantes subsecuentes que originaron la formación del canal del Istmo de La Paz aislando a la Región de los Cabos en el Plioceno. La transgresión del Golfo de California que separó a la península de Baja California de California y Arizona hace 3 Ma (Riddle et al., 2000; Hafner & Riddle, 2005), y la formación del canal medio peninsular en el desierto del Vizcaíno en el Pleistoceno medio (1.6 Ma) (Hafner & Riddle, 2005; Crew & Hedin, 2006), pudieron originar que estas especies quedaran confinadas en esta región. Una hipótesis alternativa para la distribución discontinua peninsular es la reducción del área de distribución de estas especies que históricamente era más amplia en la península durante el Pleistoceno-Holoceno, pero que con los cambios climáticos de los últimos 10,000-20,000 años (Riddle et al., 2000) se extinguieron en la parte central a causa del incremento de la aridez, dando por resultado que especies con afinidad más mésica permanecieran en la Región del Cabo, o que por su intolerancia al frío del desierto del Hemisferio Norte, tuvieron que buscar refugio en zonas más húmedas (Murphy & Aguirre-León, 2002; Garrick et al., 2013). Un ejemplo es el de Pardosa sierra (Banks, 1898) que quedó confinada al norte y sur de la península durante los periodos glaciares e interglaciares del Pleistoceno y que actualmente es localizada solo en ambientes húmedos a lo largo de la península de Baja California (Jiménez et al., 2015; González-Trujillo et al., 2016). Existe la posibilidad de que A. minuta le haya ocurrido el mismo proceso, pues al igual que P. sierra, se localiza sólo en ambientes húmedos de esta región.
Por otro lado, la colonización por dispersión desde el continente a la península de Baja California, ha sido llevada a cabo en plantas (Turner et al., 1995), mariposas (Brown, 1987) y otros insectos, pero en arañas ha sido poco estudiada, aun cuando se conoce que la dispersión por aerostación es la más exitosa porque alcanzan grandes alturas y son las primeras en colonizar islas remotas (Gillespie 2002; 2013). Sin embargo, esta capacidad ha sido comprobada sólo en algunas familias como Thomisidae, Linyphiidae y Araneidae, desconociendo si todas las arañas pueden desplazarse a grandes distancias o la han perdido como consecuencia de la diversificación y especiación (Gillespie et al., 2012). Así mismo no hay certeza de que este proceso sea exitoso porque depende de múltiples factores asociados a su propia biología, al clima presente y pasado asociado a tormentas, corrientes marinas o viento y de su adaptación a las condiciones ecológicas y diversidad del hábitat (Gillespie et al., 2012). Indudablemente para comprobar estas hipótesis es necesario llevar a cabo estudios más integrativos de sistemática, ecología y filogeografía, pero sobre todo realizar mayores esfuerzos en la recolecta de material aracnológico tanto en la península como en el resto del territorio mexicano, pues este es el factor principal de desconocimiento de su distribución. Aun cuando la península de Baja California es una de las regiones con mejor conocimiento de arañas en México, hay sitios que por su accidentada topografía aún permanecen inexplorados.