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Introducción
Los bosques de galería (BG) también conocidos como vegetación ribereña o riparia son agrupaciones arbóreas que se desarrollan en los bordes de los ríos y arroyos; cuyo crecimiento depende de las condiciones del suelo, del régimen de variabilidad del nivel del agua y de su calidad, y del grado de deterioro al que se exponen (Rzedowski, 2006). Romero et al. (2014) señalan que los BG forman parte de los ecosistemas de transición entre hábitats terrestres y acuáticos, por lo que se componen de una matriz variable de flora, en tanto que cumplen funciones esenciales en el mantenimiento de los ecosistemas y de sus relaciones territoriales, influyen en la riqueza del paisaje y en su belleza natural, suministran bienes y servicios ecosistémicos (SE) para la biota y el bienestar humano.
Debido a su importancia ambiental y ecológica, es de interés actual y capital precisar la calidad ambiental dentro del tema de la salud de los BG y de los ER. Esto porque en la literatura científica se emplean diversos conceptos (con dimensiones diferentes) que manifiestan que, la calidad ambiental se describe con términos como el de integridad ecológica o el de salud ambiental. Esto conlleva a confusiones en la interpretación, las que se pueden evitar con la descripción de las funciones ecosistémicas de los BG y de los ER y su respectiva evaluación, mediante atributos físicos, químicos y biológicos que permiten dichas funciones. Es decir, la calidad ambiental para un ambiente físico como el aire, el agua y el suelo se puede evaluar con indicadores medibles, reproducibles y sensibles a través de las propiedades físicas y químicas de cada componente de los BG y de los ER. Estas pueden mostrar las respuestas de los parámetros identificados como indicadores de calidad en torno a los cambios de uso del aire, agua o suelo, o bien, evidenciar la pérdida de las funciones del ecosistema (Guerra-Hernández, 2020). Debido a la imposibilidad de abarcar la totalidad de las formas vivas presentes en los BG y en los ER para evaluar su calidad ambiental, se puede recurrir a estimaciones de parámetros ecológicos de vegetación, índices de vegetación (NDVI) o índices de calidad de la vegetación de ribera. Por ello, los objetivos de este estudio fueron i) analizar los términos científicos asociados a la salud de los BG; y ii) exponer la evidencia científica que relaciona la salud de los ER en México, con respecto al indicador “especies vegetales invasoras”.
Antecedentes
A escala mundial, el conocimiento de la salud de los BG está en proceso ya que es una de las características ecológicas menos exploradas de los sistemas acuáticos (Magdaleno y Martínez, 2014). El área ocupada por los BG y el porcentaje de pérdida son desconocidos, pero se estima en 60% en selvas húmedas tropicales del planeta (Llaven, 2013). En México los BG ocupan menos de 1% (Villanueva et al., 2013) de una superficie de 1 954 658 km2 (Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad [Conabio], 2019), se distribuyen hasta 3000 m s.n.m., son caducifolios o perennifolios y varían fisonómica y fenológicamente (Lot, 2015).
Las investigaciones sobre BG en México abordan temas de estructura y funcionamiento ecológico (Enríquez-Peña y Suzán-Azpiri, 2011), composición florística, desempeño como hábitat y corredor de fauna, correspondencia vegetación-calidad del agua, geomorfología fluvial y sistema productivo (Argueta y Flores-Díaz, 2016). Sin embargo, la salud de los BG a escala nacional nunca ha sido evaluada, aunque estudios locales en el trópico señalan deterioro y transformación de los ER (Ramírez-Martínez, 2009), impactos ecológicos y en el bienestar de las poblaciones asociadas a ellos (Allen et al., 2010).
Terminología científica empleada en el tema de la salud de los bosques de galería
La evaluación de la salud de poblaciones silvestres inició en 1980 (Schaeffer & Novak, 1988), cuando la salud individual se centró en el ámbito médico y la relativa al ecosistema, en el aspecto ecológico (Rapport et al., 1998). Al respecto, la Real Academia Española [RAE], (2020) describe salud (latin salus, -ūtis) como el estado en el que el ser orgánico ejerce normalmente todas sus funciones, y como el conjunto de condiciones físicas en que se encuentra un organismo en un momento determinado.
Dicho enfoque relaciona la salud de un organismo con la ausencia de enfermedades, ya que un cuerpo enfermo requiere de atenciones hospitalarias y de medicamentos para recobrar la salud. Análogamente, un BG sano se desarrolla en suelos sin limitaciones graves de fertilidad física, química y biológica y sus individuos carecen de patógenos que afecten su abundancia, cobertura y dinámica poblacional, entre otras facultades.
En el contexto científico, la salud de los BG se aborda sin una definición clara, con un empleo indistinto entre los niveles de organismo y de paisaje (Kolb et al., 1994).
Históricamente, la salud de los BG ha tenido varias interpretaciones: Miserendino (2005) relacionó la salud de la zona ribereña (ZR) con la diversidad y la estructura vegetal; Meyer (1997) conceptualizó salud ecológica y la vinculó con integridad ecológica y desarrollo sostenible: ambos términos incluyeron nuevas variables y los SE. Karr (2000) ligó la salud ecosistémica con los SE, el bienestar humano y el desarrollo sostenible en un ambiente sin contaminación. Vega-Franco (2000) describió salud ambiental y colocó al ser humano en el eje central; relacionó el equilibrio ecológico con el hombre y su entorno. Martínez et al. (2003) refirieron a la conservación e integridad del sistema, al mantenimiento de funciones y procesos, al tiempo que satisface las necesidades humanas (Sampson et al., 1994).
Karr y Dudley (1981) y Montes (1997) consideraron la integridad ecológica como la suma de la integridad física, química y biológica; el último autor y Vélez y Gómez (2008) relacionaron la salud con la pristinidad del ecosistema. Karr (1991; 1996) y Angermeier y Karr (1994) incluyeron la estructura y la composición vegetal, el mantenimiento de las funciones del sistema y la resiliencia ante perturbaciones humanas y naturales. La European Commission [EC] (2000) integró la calidad del BG y aspectos biológicos, hidromorfológicos y fisicoquímicos del sistema acuático, en el estado ecológico, evaluados en el contexto de perturbaciones humanas.
Los BG no son elementos aislados, sino que forman parte de los ecotonos entre sistemas acuáticos y terrestres, por lo que su salud es resultado de las interacciones que ocurren en su entorno. Los conceptos de estado ecológico e integridad ecológica tienen un enfoque integrativo al incluir las actividades humanas; mientras que los conceptos de salud ambiental, ecológica y ecosistémica consideran condiciones ecológicas en el interior del sistema (orientadas al bienestar humano y reflejadas en los SE). Dichas expresiones tienen enfoques diferentes, pero mantienen un denominador común: la integración del BG con la ZR y el cuerpo acuático.
Los BG se conforman por numerosos individuos que pertenecen a diversidad de especies vegetales. La salud del BG implica que la mayoría de los individuos realice sus funciones vitales en las condiciones ambientales inherentes a la ZR, mientras que la salud del ER es compleja y comprende factores que repercuten en el desarrollo de las especies como procesos ecológicos, interacciones bióticas y provisión de bienes y SE. En consecuencia, la salud de los BG debe diferenciar entre los niveles de individuo y de ER. Por ello, se propone que la salud individual se considere como el estado que integra las condiciones físicas y fisiológicas óptimas en las que la planta efectúa ordinariamente sus funciones vitales de crecimiento, desarrollo y reproducción en respuesta a: factores climáticos; la disponibilidad de recursos espaciales, hídricos, luminosos y nutrimentales; las interacciones biológicas inter e intraespecíficas; enfermedades, factores de estrés, perturbaciones antrópicas y naturales; y sus combinaciones (resiliencia); evaluada a través de rasgos cualitativos (como la apariencia y la vigorosidad) y cuantitativos (como la productividad).
¿Cuáles son los atributos de la salud individual y cómo se miden?
Los atributos cualitativos implican rasgos visuales (como señales externas a causa de agentes infecciosos) (Kolb et al., 1994); los cuantitativos incluyen indicadores fisiológicos como la actividad fotosintética; la conductancia estomática, el potencial hídrico y la transpiración; la eficiencia fotoquímica y la regulación negativa fotosintética; y los pigmentos fotosintéticos (Hernández-Clemente et al., 2019). Estos indicadores se valoran a partir de datos hiperespectrales y térmicos, en teledetección (Mazzarino y Finn, 2016).
Salud de los ecosistemas ribereños
La salud de los ER se describe, según diversos estándares, como una condición que puede indicar saludable desde una perspectiva o uso, y no saludable desde otra. Por ejemplo, el pino salado (Tamarix ramosissima Ledeb.) desplaza especies nativas en los BG porque deseca y saliniza los sitios donde se establece (Smith et al., 1998), mientras reduce la presencia y riqueza de ciertas aves. Por ello, el dominio del pino salado se interpreta como mala salud del ER. Sin embargo, en el Cañón de Santa Elena (Chihuahua-Nuevo León), algunas aves migratorias (como Empidonax traillii extimus), anidan y se refugian en esa planta. Desde la perspectiva del hábitat y diversidad aviar, la presencia del pino salado representa una condición saludable. Por lo tanto, el enfoque de la salud de los BG y de los ER depende de la perspectiva o conjunto de ellas, que se plantee.
Perspectiva: funcionamiento ecológico y servicios ecosistémicos
Los BG forman parte del ER y estos engloban las interacciones entre los componentes acuáticos y terrestres del paisaje (Corenblit et al., 2007). En la ZR interactúan el agua y la materia en las dimensiones lateral, longitudinal y vertical. Según Cotler (2008), la salud del ER depende de la disponibilidad del agua y de los procesos que ocurren en el tiempo como la frecuencia, la profundidad y la permanencia de las inundaciones. Dicha autora, señala que cuando se reduce la conectividad (propiedad del ER que facilita la movilidad horizontal, longitudinal y vertical de los componentes físicos, químicos y biológicos) entre el cauce y el sistema ribereño, se modifica la dinámica morfológica, disminuyen las funciones ecológicas con respecto a la retención de sedimentos y se afecta la recarga hídrica, lo que, a su vez, decrece el hábitat de las especies con la subsecuente pérdida de diversidad ribereña y acuática.
Al respecto, Baker et al. (2013) señalan que los SE (tanto de provisión como de regulación) son indicadores de salud; entre ellos se pueden mencionar: aportes de materia orgánica, captura de CO2, control de temperatura hídrica del cauce mediante sombreado, mejora de la calidad del agua, recarga hídrica del suelo, retención, transporte y distribución de sedimentos (Cruz-Flores et al., 2019); estabalidad de los bancos de los cauces, filtraje de contaminantes y de nutrientes, oportunidades educativas y recreativas (Guo et al., 2011); defensa contra avenidas fluviales (al evitar el desbordamiento de ríos e inundaciones) (Croke et al., 2017), hábitat y sustento de biodiversidad, regulación hidrológica y micro climática local (Enríquez-Peña y Suzán-Azpiri, 2011).
El tipo de vegetación riparia influye en la calidad y cantidad del agua (Mancilla et al., 2009) y en la eficiencia con la que se lleven a cabo los procesos ecológicos y los SE en el ER, ya que esto depende del funcionamiento dinámico de las riberas (interacciones bióticas y abióticas entre los componentes acuático y terrestre) y de las propiedades hidromorfológicas de las riberas como la estructura de la vegetación (continuidad longitudinal, composición y estructura del BG y amplitud de la ZR) (González del Tánago y García de Jalón, 2011).
El ancho de la franja ribereña desempeña un papel importante en la salud del ER. Aunque este varía normalmente en el continuo del cuerpo acuático, debe mantener un valor mínimo en cada lado de la ribera para que se ejecuten eficientemente las funciones ecológicas y los SE: amortiguamiento y protección, franjas entre 30 m y 100 m (Möller, 2011); mejoramiento de la calidad del agua, ≥ 10 m (Corley et al., 1999); retención de contaminantes, 16 m (Granados et al., 2006). Para la conservación de especies, la amplitud de la ZR depende de los requerimientos espaciales promedio del taxón prioritario: anfibios y reptiles, ≥ 165 m (Semlitsch, 1998); aves, > 40 m (Hagar, 1999); la mayoría de las especies, incluso aquellas con importantes roles ecológicos, ≥ 45 m (Dickson & Wigley, 2001); peces, ≥ 30 m (Stewart et al., 2001); y para mantenimiento de la diversidad vegetal, ≥ 30 m (Spackman y Hughes, 1995).
Perspectiva: resiliencia, resistencia y robustez
La salud de los ER contempla los atributos resiliencia, resistencia y robustez. La resiliencia es la capacidad del ecosistema expuesto a una amenaza para resistir, absorber, adaptarse y recuperarse de los efectos en forma eficaz y oportuna, e implica la preservación y restauración de sus estructuras y funciones básicas (Hardy et al., 2022). La resiliencia presenta un comportamiento organizado, interacciones coevolutivas entre sus elementos y componentes, adaptabilidad y transformación para reorganizar su estructura interna (Sánchez et al., 2016). La resiliencia y la vulnerabilidad [circunstancias de un sistema (exposición y sensibilidad) antes de una perturbación] se vinculan a través de la capacidad de adaptación (Engle, 2011), por lo que la resiliencia es un proceso evolutivo (Hardy et al., 2022).
La resiliencia tiene dos enfoques: el ecológico refiere a la magnitud de las perturbaciones que el sistema absorbe antes de que su estructura y funciones se modifiquen y se produzca un régimen nuevo, el relativo a la ingeniería responde a la resistencia de los impactos y describe un sistema en estado de equilibrio (Holling, 1996). La resiliencia depende de la geomorfología y de la biota (Fuller et al., 2019), e influye en la magnitud de las alteraciones mediante procesos como la pérdida de la calidad o cantidad de agua de ER (Elosegi y Sabater, 2013).
La resistencia es la capacidad de un sistema de resistir una perturbación sin sufrir cambios irreversibles (Muñoz, 2012). La robustez es la convergencia entre vulnerabilidad y resiliencia; es la habilidad de elementos y sistemas para resistir de manera sostenida, cierta tensión o demanda sin colapsar o sufrir pérdida de las características, procesos y funciones principales (Keating et al., 2017).
Perspectiva: biodiversidad y sucesión ecológica
Un ER es sano cuando sustenta el mayor número de especies que su capacidad le permite (Valencia-Castro, 2005), pero las perturbaciones en los BG modifican la abundancia y provocan la pérdida de especies: si esta es de uno o más árboles dominantes, se producen cambios estructurales significativos (pese al reemplazamiento de especies), se afectan las funciones ecológicas y disminuye la calidad y cantidad de los SE. Las perturbaciones en la ZR favorecen el establecimiento de plantas invasoras, sean nativas o exóticas (Sîrbu et al., 2012), que amenazan la integridad del ER (Vilà et al., 2011).
Las especies nativas se desarrollan en su área de distribución original conforme su adaptabilidad a las condiciones locales; las exóticas (introducidas) se reproducen fuera de su centro de origen, carecen de vínculos evolutivos con los taxa que coexisten en el nuevo territorio (con los que compiten o depredan); las especies invasoras poseen gran capacidad de dispersión y colonizan sitios con condiciones ambientales diversas, por lo que incrementan sus poblaciones y distribución geográfica (Conabio, 2016).
No obstante, el cambio forestal prolongado detrás de un impacto no refiere a la mala salud del ER, ya que este puede ser causa de condiciones ambientales: si la tasa de mortalidad arbórea es menor que la capacidad de reemplazo no implica la pérdida de salud puesto que el hábitat de la vida silvestre, mantenimiento de la biodiversidad y la protección del agua y suelo no requieren que todos los árboles sean saludables (Kolb et al., 1994). A diferencia de la salud del BG, la salud del ER es compleja y comprende múltiples factores que influyen en las condiciones requeridas para el desarrollo de las especies como procesos ecológicos, interacciones bióticas y provisión de bienes y SE en forma sostenible.
Para simplificar todo lo anterior, un ER saludable se caracteriza por la biodiversidad, la productividad, la eficiencia de los procesos ecológicos que presenta, y por la cantidad y calidad de los SE que ofrece bajo las condiciones ambientales inherentes a las interacciones naturales que en él se presentan (bióticas y abióticas), según las propias capacidades del ER. Sin embargo, si se presenta una perturbación (antrópica o natural), este demuestra su robustez, resistencia y resiliencia frente al cambio. Por lo tanto, se puede definir la salud del ER como el resultado de las interacciones de factores ambientales (agua, atmósfera y suelo) y biológicos (flora y fauna, incluido el hombre), con los sociales (oferta y demanda de recursos naturales y de SE) y no como la suma de éstos, mismas que reflejan la capacidad del ER para mantener su robustez, resistencia y resiliencia (medidas a través de su biodiversidad, procesos ecológicos, productividad, SE y belleza escénica), frente al cambio antrópico y natural en el tiempo.
Salud de los er con respecto al indicador “especies vegetales invasoras”
Los factores antrópicos influyen directamente en la introducción de especies en los BG (Stohlgren et al., 2011), ya que favorecen el asentamiento, la dispersión (Cabra-Rivas et al., 2015) y el desarrollo de especies con potencial invasor (Aronson et al., 2017). Las ZR son vulnerables a la invasión (Richardson et al., 2007), por la elevada correspondencia área-borde que tiene múltiples puntos de entrada para los propágulos de esas especies (Ede y Hunt, 2009); algunas de las cuales, son nativas (locales) o exóticas (plantas cuya presencia en un área es el resultado del transporte mediado por humanos) (Richardson y Pyšek, 2006), se introducen fortuita o intencionalmente y colonizan nuevos ambientes (Bonilla y Santamaría, 2014).
Esto genera un problema global que involucra: cambios irreversibles en la estructura de la comunidad y en la función ecosistémica (Gurevitch y Padilla, 2004), cuando alteran los procesos hidrológicos y geomórficos que impulsan la sucesión cíclica de los BG (Greene y Knox, 2014); desplazamiento o pérdida de especies nativas y de biodiversidad (Ede y Hunt, 2009); transmisión de enfermedades y variaciones en la cadena trófica (Sirombra y Mesa, 2010).
La estructura y composición de las comunidades dulceacuícolas se modifica según la cantidad y naturaleza del material que ingresa al sistema acuático (Thompson y Townsend, 2003). Esas comunidades son el primer eslabón en el procesamiento de los compuestos orgánicos y su desvanecimiento provoca un “efecto cascada” en las demás etapas de descomposición (Romero et al., 2014). Esto ocurre en la mayoría de los grupos tróficos que dependen de la entrada de material alóctono (la productividad de los ríos es baja), por ello, los organismos fragmentadores disminuyen ± 20% con respecto a los sitios de cobertura vegetal nativa (Mancilla et al., 2009).
La invasión de especies afecta las propiedades abióticas de la ZR como la concentración de sales, los SE como el almacenamiento de carbono (Al-Chokhachy et al., 2013), y diferentes procesos como el reciclaje de nutrientes (Castro-Díez et al., 2014). Los BG retienen mayor cantidad de nitrógeno y fósforo, a diferencia de las plantaciones invasoras que tienen una relación inversa (Oyarzún et al., 2007). Junto con la geomorfología del sitio, la comunidad vegetal condiciona el flujo del agua y define sus características: si el caudal disminuye se reduce la frecuencia de inundación y la conectividad hidrológica al canal, el BG se convierte en un matorral denso que acumula sedimentos (Manners et al., 2014) y se crea un ambiente favorable para el asentamiento de especies oportunistas (Datri et al., 2013). Un ejemplo es el BG del río Limay (Argentina), donde el asentamiento de madreselva (Lonicera japónica Thunb.) y de rosa silvestre (Rosa canina L.) favoreció la estabilización y regeneración edáfica (Datri et al., 2013).
Según Cuevas et al. (2013), si la cobertura de bosque nativo aumenta 10% en una cuenca, el caudal aumenta 6% sobre la base anual y 14% en verano. Con la misma magnitud, pero en sentido inverso, se reduce el caudal ante el descenso de la cobertura vegetal nativa (Lara et al., 2010), como ocurrió en la Cordillera de la Costa del Maule y del río Bío Bío (Chile), donde el caudal disminuyó por reforestar con árboles exóticos (Little et al., 2009). En los sitios donde el bosque nativo se desplaza por especies invasoras, se presentan perturbaciones hidrogeomórficas que dificultan el reinicio de la sucesión cíclica, misma que sustenta la diversidad de las comunidades vegetales que históricamente habitan la llanura aluvial, como aconteció en las cuencas de Lemhi y Asotin en Estados Unidos de América (Macfarlane et al., 2017).
¿Todas las especies exóticas son invasoras?
En México, la principal causa de la extinción de especies nativas es la pérdida de hábitat (Conabio, 2016), seguida por el asentamiento de especies exóticas (Primack, 2014). La invasión de especies se considera una amenaza a la biodiversidad y se expresa como si todas las especies invasoras generaran los mismos daños y todas las comunidades invadidas estuvieran igualmente amenazadas, lo cual es incierto según Gurevitch y Padilla (2004): la teoría de extinciones a causa de especies invasoras aún no se prueba; se apoya en observaciones e inferencias limitadas.
El establecimiento de especies invasoras se asocia con la similitud fenotípica entre estas y las comunidades nativas (Callaway et al., 2004). Darwin (1859) propuso que las especies estrechamente relacionadas con las nativas carecen de éxito (se superponen en el uso de recursos: similitud limitante). Otra hipótesis sugiere que el papel de los enemigos naturales favorece el desarrollo de especies exóticas (Strauss et al., 2006). En ambos casos, el vínculo filogenético se correlaciona con la similitud ecológica neta, e inversamente, con la probabilidad de compartir enemigos naturales. Una hipótesis alterna señala que las especies invasoras cercanamente relacionadas con las nativas tienen menor probabilidad de éxito en entornos nuevos, por las similitudes en su ascendencia común (Strauss et al., 2006).
La idea de que la similitud predispone a las especies invasoras al éxito se respalda por estudios que indican que las plantas nativas que habitan en microhábitats particulares se relacionan más entre sí que por casualidad (Cavender-Bares et al., 2004). La repulsión (establecida en la hipótesis de Darwin) y la cercanía filogenética sugieren que el alcance de una especie exótica al establecerse depende de la coincidencia de sus rasgos con aquellos de las especies nativas de la comunidad invadida (Strauss et al., 2006). Lo que contrasta a las especies que persisten en cantidades bajas en un nuevo hábitat, de las que predominan y se convierten en ingenieros de ecosistemas y afectan a las comunidades ecológicas (Mack, 2003).
Sin embargo, los estudios de Strauss et al. (2006) confirman las teorías sobre la naturalización de las especies y el escape de los enemigos naturales, y señalan que las interacciones de múltiples especies tienen mayor influencia en el establecimiento de plantas introducidas que: i) la limitación de varios recursos; ii) enemigos naturales polífagos (gustos diversos); iii) una firma filogenética cercana (a nivel de género); y iv) el impacto que genera una sola especie estrechamente relacionada.
Por otro lado, la regla diez-diez (Williamson et al., 1986) permite estimar el porcentaje de especies introducidas que, en el proceso de invasión se convierten en plagas (Williamson y Fitter, 1996). La regla establece que 10% de las especies importadas escapan y se convierten en casuales, de estas 10% se naturalizan (Richardson et al., 2000), y de estas 10% se convierten en plagas (Pyšek et al., 2004). Las plantas casuales son foráneas y se reproducen ocasionalmente fuera de su cultivo, finalmente mueren porque no forman poblaciones que se reemplacen a sí mismas ya que requieren ser introducidas repetidamente para que persistan; las plantas naturalizadas son exóticas y forman poblaciones que se reemplazan a sí mismas por al menos 10 años (sin intervención humana) (Richardson y Pyšek, 2006).
Conforme la regla, las invasiones exitosas son raras (las plagas exóticas representan 1% de las especies introducidas). Aunque este comportamiento se observó en Europa, Williamson (1996) señaló que esto es similar en otras regiones y diversos taxones de plantas y de animales. Por su parte, Rejmánek et al. (2005), indicaron que la proporción constante de taxones exóticos de flora que invaden una amplia gama de ecosistemas es resultado de tiempos de residencia similares.
Especies vegetales invasoras en bosques de galería de méxico
A. donax (carrizo)
Esta especie de origen asiático invade las ZR con rápida capacidad reproductora, crece en diversas condiciones ambientales favorecida por su plasticidad fenotípica: aunque la planta es acuática emergente, una vez que se establece no requiere agua constantemente (Lavandera et al., 2019). El carrizo compite con plantas nativas de los ER de México, como los álamos (Populus spp.), la jarilla (Baccharis salicifolia Ruiz & Pavón Pers.) y el sauce (Salix spp.) (Rosas-Sandoval y Acevedo-Rodríguez, 2015). Cuando A. donax crece en competencia con estos árboles en disponibilidad de agua, luz y nutrientes, estos disminuyen su productividad (del Fabbro et al., 2014) y el carrizo supera la de ambas (Deltoro et al., 2012).
Sin embargo, dichos árboles proporcionan la estructura necesaria para especies silvestres, a diferencia del carrizo, cuya invasión modifica la estructura del BG y compromete el valor del hábitat original, ya que disminuye la disponibilidad de alimentos (la dieta se compone por insectos que viven en la vegetación ribereña nativa) y de sitios de anidamiento y refugio. Es decir, la biomasa, el número poblacional y la riqueza taxonómica de artrópodos e invertebrados aéreos asociados al carrizo, es la mitad de aquella que se relaciona con la vegetación nativa; mientras que la diversidad en la comunidad arbórea también es menor (Herrera y Dudley, 2003).
El establecimiento del carrizo altera los ciclos de los nutrientes y la hidrología de los ER (Invasive Species Specialist Group [ISSG], 2012). En microcuencas con cobertura extensa de plantas exóticas, se produce un caudal menor en la época estival, que en aquellas con mayor cobertura de nativas (Huber et al., 2010). Cuando A. donax invade los márgenes fluviales se generan marcados efectos en el consumo de agua y uso de la luz solar (Boose y Holt, 1999), porque necesita volúmenes importantes de agua para su crecimiento: entre tres y diez veces más que las especies nativas. La presencia de parches extensos del carrizo eleva significativamente la pérdida de agua en los acuíferos de regiones semiáridas debido a que las tasas de evapotranspiración son mayores que aquellas de la vegetación ribereña nativa (Quinn y Holt, 2008).
Los efectos adversos de A. donax en el ER incluyen: modificaciones de los cauces (disminuye la velocidad y forma de los bancos); aumento de la temperatura hídrica por la insuficiencia de la sombra (con repercusiones en la composición química y biológica del sistema acuático); descenso de O2; alteraciones en el régimen hidrológico (menor disponibilidad de agua freática) (Flores-Maldonado et al., 2008) y en el régimen de incendios (debido a su inflamabilidad) (Contreras-Arquieta, 2012). El carrizo es difícil de erradicar en México, se estableció en diversos BG (Flores-Maldonado et al., 2008): río Nazas (Valencia-Castro, 2005); sitio Ramsar Ecosistema Arroyo Verde Sierra de Álamos-Río Cuchujaqui (EAVSA-RC, Sonora) (Lavandera et al., 2019); Cuatrociénegas (Coahuila); en Chihuahua, Nuevo León y Tamaulipas (Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales [Semarnat], 2017); y en la cuenca alta del río Balsas (región mixteca) (Guízar-Nolazco et al., 2010).
L. leucocephala (guaje)
Esta especie se distribuye naturalmente en el sur de México (Peralta-Juárez et al., 2017), pero su empleo en actividades pecuarias la dispersó en todo el mundo (Ledesma, 2002). El guaje habita en los BG de los ríos Tacotalpa (Tabasco) (Moreno-Jiménez et al., 2017) y Santa Catarina (Nuevo León) (Mata-Balderas et al., 2020).
Melinis repens (Willd.) (pasto rosado)
Esta especie africana se establece en cultivares y orillas de caminos, en la selva baja caducifolia y ambientes áridos y templados; desplaza a la vegetación nativa y promueve regímenes anómalos de fuego (March y Martínez, 2007). En México se observa en el BG del río Santa Catarina (Nuevo León) (Mata-Balderas et al., 2020) y en el EAVSA-RC (Lavandera et al., 2019).
R. communis (ricino)
Esta planta es nativa de la India, del este de África y del sureste de Europa (Carmona-Galindo et al., 2013), es considerada como una planta invasora extrema (Martínez-De la Cruz et al., 2015) porque se adapta a los canales de riego y se distribuye en todo el mundo (Reveles et al., 2010). El ricino provoca cambios en: el tamaño de la comunidad y en la conducta de las especies; la competencia por alimento y espacio; las propiedades físicas y químicas del agua, aire, luz y suelo (en forma perceptibles, localizadas y sin mayor efecto en el ambiente; o reversibles en periodos menores a cinco años) (Semarnat, 2017). R. communis presenta alta plasticidad fenotípica y desarrolla alteraciones morfológicas según la intensidad y calidad espectral de la luz (Martins et al., 2011), tiene las ventajas competitivas de un mecanismo alelopático que impide el crecimiento de otras plantas (Lavandera et al., 2019) y ácido ricinoléico, que le otorga resistencia frente a ciertas plagas (Camelo et al., 2012). Lo que, aunado a su madurez temprana, dispersión autócora (sin ayuda de factores externos), formación de bancos de semillas y rápido crecimiento después de disturbios, garantizan el establecimiento de la especie (Martins et al., 2009). Por ello, el ricino representa un peligro para los ecosistemas acuáticos de México (Conabio, 2016), se registra en los BG de Chiapas, Guanajuato, Jalisco, Michoacán, Oaxaca y Veracruz (Vibrans, 2009), en Nuevo León (Mata-Balderas et al., 2020) y en el EAVSA-RC (Lavandera et al., 2019).
Tamarix ramosissima Ledeb. (pino salado)
Esta planta originaria de África, Asia y Europa (Salazar et al., 2021), se estableció en el Área de Protección de Flora y Fauna Cañón de Santa Elena (Chihuahua-Nuevo León), que es un sitio de importancia nacional e internacional por su flora y fauna (Pérez-Amezola et al., 2020). El pino se ha estudiado en México y Estados Unidos de América (Granados-Sánchez et al., 2011) debido a sus capacidades para desplazar especies nativas, desecar y salinizar las llanuras de inundación donde se establece (Smith et al., 1998).
Otras especies invasoras que se han detectado en los BG de México son los pastos invasores bermuda (Cynodon dactylon (L.) Pers.), Jhonson (Sorghum halepense L.) y pitilla (Dichanthium annulatum (Forssk.) Stapf), se detectaron en el EAVSA-RC (Lavandera et al., 2019). El pasto bermuda es una planta alelopática potente que inhibe el desarrollo de otras plantas debido a los exudados radicales y sustancias fitotóxicas que emite (Roque-Echevarría, 2015). El pasto pitilla sustituye a la vegetación nativa (Lavandera et al., 2019); el jhonson (origen africano) se distribuye en bosques de pino-encino, matorrales xerófilos, pastizales, selva baja caducifolia y zonas áridas; en suelos fértiles y húmedos entre 0 m y 2300 m s.n.m. Este pasto representa una maleza importante en el norte del país, ya que, al experimentar estrés por condiciones adversas como la sequía, se torna venenoso por el ácido cianhídrico que produce (Perdomo y Mondragón, 2009).
El BG del río Santa Catarina tiene 16.7% de especies exóticas, entre ellas la paragüita (Cyperus involucratus Rottb) y el palo verde (Parkinsonia aculeata L.) (Mata-Balderas et al., 2020). El río Pesquería presenta 50% de los taxones de árboles y arbustos de especies invasivas, lo que impide buenas condiciones en el BG (Castro-López et al., 2019). El cedro salado (Tamarix aphylla (L.) H. Karst.,), el carrizo y el ricino son las tres especies invasoras que históricamente, han causado la mayoría de los daños a los recursos hídricos mexicanos (Castro-López et al., 2019), debido a los volúmenes de agua que consumen y que, a su vez, aumentan la salinidad del agua por concentración y el estrés hidrológico en las regiones semiáridas (Whaley et al., 2010).
Futuras líneas de investigación
Con base en la revisión de la literatura científica del presente estudio, se detectaron ciertos vacíos en torno a los factores que envuelven la salud de los BG y de los ER, por lo que se requiere desarrollar las siguientes líneas de estudio: i) inventario nacional de los BG (área ocupada, listados florísticos y faunísticos); ii) BG como hábitat de la biodiversidad, iii) SE de los BG y su vínculo con el cambio climático, con la reserva de agua (calidad y cantidad) a escala de cuencas, iv) estudios filogenéticos para determinar la invasión de especies y sus efectos, y v) políticas públicas para promover su mantenimiento y recuperación.
Conclusiones
La literatura científica aborda el tema sobre la salud de los bosques de galería a través de diversas expresiones que generan confusiones en su interpretación. En este trabajo se proponen las definiciones sobre la salud del bosque de galería (a nivel de individuo) y de salud de ecosistema ribereño. También, se expone la evidencia científica de las afectaciones que generan algunas plantas invasoras en la salud de los BG y de los ER de México. Debido a la influencia que la salud de los bosques de galería ejerce en la salud de los ecosistemas ribereños al formar parte de ellos, y esta en la del ser humano y en su bienestar, es necesario estudiar dichos ecosistemas con mayor profundidad.
