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Acta zoológica mexicana
versão On-line ISSN 2448-8445versão impressa ISSN 0065-1737
Acta Zool. Mex vol.24 no.1 Xalapa Abr. 2008
Artículos originales
Fauna de escarabajos melolóntidos (Coleoptera: Scarabaeoidea) en el Municipio de Villaflores, Chiapas, México
Cutberto PACHECO FLORES1, Adriana E. CASTRO RAMÍREZ1, Miguel A. MORÓN2, Benigno GÓMEZ Y GÓMEZ1
1 El Colegio de la Frontera Sur-Unidad San Cristóbal de Las Casas, Chiapas, A.P. 63 San Cristóbal de Las Casas, Chiapas 29290 MÉXICO. cpacheco35@hotmail.com, acastro@sclc.ecosur.mx
2 Departamento de Biología de Suelos, Instituto de Ecología, A.C. A.P. 63 Xalapa, Veracruz, 91000 MÉXICO. miguel.moron@inecol.edu.mx
Recibido: 6 de diciembre de 2006
Aceptado: 20 de septiembre de 2007
RESUMEN
Como un primer acercamiento al conocimiento de los escarabajos melolóntidos de la región Frailesca de Chiapas, México, caracterizada por un ambiente original de bosque tropical caducifolio, en su mayor parte ahora reemplazado por grandes extensiones con producción agrícola y ganadera, se realizó la presente investigación en los ejidos de Francisco Villa, Cuauhtémoc, El Jardín y la ciudad de Villaflores, pertenecientes al municipio de Villaflores. En parcelas agrícolas se hicieron recolectas sistemáticas, diurnas y nocturnas, de escarabajos adultos durante los meses de mayo a septiembre de 2006. Se obtuvieron 6,780 ejemplares, que representan a cuatro subfamilias, ocho tribus, 17 géneros y 46 especies. Los géneros con mayor número de especies e individuos fueron Phyllophaga, Diplotaxis y Ligyrus; junto con los escarabajos de los géneros Cyclocephala, Anomala y Strigoderma cubren el 88.7 % de la abundancia total. Se incluye una lista actualizada de las 368 especies de Melolonthidae registradas en el estado de Chiapas.
Palabras clave: Phyllophaga, Diplotaxis, Ligyrus, región Frailesca, bosque tropical caducifolio, hospederos, maíz.
ABSTRACT
A first approach to the knowledge of the Melolonthid beetles of the region Frailesca in the State of Chiapas, Mexico, is presented. Most part of the original tropical deciduous forest today is replaced by great extensions with agricultural and cattle production. Studied localities were Francisco Villa, Cuauhtémoc, El Jardín and the surrounds of Villaflores city, all from the municipality of Villaflores. Diurnal and nocturnal systematic collections of adult beetles were made in agricultural parcels during May to September, 2006, by mean of light traps, transects, and fruit traps We obtained 6,780 specimens that represent four subfamilies, eight tribes, 17 genera and 46 species. The genera with greatest number of species and individuals were Phyllophaga, Diplotaxis and Ligyrus; along with the species of the genera Cyclocephala, Anomala and Strigoderma cover 88,7% of the total abundance. An updated list of the 368 species of Melolonthidae recorded in the state of Chiapas is included.
Key words: Phyllophaga, Diplotaxis, Ligyrus, Frailesca region, tropical deciduous forest, hosts, maize.
INTRODUCCIÓN
En el estado de Chiapas se han desarrollado algunos estudios faunísticos sobre escarabajos en áreas conservadas, pudiéndose citar el trabajo de Morón y colaboradores (1985) en Boca de Chajul, el de Gómez y Gómez (1998) en El Ocote, Morón-Ríos y Morón (2001) en la reserva de la Biosfera El Triunfo, el de Palacios-Ríos y colaboradores (1990) en Yaxchilán, Morales-Morales et al. (2005) en Laguna Bélgica en Ocozocuautla. Mientras que en áreas agrícolas se tienen los estudios de Alcázar-Ruiz y colaboradores (2003) en Villa Las Rosas, y el de Castro-Ramírez y colaboradores (2005) en Los Altos de Chiapas; éste último considera los melolóntidos asociados a parcelas agrícolas tanto en estado larvario (plaga agrícola) como en adulto.
Sin embargo, no se han realizado estudios en el trópico seco, como la región Frailesca, caracterizada por un ambiente de bosque tropical caducifolio (Rzedowski 1978) y considerada la principal región productora de granos básicos en el estado; dicha vocación agropecuaria ha permitido grandes extensiones de monocultivo de maíz, con el uso indiscriminado de agroquímicos (SEMARNAP 1999), lo que posiblemente ha modificado la composición de la coleopterofauna cercana a las zonas de cultivos (Morón et al. 1998). Por ello como un primer acercamiento al conocimiento de la coleopterofauna en la región Frailesca, la presente investigación se propuso registrar las especies de escarabajos melolóntidos que habitan en el área agrícola de cuatro sitios en el municipio de Villa Flores.
ÁREA DE ESTUDIO
La investigación se realizó en los ejidos Francisco Villa, El Jardín, Cuauhtémoc y los alrededores de la ciudad de Villaflores (Fig.1). El municipio se ubica a 620 m de altitud, entre los 16° 35' y 16° 10' de latitud norte, y 93° 03' y 93° 46' de longitud oeste; predomina el clima cálido subhúmedo con lluvias en verano (Aw). La cabecera municipal tiene una temperatura media anual de 24.3 °C y 1,209 mm de precipitación pluvial al año. La agricultura es una de las actividades más importantes en todo el municipio, en mayor escala se producen granos básicos como maíz (Zea mays L.), frijol (Phaseolus vulgaris L.), sorgo (Sorghum bicolor L.) y cacahuate (Arachis hypogaea L.) (Córdova 2002, Orozco 2002).
MATERIAL Y MÉTODOS
Durante los meses de mayo a septiembre de 2006 se realizaron recolectas sistemáticas, tres veces a la semana (lunes, miércoles y viernes), diurnas y nocturnas, de escarabajos adultos en una parcela agrícola de cada localidad. Las capturas se hicieron manualmente buscando los escarabajos sobre las diferentes plantas hospederas; en las recolectas nocturnas, de 19:00 a 21:30 hrs (horario de verano), se utilizó una trampa de luz de tipo pantalla (lámpara fluorescente de luz blanca 20 watts), se buscaron en alumbrado público y por medio de lampareo. En las recolectas diurnas se revisaron las plantas herbáceas y arbustivas presentes en transectos de 500 m, en horario de 9:00 a 17:00 hrs. Además, en cada sitio se instalaron diez trampas con frutas fermentadas (piña o plátano) colocadas en árboles, la mitad de ellas ubicadas a 3 m y la otra mitad a 5 m de altura (sensu Morón 1995a, 1997). Los escarabajos se conservaron en alcohol isopropílico al 70%, debidamente etiquetados. Se corroboraron las determinaciones en el Departamento de Biología de Suelos del Instituto de Ecología A. C., en Xalapa Veracruz; y en El Colegio de la Frontera Sur-Unidad San Cristóbal de Las Casas (ECOSUR-SC), Chiapas. Con la finalidad de obtener datos diarios sobre la precipitación de la zona de estudio, se instaló un pluviómetro (METRIC®) en Villaflores. El material entomológico se encuentra depositado en la colección del proyecto Diversidad en Sistemas de Cultivos de ECOSUR-SC; con duplicados en las colecciones de ECOSUR-SC (ECOSC-E), ECOSUR-Unidad Tapachula, Chiapas y del Instituto de Ecología A. C. en Xalapa, Veracruz.
Para evaluar la importancia ecológica de los géneros registrados en la zona de Villaflores se les ubicó en los grupos funcionales propuestos por Morón y Deloya (1991) y Deloya (2006). Se realizó la revisión de literatura para actualizar el registro de las especies de escarabajos melolóntidos citados para el estado de Chiapas y su distribución local.
RESULTADOS
La emergencia de los escarabajos melolóntidos nocturnos se realizó entre las 20:10 y 20:30 hrs en promedio. Donde primero se dio fue en Villaflores, el dos de mayo, con una precipitación de tan sólo 3 mm (Fig. 2). En Francisco Villa (Fig. 3) y El Jardín (Fig. 4) la emergencia de melolóntidos inició el 22 de mayo; para el primer sitio se dio posterior a una precipitación acumulada de 13.6 mm, y la mayor abundancia se obtuvo después de que llovieran 38 mm el 8 de junio. En El Jardín se obtuvo la mayor cantidad de escarabajos al inicio del periodo de lluvias. En la localidad de Cuauhtémoc se tuvo la emergencia más tardía, comenzó a inicios del mes de junio (2 de junio) (Fig. 5).
En los cuatro sitios de estudio se recolectaron en total 6,780 ejemplares de Coleoptera Melolonthidae, que representan a cuatro subfamilias, ocho tribus, 17 géneros con 46 especies, en 152 eventos de captura (38/sitio) durante poco más de tres meses (fines de mayo-inicios de septiembre). A continuación se indica la composición específica para cada género.
CETONIINAE
Cotinis Burmeister, 1842. De este género se capturó la especie Cotinis mutabilis (Gory & Percheron, 1833), en la trampa de fruta en El Jardín.
Euphoria Burmeister, 1842. Se obtuvieron dos especies: Euphoria pulchella (Gory & Percheron, 1833) en las flores de Jatropha curcas L. (Euphorbiaceae) en El Jardín; y cinco ejemplares de Euphoria leucographa (Gory & Percheron, 1833) fueron atraídos por la trampa de frutas en Francisco Villa.
DYNASTINAE, Cyclocephalini
Cyclocephala Latreille, 1829. De este género se recolectaron seis especies. Las más abundantes fueron Cyclocephala amazona (Linné, 1767) con 47 ejemplares en los cuatro sitios, y Cyclocephala lunulata Burmeister, 1847 con 28 individuos (Cuadro 1).
Dyscinetus Harold, 1869. De Dyscinetus laevipunctatus Bates, 1888 se recolectaron 53 individuos en Francisco Villa, seis en Cuauhtémoc y 24 en El Jardín, atraídos por los alumbrados públicos y las trampas de luz.
DYNASTINAE, Dynastini
Golofa Hope, 1837. Se capturó un ejemplar de la especie Golofa tersander Burmeister, 1847, en Francisco Villa, en el alumbrado público.
DYNASTINAE, Oryctini
Enema Hope, 1837. De Enema endymion Chevrolat, 1843 se recolectaron 18 ejemplares en El Jardín, cuatro en Villaflores, tres en Cuauhtémoc y uno en Francisco Villa; todos atraídos por las trampas de luz y alumbrados públicos.
Strategus Hope, 1837. Se recolectaron dos especies: Strategus aloeus Linné, 1758, ocho individuos en Francisco Villa, 13 en Villaflores, 19 en Cuauhtémoc y 13 en El Jardín, atraídos en los alumbrados públicos y trampa de luz; y Strategus jugurtha Burmeister, 1847, dos ejemplares en el alumbrado público de Francisco Villa.
Xyloryctes Hope, 1837. Se obtuvieron dos especies. Un ejemplar de Xyloryctes teuthras Bates, 1888 en Francisco Villa, atraído por la trampa de luz; y dos individuos de Xyloryctes lobicollis Bates, 1888, en la trampa de luz de El Jardín.
DYNASTINAE, Pentodontini
Euetheola Bates, 1888. Se recolectaron 188 ejemplares en Francisco Villa, 19 en Villaflores, 95 en Cuauhtémoc y 80 en El Jardín de la especie Euetheola bidentata Burmeister, 1847, atraídos por alumbrados públicos y trampas de luz.
Ligyrus Burmeister, 1847. Se recolectaron tres especies. Ligyrus laevicollis Bates, 1888, se capturó un ejemplar en Villaflores en la trampa de luz. Ligyrus nasutus (Burmeister, 1847) fue la especie más abundante del género; se recolectaron 474 ejemplares en Francisco Villa, 187 en Villaflores, 469 en Cuauhtémoc y 838 en El Jardín; atraídos en la trampa de luz y alumbrados públicos. Mientras que de Ligyrus sallei Bates, 1888 se capturaron tres ejemplares en Francisco Villa, uno en Villaflores y un ejemplar en El Jardín, en las trampas de luz.
DYNASTINAE, Phileurini
Phileurus Latreille, 1807. Se encontraron dos especies. Phileurus didymus (Linné, 1758), se obtuvo un ejemplar en El Jardín, en la trampa de luz; y de Phileurus valgus (Olivier, 1789) se recolectaron dos ejemplares en Francisco Villa, atraídos por la trampa de luz.
RUTELINAE, Anomalini
Anomala Samouelle, 1819. Se recolectaron cinco especies (Cuadro 2). La de mayor abundancia en tres de los sitios fue Anomala sticticoptera Blanchard, 1850, seguida por Anomala incostans Burmeister, 1847.
Callistethus Blanchard, 1850. Se capturaron en las trampas de luz 121 ejemplares de Callistethus bimaculatus Blanchard, 1850 en los cuatro sitios; 21 en Francisco Villa, cuatro en Villaflores, 41 en Cuauhtémoc y 55 en El Jardín.
Strigoderma Burmeister, 1844. Un ejemplar de Strigoderma sulcipennis Burmeister, 1844, se encontró en flores de Phaseolus vulgaris L. (Leguminosae), y siete ejemplares de Strigoderma mexicana Blanchard, 1850 fueron capturados en las flores de Amaranthus hybridus L. (Amaranthaceae) y Jatropha curcas L. (Euphorbiaceae) en Villaflores. En Francisco Villa fue posible capturar un ejemplar de Strigoderma aterrima Casey, 1915 en la flor de Mikania micrantha H.B.K. (Compositae), que representa el primer registro de esta especie para el estado de Chiapas.
Pelidnota Mac Leay, 1819. Se recolectaron tres especies, la de mayor abundancia fue Pelidnota punctulata Bates, 1888 con 27 individuos en Francisco Villa, dos en Cuauhtémoc y nueve en El Jardín, con trampa de luz; de P. aurescens Bates, 1888 se obtuvo un ejemplar en Cuauhtémoc; mientras que de Pelidnota strigosa Laporte, 1840 se capturaron 14 individuos en Francisco Villa, uno en Cuauhtémoc y 14 en El Jardín, en la trampa de luz.
MELOLONTHINAE, Melolonthini
Phyllophaga Harris, 1827 se registraron siete especies (Cuadro 3). Las más abundantes fueron Phyllophaga lenis (Horn, 1887) con 1,190 individuos y Phyllophaga ravida (Blanchard, 1850) con 690 ejemplares, atraídos por los alumbrados públicos y trampas de luz en los cuatro sitios.
Diplotaxis Kirby, 1837. Se capturaron cinco especies en los cuatro sitios (Cuadro 4). Siendo Diplotaxis aff. megapleura la más abundante con 1,553 ejemplares recolectados en las trampas de luz y de frutas, así como en el follaje de Acacia pennatula (S. & C.) Benth. (Leguminosae); Mimosa albida H. & B. Willd. (Leguminosae), Guazuma ulmifolia Lam. (Sterculiaceae), Waltheria americana L. (Sterculiaceae), Scoparia dulces L . (Scrophulariaceae) y Sida rhombifolia L. (Malvaceae). Los pocos individuos capturados de las especies Diplotaxis aff. denigrata y D. aff. puncticollis fueron atraídos por la trampa de luz. Los cien ejemplares de D. hallei atraídos por las luces en las cuatro localidades representan el primer registro de esta especie para el estado de Chiapas.
Hábitos alimentarios de los Melolonthidae en Villaflores.
De acuerdo con los criterios de Morón y Deloya (1991) y Deloya (2006) las especies de coleópteros Melolonthidae recolectados en el municipio de Villaflores pueden incluirse en tres grupos funcionales: sapro-fitófagos, fitófagos y depredadores (Cuadro 5). De éstos datos se deduce que la mayoría de las especies de melolóntidos presentes en las parcelas agrícolas estudiadas tienen larvas rizófagas y adultos fitófagos.
Lista de melolóntidos citados en Chiapas.
Con base en la revisión actualizada de literatura se encontró que la familia Melolonthidae del estado de Chiapas está representada por 366 especies de cinco subfamilias (Melolonthinae, Cetoniinae, Trichiinae, Dynastinae y Rutelinae) (Anexo 1). En este trabajo se incluyen dos especies que no han sido citadas para Chiapas, lo que modifica ligeramente el inventario a 368 especies de melolóntidos en el estado.
DISCUSIÓN
Al comparar la riqueza de especies obtenida en el municipio de Villaflores (46 especies) con otros estudios realizados en el estado de Chiapas, se observa que es ligeramente menor a la encontrada en Villa Las Rosas (50 especies) (Alcázar-Ruiz et al. 2003) y de Laguna Bélgica en el municipio de Ocozocuautla (56 especies) (Morales-Morales et al. 2005) con vegetación similar; aunque en Ocozocuautla el estudio se realizó en una área conservada (Cuadro 6). Sin embargo, el municipio de Villaflores se caracteriza como una zona productora de ganado y granos básicos, para lo cuál se ocupan grandes extensiones de terreno, lo que posiblemente modifica la riqueza de melolóntidos en la zona; ya que la composición de la entomofauna usualmente se ve influída por las modificaciones que las actividades humanas ejercen en los hábitats naturales, propiciando la disminución de unas especies y el éxito de otras a nivel local y regional (Morón & Terrón 1988, Van Hook 1994).
En cuanto a la riqueza específica por sitios, se encontró mayor riqueza en las localidades de El Jardín (37 especies) y Francisco Villa (38 especies). Francisco Villa es un sitio que se encuentra aproximadamente a 15 km del área de amortiguamiento de la reserva de la Biosfera "La Sepultura". Lo que hace suponer que la diversidad es más rica por la cercanía de la reserva; mientras que El Jardín se encuentra entre dos cerros muy conservados lo que posiblemente haya influido en la diversidad de especies y su abundancia.
Los sitios más perturbados como Villa Flores (29 especies), que al ser la cabecera municipal presenta más asentamientos humanos, y Cuauhtémoc (27 especies) con grandes extensiones de parcelas dedicadas a la agricultura y la ganadería, resultaron con menor cantidad de especies y menor abundancia.
En general, es probable que los datos de la diversidad encontrada en los terrenos agrícolas estén influenciados por la capacidad de vuelo de los adultos, que pueden dispersarse en distancias amplias en busca de alimento, y posteriormente regresan a refugiarse y/o ovipositar en áreas con vegetación silvestre. Esto se ha observado con Phyllophaga rufotestacea en San Cristóbal de Las Casas, Chiapas, donde sus adultos llegan a alimentarse a parcelas cultivadas pero sus inmaduros no se encuentran en ellas (Pacheco-Flores & Castro-Ramírez 2005).
Los aspectos fenológicos y ecológicos de los adultos de las especies más abundantes en estas localidades, así como algunos datos sobre la actividad de las larvas edafícolas, serán incorporados en otra publicación que se encuentra en preparación.
AGRADECIMIENTOS
La investigación se realizó gracias a la aportación económica del programa de apoyo de tesis de maestría (PATM) y la línea de Diversidad en Sistemas de Cultivos de ECOSUR-Unidad San Cristóbal. Al CONACYT por la beca otorgada al primer autor. A los agricultores Raquel Padilla, Elías Sánchez, Joaquín Altamirano, Tavín Gómez, Julio Nuricumbo y Guadalupe Gómez Pérez por su apoyo en el trabajo de campo. A la Ing. Concepción Ramírez Salinas la revisión del material entomológico. Al Quím. Miguel López Anaya, Biol. Manuel de J. Anzueto y al Tec. Manuel de J. Gutiérrez su colaboración durante el trabajo de laboratorio y campo. A Henry E. Castañeda y Miguel Martínez Icó la identificación del material botánico; y a los técnicos Julio César Llanes Monsreal y Adrian Sarabia Rangel la elaboración del mapa.
LITERATURA CITADA
Alcázar-Ruiz, J.A., A. Morón-Ríos & M. A. Morón. 2003. Fauna de Coleoptera Melolonthidae de Villa Las Rosas, Chiapas, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) 88: 59-86. [ Links ]
Castro-Ramírez, A. E., C. Ramírez-Salinas & C. Pacheco-Flores. 2003. Escarabajos melolóntidos (Coleoptera) de tres localidades en Los Altos de Chiapas, México. Pp. 394399. In: J. Romero-Nápoles, E. Estrada-Villegas & A. Equihua-Martínez (Eds.). Entomología Mexicana, vol.2. Sociedad Mexicana de Entomología, México. [ Links ]
Castro-Ramírez, A.E., H. Delfín-González, V. Parra-Tabla. & M. A. Morón. 2005. Fauna de melolóntidos (Coleoptera: Scarabaeoidea) asociados al maíz (Zea mays L.) en Los Altos de Chiapas, México. Folia Entomol. Mex. 44 (3): 339-365. [ Links ]
Córdova R., M. 2002. Estudio socioeconómico del municipio de Villaflores, Chiapas (monografía de un pueblo en desarrollo). Universidad Autónoma Chapingo, H. Ayuntamiento de Villaflores, Chiapas. 58 p. [ Links ]
Deloya L., C. 2006. Escarabajos fitófagos del bosque mesófilo de montaña y comunidades derivadas en el centro de Veracruz, México (Coleoptera: Scarabaeoidea). Pp. 81-98. In: A. E. Castro-Ramírez, M.A. Morón & A. Aragón (Eds.). Diversidad, importancia y manejo de escarabajos edafícolas. Publicación especial de El Colegio de la Frontera Sur, la Fundación PRODUCE Chiapas A. C. y la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, México. [ Links ]
Deloya, C. & M. A. Morón. 1998. Nuevas especies de Phyllophaga Harris (Coleoptera: Melolonthidae) de Morelos, Puebla y Chiapas, México. Folia Entomol. Méx. 104: 109119. [ Links ]
Gómez y Gómez, B. 1998. Listado preliminar de los escarabajos (Coleoptera: Melolonthidae) de la reserva "El Ocote", Chiapas, México. Pp: 427-431. In: Memorias del XXXIII Congreso Nacional de Entomología, Acapulco, Guerrero. Sociedad Mexicana de Entomología, México. [ Links ]
Gómez y Gómez, B. & E. R. Chamé. 2003. Primeros registros de Goniophileurus femoratus y Sisyphus mexicanus para Chiapas, México. (Coleoptera: Scarabaeioidea). Folia Entomol. Mex. 42 (1): 103-104. [ Links ]
Gómez y Gómez, B. & V. Galdamez E. 2001. Nuevos registros de Melolonthidae (Coleoptera: Scarabaeoidea) para Chiapas, México. Folia Entomol. Mex. 40 (2):279-280. [ Links ]
Gómez y Gómez, B. y J. Morales-Morales. 2003. Trigonopeltastes geometrica Schaum, 1841 en Chiapas, México (Coleoptera: Melolonthidae: Trichinae). Folia Entomol. Mex. 42 (2):291-292. [ Links ]
LAIGE-ECOSUR, 2006. Base de datos digitales. El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR). San Cristóbal de Las Casas, Chiapas, México. [ Links ]
Méndez-Aguilar, M. J., A. E. Castro-Ramírez, R. Alvarado-Barrantes, C. Pacheco-Flores & C. Ramírez-Salinas. 2005. Eficacia de dos tipos de recolectas para registrar la diversidad de melolóntidos nocturnos (Coleoptera: Scarabaeoidea). Acta Zool. Mex. (n.s.) 21(3):109-124. [ Links ]
Micó, E., B. Gómez & E. Galante. 2006. The Mesoamerican genus Yaaxkumukia: Biogeography and descriptions of new species (Coleoptera: Rutelidae). Ann. Entomol. Soc.Am. 99 (1): 1-6. [ Links ]
Morales-Morales, C. J., M. A. Rosales-Esquinca, P. Ponce-Díaz, P., R. C. Gutiérrez-Hernández, R. R. Quiroga-Madrigal & J. L. Zuart-Macías. 2005. Melolóntidos (Coleoptera: Scarabaeoidea) de la zona de conservación ecológica Laguna Bélgica, Ocozocuautla, Chiapas, México. Pp.144-148. In: Entomología Mexicana vol. 4. Sociedad Mexicana de Entomología, México. [ Links ]
Morón, M.A. 1990. Rutelini 1. Los coleópteros del mundo, vol. 10. Sciences Nat. Venette, France. [ Links ]
Morón, M.A. 1995a. Fenología y hábitos de los Cetoniinae (Coleoptera: Melolonthidae) en la región de Xalapa-Coatepec, Veracruz, México. G. it. Ent. 7: 317-332. [ Links ]
Morón, M. A. 1995b. Review of the Mexican species of Golofa Hope (Coleoptera: Melolonthidae: Dynastinae). Coleopts. Bull. 49(4): 343-386. [ Links ]
Morón, M. A. 1995c. Larva and pupa of Archedinus relictus Morón & Krikken (Coleoptera: Melolonthidae, Trichinae, Incaini). Pan-Pac. Ent. 71(4): 237-244. [ Links ]
Morón, M.A. 1997. Inventarios faunísticos de los Coleoptera Melolonthidae Neotropicales con potencial como bioindicadores. G. it. Ent. 8: 265-274. [ Links ]
Morón, M. A. 1999. Four new species of Phyllophaga Harris (Coleoptera: Melolonthidae, Melolonthinae) from Southeastern México. Coleopts. Bull. 53(4): 377-387. [ Links ]
Morón, M. A. 2001. New and rare species of Phyllophaga (s.str.) from México (Coleoptera: Melolonthidae, Melolonthinae). Pan-Pac. Ent. 77(3): 168-189. [ Links ]
Morón, M. A. 2003a. Revisión of the Phyllophaga s.s. schizorhina species group (Coleoptera: Melolonthidae: Melolonthinae). Can. Entomol. 135: 213-302. [ Links ]
Morón, M. A. 2003b. Diversidad, distribución e importancia de las especies de Phyllophaga Harris en México (Coleoptera: Melolonthidae). Pp: 1-27. In: A. Aragón, M. A. Morón & A. Marín (Eds.). Estudios sobre coleópteros del suelo en América. Publicación especial de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, México. [ Links ]
Morón, M. A. & E. B. Cano. 2000. Three new species of Phyllophaga (s.str.) group rostripyga (Coleoptera: Melolonthidae, Melolonthinae) from Mexico and Guatemala. Pan-Pac. Ent. 76(4): 234-242. [ Links ]
Morón, M. A. & C. Deloya, 1991. Los coleópteros lamelicornios de la reserva de la Biosfera "La Michilía", Durango, México. Folia Entomol. Mex. 81: 209-283. [ Links ]
Morón, M. A., C. Deloya, A.Ramírez-Campos & S. Hernández-Rodríguez. 1998. Fauna de Coleoptera Lamellicornia de la región de Tepic, Nayarit, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) 75: 73-116. [ Links ]
Morón, M. A. & Paucar-Cabrera, A. 2003. Larvae and pupae of species of the genus Macraspis (Coleoptera: Scarabaeidae: Rutelinae: Rutelini). The Canadian Entomologist 135: 467-491. [ Links ]
Morón, M.A., B. C. Ratcliffe & C. Deloya. 1997. Atlas de los escarabajos de México, Coleoptera: Lamellicornia. Vol. I Familia Melolonthidae. Sociedad Mexicana de Entomología A. C. y CONABIO. México. [ Links ]
Morón, M.A. & E. G. Riley. 2005. Four new species of Phyllophaga from México and Central America (Coleoptera: Scarabaeidae: Melolonthinae). Coleops. Bull. 59 (3): 391-399. [ Links ]
Morón, M.A. & Terrón, R. 1988. Entomología práctica. Publicación no. 22. Instituto de Ecología, A. C. México D. F. [ Links ]
Morón, M.A., F. J. Villalobos & C. Deloya. 1985. Fauna de coleópteros Lamellicornios de Boca de Chajul, Chiapas, México, Folia Entomol. Mex. 66: 57-118. [ Links ]
Morón-Ríos, A. & M. A. Morón. 2001. La fauna de Coleoptera Melolonthidae de la reserva de la biosfera "El Triunfo", Chiapas, México. Acta Zool. Mex. (n.s.) 84: 1-25. [ Links ]
Orozco Z., M. A. 2002. Geohistoria de Chiapas. Ediciones y sistemas especiales. Chiapas, México. [ Links ]
Palacios-Ríos, M., V. Rico-Gray & E. Fuentes. 1990. Inventario preliminar de los Coleoptera Lamellicornia de la zona de Yaxchilán, Chiapas, México. Folia Entomol. Mex. 78: 49-60. [ Links ]
Pacheco-Flores, C. & A. E. Castro-Ramírez. 2005. Primer registro de Phyllophaga (Phytalus) rufotestacea (Moser, 1918) (Coleoptera: Scarabaeoidea) para México y Chiapas. Acta Zool. Mex. (n.s.) 21(2): 157-158. [ Links ]
Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Limusa. México. [ Links ]
SEMARNAP. 1999. Programa de manejo Reserva de la Biosfera La Sepultura, México. Instituto Nacional de Ecología, SEMARNAP, México. [ Links ]
Thomas, B. D. 1993. Scarabaeidae (Coleoptera) of the Chiapanecan forest: A faunal survey and chorographic analysis. Coleopts. Bull. 47(4): 363-408. [ Links ]
Van Hook, T. 1994. The conservation challenge in agriculture and the role of entomologist. Florida Entomol. 77 (1): 42-73. [ Links ]