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Acta zoológica mexicana
versão On-line ISSN 2448-8445versão impressa ISSN 0065-1737
Acta Zool. Mex vol.29 no.2 Xalapa Ago. 2013
Artículos originales
Crabronidae (Hymenoptera) de la localidad Cañón del Novillo, Victoria, Tamaulipas, México
Crabronidae (Hymenoptera) from the locality Cañón del Novillo, Victoria, Tamaulipas, Mexico
Jorge Víctor HORTA-VEGA,1 Maximiliano VANOYE-ELIGIO,2 Mauricio Emanuel GARCÍA-GUTIÉRREZ,1 Juana María CORONADO-BLANCO3 & Ludivina BARRIENTOS-LOZANO1
1Instituto Tecnológico de Cd. Victoria. Blvd. Emilio Portes Gil 1301 Pte. 87010 Cd. Victoria, Tamaulipas, México. <jhortavega@yahoo.com.mx>
2Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma de Yucatán. Carretera Mérida-Xmatkuil Km. 15.5. Apdo. Postal: 4-116. Itzimná, 97100. Mérida, Yucatán, México. <maximiliano_vanoye@yahoo.com.mx>
3Facultad de Ingeniería y Ciencias, Universidad Autónoma de Tamaulipas, 87149 Cd. Victoria, Tamaulipas, México. <jmcoronado@uat.edu.mx>
Recibido: 18/10/2012;
aceptado: 01/02/2013.
RESUMEN
Se registran 67 especies y 23 géneros de Crabronidae (Hymenoptera) a partir de 339 ejemplares recolectados en un área de 2.3 ha ubicada en una zona de matorral espinoso del Cañón del Novillo en Victoria, Tamaulipas, México. La alta riqueza de especies e índices de diversidad encontrados para este grupo es comparable con los de otros himenópteros en la misma localidad. Se reportan 10 nuevos registros de Crabronidae para el Estado de Tamaulipas sumando para la entidad 128 especies de esta familia de avispas solitarias.
Palabras clave: Crabronidae, Cañón del Novillo, avispas solitarias, Tamaulipas.
ABSTRACT
A total of 67 species and 23 genera of Crabronidae (Hymenoptera) are recorded from 339 specimens collected in 2.3 ha of a spiny shrub located in "Cañón del Novillo" in Victoria, Tamaulipas, México. The high species richness and diversity index found for this group are comparable with the ones obtained for other hymenopteran taxa from the same locality. Ten new records for Crabronidae are reported for Tamaulipas, increasing to 128 the number of known species of this family of solitary wasps for this state.
Key words: Crabronidae, Cañón del Novillo, solitary wasps, Tamaulipas.
INTRODUCCIÓN
La familia Crabronidae (Hymenoptera), antes considerada una subfamilia de Sphecidae (Bohart & Menke 1976), comprende 8,774 especies ubicadas en 243 géneros alrededor del mundo (Pulawski 2011). En México se conocen 558 especies y 80 géneros de avispas crabrónidas, mientras que para el Estado de Tamaulipas se tiene registro de 118 especies y 39 géneros (Bohart et al. 2000; Ruíz & Coronado 2002, Ruíz et al. 2002; Horta et al. 2007). Como una aportación más sobre el conocimiento de Crabronidae en el territorio mexicano, en este trabajo se presentan los resultados de diversidad de estas avispas depredadoras solitarias en un área de matorral espinoso cercana a la zona urbana de Ciudad Victoria, capital de Tamaulipas. El lugar se ubica en lo que se conoce como "Cañón del Novillo", una cuenca localizada en el corredor montañoso que circunda la ciudad hacia el poniente. Esta zona es señalada en varias investigaciones como de gran riqueza en Hymenoptera (Ruíz et al. 1993; Horta et al. 2007; Pérez-Urbina 2010; Pérez-Urbina 2011, Ruíz 2010). El Cañón del Novillo se describe en el Plan Estatal de Desarrollo como una zona natural susceptible de ser incorporada a los programas de análisis para la clasificación de áreas protegidas.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio y captura. Para la recolecta de ejemplares se utilizó una red entomológica y una trampa Malaise. Con la red se realizó quincenalmente una sesión de captura durante un año (2003), con un total de 24 sesiones. En cada sesión participaron dos recolectores entre las 10:00 y 14:00 horas. El sitio de captura (N 23º 41' 46.1''; WO 99º 11' 48.8'' y N 23º 41'51.6''; WO 99º 11' 44.2'') comprende un área de aproximadamente 2.3 hectáreas en la parte baja del Cañón del Novillo (la extensión total de la cuenca del cañón tiene unas 4,290 ha). La trampa Malaise, se colocó durante todo el año (2003) a 150 metros del sitio de recolecta con red. La vegetación particular del lugar de estudio corresponde a matorral espinoso. Las muestras de la trampa Malaise se recogieron también quincenalmente. La altitud del área de estudio fue de 420 msnm. El material biológico se conservó en frascos con alcohol al 70% bajo refrigeración hasta su montaje con técnicas estándares.
Determinación de ejemplares. La determinación taxonómica se estableció con claves especializadas (Bohart 2000; Bohart & Bohart 1966; Bohart & Gillaspy 1985; Buck 2007; Menke 1988; Pulawski 1988; Rubio-Espinosa 1974-1975; Siri & Bohart 1974). La identificación de la mayoría de los ejemplares se corroboró con material de la Colección Entomológica de la Academia de Ciencias de California en San Francisco, California, Estados Unidos.
Determinación de los índices de diversidad. La diversidad de crabrónidos se cuantificó con los índices de diversidad Shannon y Simpson. Ambos son ampliamente utilizados como índices de la diversidad alfa o puntual de una comunidad y se determina a partir de la abundancia relativa de cada especie capturada. El índice Shannon (H'; Shannon & Weaver, 1998) surge de la teoría de la comunicación y en ecología se aplica asociando incertidumbre con diversidad; en una comunidad uniforme en abundancia entre especies, es decir, de gran diversidad, será mayor la incertidumbre de cuál especie encontrarás en una muestra y por lo tanto se tendrá un índice más alto. Una bondad de este indicador es que permite utilizar una prueba t para comparar la diversidad entre dos muestras (Magurran 1988), tal como fue en este estudio entre las capturas con red y trampa Malaise.
El índice de Simpson (D; Simpson, 1949) se fundamenta en la posibilidad de encuentro intraespecífico en una muestra y su valor es más pequeño cuando la comunidad es más diversa; es frecuentemente, como aquí se presenta, que se utilicen los valores del recíproco (1/D) para establecer una relación directa entre índice y diversidad. La fórmula utilizada para el cálculo del índice de Simpson (D) corresponde a la sumatoria de las abundancias relativas de cada especie elevadas al cuadrado.
Riqueza de especies. Para el cálculo de la riqueza de especies estimada se realizó la prueba de Mao Tao clásica para obtener la curva de acumulación utilizando el programa Estimate S (Colwell, 2006); la prueba elimina el sesgo debido al orden de las muestras. El número de especies obtenidas fue ajustado al modelo de Clench con la solución cuasi newton-simplex (Fagan & Kareiva, 1997; Moreno & Halffter, 2000; Jiménez-Valverde & Hortal, 2003). El análisis considera los valores de pendiente y ordenada al origen para estimar el número de especies que pueden encontrarse y para estimar el número de muestras necesarias para registrar el 99.5% de todas las especies.
Análisis de correlación. Para establecer si las variaciones mensuales de abundancia y riqueza de especies obedecieron a cambios en la temperatura ambiente y en la precipitación se determinó el coeficiente de correlación de Pearson (r) y se realizó una prueba t (Pagano & Gauvreau, 2001). Los valores de temperatura promedio mensual y precipitación acumulada mensual fueron proporcionados por la oficina local de la Comisión Nacional del Agua correspondiente a la Región Hidrológica No. 25.
RESULTADOS
Abundancia y número de especies. En total se capturaron 339 avispas Crabronidae de 67 especies y 23 géneros (Cuadro 2). La distribución de abundancia a lo largo del año muestra a abril y mayo como los meses de mayor actividad (77 y 55 especímenes capturados, respectivamente), desciende la población hacia julio y repunta rápidamente el número a 45 ejemplares en agosto (Fig. 1). Esta misma tendencia a lo largo del año se observa en las variaciones del número de especies (Fig. 1). Las fluctuaciones de temperatura promedio mensual en la zona fueron entre 17 y 30.4 oC y las de precipitación acumulada de 15.7 a 425.4 mm. Un análisis de correlación mostró que estos factores ambientales no son determinantes de las variaciones en el parámetro de abundancia (Fig. 2 y Fig. 3). En el caso de las variaciones en el número de especies no se observó tampoco ninguna dependencia con la precipitación, sin embargo, si hubo correlación con la temperatura (Fig. 2 y Fig. 3).
Las especies más representadas fueron Tachytes chrysocercus Rohwer (28), Cerceris dilatata dilatata Spinola (26) y Liris mexicanus Krombein & Shanks Gingras (24). En contraparte, se colectaron 24 especies con solo un ejemplar. Liris muspa (Pate) y Liris panamensis panamensis (Cameron) se distribuyeron mejor a lo largo del año al colectarse en siete meses incluyendo los de invierno.
Riqueza de especies. En la figura 4, considerando el total de ejemplares del estudio, se muestra cómo a partir del mes de agosto prácticamente se alcanza el máximo de especies acumuladas, solo se agrega una más en octubre. Con el análisis de Clench, asumiendo una colecta localizada, se encontró que con 12 muestras (meses) se tiene registrado el 75% de las especies en el área (67 de 75) y se requerirán 46 muestras adicionales para alcanzar el 99.5% del número total de especies.
En la figura 5 se muestra la acumulación se especies en función del número de ejemplares capturados, se observa un aumento gradual pronunciado en la primera mi-tad de curva que se continúa con una tendencia de menor tasa de incremento, pero sin llegar a ser claramente asintótica como en la curva por meses (Fig. 4). Con el análisis de Clench, asumiendo una colecta localizada, se encontró que con 12 muestras se tiene registrado el 96.6% de las especies en el área (67 de 69) y faltarían 24 muestras adicionales para alcanzar el 99.5% del total de especies.
Red entomológica vs trampa Malaise. La captura con red entomológica resultó la estrategia más efectiva con 262 (77.28%) ejemplares contra 77 (22.72%) colectados en trampa Malaise (Cuadro 2). El número de especies capturadas también resultó mayor con red entomológica (52) que con la trampa (34). Exclusivamente con red se atraparon 33 especies y 15 a través solamente de la trampa; 19 especies indistintamente en ambos métodos (Cuadro 2). Los índices de diversidad Simpson (1/D) para la colecta total, con red y trampa Malaise fueron 21.2, 19.7 y 26.3, respectivamente. Los correspondientes índices de diversidad Shannon fueron 3.64, 3.39 y 3.24 (Cuadro 1); no se encontraron diferencias estadísticamente significativas (p>0.05) entre ambos tipos de colecta en este índice. En sexos, las hembras capturadas fueron 227 (66.96%) mientras que machos cayeron 112 (33.04%); la hembras estuvieron mejor representadas con 58 especies mientras que los machos con 25 especies.
Nuevos Registros para Tamaulipas. Diez especies representan nuevos registros para el estado de Tamaulipas: Clitemnestra bipunctata (Say), 1824, Ectemnius arcuatus (Say), 1837, Glenostictia bifurcata (C. Fox), 1923, Liris argenticauda (Cameron), 1889, Tachysphex coquilletti Rohwer, 1911, Tachysphex glabrior Williams, 1914, Tachysphex lamellatus Pulawski, 1982, Tachysphex occidentalis Pulawski, 1982, Tachysphex tipai Pulawski, 1988 y Tachytes birkmanni Rohwer, 1909.
DISCUSIÓN
Los estudios faunísticos buscan conocer la diversidad de extensas zonas con características biogeográficas particulares o de divisiones sociopolíticas como continentes, países o estados. Por esta razón, lo usual es que se realicen grandes recorridos de colecta privilegiando la cobertura del estudio sobre la riqueza local. Sin embargo, en insectos se conoce que la riqueza registrada para un país o estado se puede incrementar marcadamente a través de estudios intensos en pequeñas áreas, esto particularmente documentado en Hymenoptera (Wilson 1959, 1987; Kempf 1964; Rojas & Fragoso 1994; Pérez-Urbina et al. 2010; Pérez-Urbina et al. 2011). Los datos aquí presentados son consistentes con la colecta local como una estrategia "productiva" en los estudios de biodiversidad, específicamente en Crabronidae.
En el Cañón del Novillo se conocen dos estudios locales con una sola trampa Malaise, mantenida por un año, en donde se registran 128 especies y 39 géneros de Ichneumonidae (Pérez-Urbina et al. 2010) y 48 especies y 39 géneros de Braconidae (Pérez-Urbina et al. 2011). En estos trabajos se describe un importante número de nuevos registros de especies para México y el Estado de Tamaulipas e incluso el primer registro de un género de Braconidae para el país.
En estudios de Hymenoptera realizados en diversas localidades del estado, destacan al Cañón del Novillo como uno de los lugares de mayor riqueza de especies. Uno de ellos versa sobre avispas Eumeninae (Ruíz et al. 1993) y otro precisamente sobre Crabronidae (Horta-Vega et al. 2007), en donde se menciona la captura de 45 especies y 14 géneros recolectados en recorridos a lo largo de la cuenca del Cañón. Aquí en la presente investigación se colectaron 23 géneros y 67 especies con 10 de ellas como nuevos registros para el Estado de Tamaulipas, por lo que la zona de matorral espinoso del Cañón del Novillo es muy diversa en fauna de avispas tanto parasíticas como depredadoras.
Los análisis de las curvas de acumulación de especies muestran que la riqueza específica de Crabronidae que puede soportar ecológicamente el sitio de estudio es muy cercana al número encontrado (67) y que el tamaño de muestra de 339 ejemplares es aceptable para ese resultado si las colectas se realizan en los meses de mayor abundancia. Las variaciones de precipitación a lo largo del año no fueron determinantes directos de las fluctuaciones de abundancia y número de especies; la temperatura tampoco influyó en la abundancia pero si en cantidad de especies de crabrónidos; otros factores como la disponibilidad de sus presas y condiciones de anidación podrían también estar involucrados en los cambios poblacionales de estas avispas.
La utilización de la red entomológica con sus 52 especies fue claramente una mejor estrategia de colecta que la trampa Malaise. Sin embargo, como los crabrónidos comprende un grupo de avispas depredadoras diverso en hábitos de forrajeo y presas (Bohart & Menke 1976), la trampa Malaise resultó una técnica significativamente complementaria al capturarse 15 especies exclusivamente con dicho método, es decir, un 22% de la riqueza específica total. También, no obstante las diferencias en el número de especies entre ambos métodos, esto no se reflejó en los índices de diversidad; lo cual sugiere que ambos tipos de colecta pueden ser utilizados para propósitos de establecer parámetros de diversidad en Crabronidae. En relación a los sexos, la mayor abundancia de hembras es consistente con su mayor actividad en la búsqueda de presas para provisión de los nidos, los machos en general no participan, su aportación es esencialmente reproductiva (O'Neill 2001).
En conclusión, se determinó que en una extensión de 2.3 hectáreas formadas por matorral espinoso coexisten 67 especies de Crabronidae. Con los 10 nuevos registros en este estudio de colecta local en una cuenca denominada Cañón del Novillo, el número de esfeciformes de la familia Crabronidae para el Estado de Tamaulipas es ahora de 129 especies. Con red entomológica se tiene un mayor éxito en la captura de estas avispas, no obstante la trampa Malaise puede considerarse un método complementario relevante, aporta pocas especies pero es menor el esfuerzo humano invertido. Esta investigación es un importante valor agregado en la caracterización del Cañón del Novillo como posible área protegida de Tamaulipas.
AGRADECIMIENTOS
A la Dirección General de Educación Superior Tecnológica y al Programa de Mejoramiento del Profesorado por apoyar la investigación, formación de recursos humanos y las redes académicas en los Institutos Tecnológicos. A los especialistas del grupo, doctores Helen Court y Wojciech J. Pulawski (Academia de Ciencias de California en San Francisco, California, Estados Unidos), por la corroboración de especies. Al Dr. Crystian Sadiel Venegas Barrera por el apoyo en el análisis de Clench y a los dos revisores de este artículo por su contribución.
LITERATURA CITADA
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