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Revista mexicana de biodiversidad
versão On-line ISSN 2007-8706versão impressa ISSN 1870-3453
Rev. Mex. Biodiv. vol.82 no.4 México Dez. 2011
Taxonomía y sistemática
Registros nuevos de parásitos epicarideos (Crustacea: Isopoda) en México y suroeste del golfo de México
New records of epicaridean parasites (Crustacea: Isopoda) from Mexico, and southwestern Gulf of Mexico
Ramiro RománContreras* y Mario MartínezMayén
Laboratorio de Carcinoparasitología, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado postal 70305, 04510 México D. F., México.*rokon@cmarl.unam.mx.
Recibido: 03 noviembre 2010;
aceptado: 04 mayo 2011
Resumen
Anathelges hyptius (Thompson, 1902), Parabopyrella mortenseni (Nierstrasz y Brender á Brandis, 1929) y Metaphrixus carolii Nierstrasz y Brender á Brandis, 1931, son nuevos registros para México. Bopyrione synalphei Bourdon et Markham, 1980, Bopyrinella thorii (Richardson, 1904), Probopyrus pandalicola (Packard, 1879), y Probopyrus bithynis Richardson, 1904 se registraron por primera vez en la laguna de Términos, Campeche. Con la adición de estos registros y otras especies aún no descritas, se estima que el número de epicarideos para el Atlántico mexicano es ahora aproximadamente de 23 especies y de 42 para el país. Alpheus viridari (Armstrong, 1949) y Synalpheus apioceros Coutière, 1909 son nuevos hospederos para P. mortenseni y B. synalphei, respectivamente.
Palabras clave: crustáceos parásitos, epicarideos, SO golfo de México.
Abstract
Anathelges hyptius (Thompson, 1902), Parabopyrella mortenseni (Nierstrasz et Brender á Brandis, 1929) and Metaphrixus carolii Nierstrasz et Brender á Brandis, 1931, are new records for Mexico. Bopyrione synalphei Bourdon and Markham, 1980, Bopyrinella thorii (Richardson, 1904), Probopyrus pandalicola (Packard, 1879), and Probopyrus bithynis Richardson, 1904, are reported for the first time in Laguna de Terminos, Campeche. With the addition of new registered to a former list the number up approximately to 23 species in the Mexican Atlantic, and 42 species for Mexico. Alpheus viridari (Armstrong, 1949) and Synalpheus apioceros Coutière, 1909 are recorded as new hosts for Parabopyrella mortenseni and Bopyrione synalphei, respectively.
Key words: crustacean parasites, epicarideans, SW Gulf of Mexico.
Introducción
Los crustáceos decápodos están entre los grupos más conspicuos de organismos que habitan ambientes semiterrestres y prácticamente todos los ambientes acuáticos, como ríos, riachuelos, charcas, cuevas, áreas estuarinas y hábitats marinos, tanto someros como profundos. Álvarez et al. (1996) calcularon que el 89% de los decápodos son predominantemente marinos, 10% han invadido el medio dulceacuícola y sólo el 1% habita en el medio terrestre. Las especies de decápodos y otros crustáceos a menudo actúan como hospederos de parásitos como los isópodos bopíridos. La mayor diversidad de este grupo de parásitos se encuentra en el Atlántico noroccidental y el IndoPacífico (Markham, 1986, 1988), mientras que la del Pacífico mexicano y el golfo de México es baja (Markham, 1986; RománContreras, 2004, 2008). De las casi 595 especies de epicarideos registrados en el mundo (An, 2009; Boyko y Williams, 2009), sólo 19 (3.24%) son de las costas occidentales y 20 (3.41%) del este de México (RománContreras, 2008).
Un listado de crustáceos decápodos recolectados en la laguna de Términos, que incluye cangrejos braquiuros y camarones carideos como hospederos potenciales para isópodos parásitos, fue publicado por RománContreras (1988), mientras que los registros de los isópodos epicarideos permanecen hasta hoy inéditos.
En el presente trabajo se dan a conocer nuevos registros de isópodos bopíridos para México, y se citan por primera vez otras especies para el suroeste del golfo de México. Alpheus viridari (Armstrong, 1949) y Synalpheus apioceros Coutière, 1909 se registran como nuevos hospederos para Parabopyrella mortenseni y Bopyrione synalphei, respectivamente, por lo que el presente estudio coadyuva tanto al conocimiento de la biodiversidad de epicarideos en México, como a la biogeografía de las especies involucradas.
Materiales y métodos
La laguna de Términos, Campeche tiene cerca de 1 800 km2 de extensión y una profundidad media de 3.5 m; está ubicada al suroeste del golfo de México (18° 40' N, 91°80'O) con el cual se comunica por 2 entradas localizadas en los extremos de la isla del Carmen, que es una barrera arenosa que separa la laguna del golfo de México.
Casi en su totalidad, la laguna está bordeada por extensos bosques de mangles asociados con pantanos en los límites de las mareas, tales como mangle rojo (Rhizophora mangle), mangle negro (Avicennia germinans) y mangle blanco (Laguncularia racemosa). Las praderas de pastos marinos crecen a lo largo del borde interno de la isla del Carmen, y a las orillas del este y suroeste de la laguna, lo cual refleja patrones en la circulación, transparencia y salinidad de las masas de agua (Day et al., 1996). En YáñezArancibia y Day (1982, 1988), están documentadas descripciones más detalladas de las diferentes áreas de la laguna de Términos.
Se realizaron muestreos intensivos de crustáceos decápodos entre febrero 1981 y 1983 en Estero Pargo en ciclos de 24 horas y periodicidad bimestral (RománContreras, 1986) y colectas mensuales entre 1985 y 1986 en Boca Chica, desembocadura del río Palizada (RománContreras y CamposLince, 1993); entre 1997 y 1999 se realizaron muestreos para estudios poblacionales de Hippolyte zostericola (Smith, 1873) parasitados por Bopyrina abbreviata (Richardson, 1904), (véase RománContreras y RomeroRodríguez, 2005), y entre 2009 y 2010 se recolectó material adicional para estudios biológicos de la misma especie de parásito en el margen interno de la isla del Carmen. Durante la mayoría de esas fechas se realizaron recolectas adicionales en toda la laguna de Términos (RománContreras, 1988), para las cuales se emplearon redes de patín (Pullen et al., 1968) y redes manuales en los ríos adyacentes a la laguna, o ambos tipos de red, lo que dependió del ambiente muestreado.
De las diferentes recolectas se obtuvieron los organismos tratados en el presente trabajo, que incluye una sinonimia parcial de las especies de epicarideos recolectados, las medidas de longitud total (LT) de los parásitos hembra, longitud del cefalotórax (LC) de los carideos y longitud del escudo (LE) en ermitaños, y se indica el sexo de los hospederos. Las medidas de los parásitos hembra y de los hospederos van entre paréntesis.
Los ejemplares están depositados en la Colección de Epicarideos (CMLEPIC##) del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología (ICMyL), Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM).
Resultados
La determinación taxonómica del material recolectado de epicarideos en la laguna de Términos dio como resultado la presencia de 7 especies no registradas antes para al suroeste del golfo de México; 3 son nuevos registros para México y 4 extienden su ámbito geográfico hacia esa región del golfo. También se registran Alpheus viridari (Armstrong, 1949) y Synalpheus apioceros Coutiére, 1909 como nuevos hospederos para Parabopyrella mortenseni y Bopyrione synalphei, respectivamente.
Las especies de Epicaridea registradas pertenecen a 3 subfamilias: Athelginae (1 especie), Hemiarthrinae (1 especie) y Bopyrinae (5 especies).
Orden Isopoda Latreille, 1817
Suborden Epicaridea Latreille, 1831
Superfamilia Bopyroidea Rafinesque, 1815
Familia Bopyridae Rafinesque, 1815
Subfamilia Athelginae, Codreanu y Codreanu, 1956
Género Anathelges Bonnier, 1900
Anathelges hyptius (Thompson, 1902)
Stegophryxus hyptius Thompson, 1902: 5356, pls. 910.Richardson, 1904: 59.Richardson, 1905: 53235, 537.Reinhard, 1949: 1718, 2021, 27, 2930.Bourdon, 1968: 133.Schultz, 1969: 322, fig. 513.Adkison y Heard, 1978: 408.GarcíaGómez, 1983: 22.Markham, 1974: 33, 35, 38, 40, figs. 13.Markham, 1978: 102, 111, 114116, tabla 1.Markham, 1988: 4546, 57, tabla 1.Markham, 2003: 7374.McDermott, 1998: 10421045.McDermott, 2001: 629, 634635.Boyko y Williams, 2003: 796, 798800, figs. 23.
Material examinado: 1 macho y 1 hembra (4.2 mm) (CMLEPIC4803), 3 de octubre 2007, infestando una hembra de Pagurus longicarpus Say, 1817 (1.9 mm LE).
Distribución. Massachusetts, Rhode Island; New Jersey; Carolina del Norte; Georgia; Mississippi; isla Sanibel, Florida; Curaçao (Thompson, 1902; Richardson, 1904; Adkison y Heard, 1978; Markham, 1978; GarcíaGómez, 1983; Markham, 1988; McDermott, 1998; Boyko y Williams, 2003).
Habitat local. Praderas de pastos marinos (Thalassia testudinum), 0.350.60 m de profundidad.
Comentarios taxonómicos. Thompson (1902) y Markham (1974) publicaron descripciones morfológicas y esquemas de la hembra y del macho de S. hyptius; mientras que Boyko y Williams (2003) redefinieron el género Anathelges y separaron las especies de Stegophryxus y Anathelges, ubicando S. hyptius en el género Anathelges junto con otras especies. Con base en la descripción de esos autores, los parásitos recolectados concuerdan con Anathelges hyptius. El ejemplar hembra se asemeja a las figuras de Boyko y Williams (2003: 2A, B), donde los primeros pares de oostegitos se dirigen hacia adelante, pero difiere en que dichos oostegitos no forman un embudo cerrado, según lo descrito y representado por Thompson (1902). Richardson (1905) remarcó los urópodos de las hembras de S. hyptius (ahora A. hypitus) como pequeños, de forma oval, y presentó las figuras de Thompson (1902). Considerando que Markham (1974) y Boyko y Williams (2003) describieron los urópodos de A. hyptius como grandes y alargados, el ejemplar hembra de este estudio concuerda con las figuras presentadas por dichos autores (2003: 2A, B) para esa especie.
El macho de A. hyptius en parte se asemeja a las descripciones de Thompson (1902), Markham (1974) y de Boyko y Williams (2003) para esta especie, en las que se indica que la cabeza está fusionada al pereón en la parte media y el pleón no está segmentado y es más estrecho que el séptimo pereómero, y termina en una extremidad redondeada.
El ejemplar macho estudiado tiene el pleón grande y en forma de bulbo, aunque la superficie no es rugosa ni ondulada, lo cual difiere de las figuras de Thompson (1902) y de Boyko y Williams (2003). Por otra parte, Thompson (1902), Richardson (1905) y Markham (1974) mencionaron la presencia de ojos grandes y visibles en los machos de A. hyptius, lo que concuerda con los organismos observados en este trabajo. Anathelges hyptius se registra por primera vez para los mares mexicanos.
Subfamilia Hemiarthrinae Markham, 1972
Género Metaphrixus Niestrasz y Brender á Brandis, 1931
Metaphrixus carolii Nierstrasz y Brender á Brandis, 1931: 206207, figs. 100102. Bourdon, 1967: 174.Bruce, 1972: 450.Rouse, 1970: 135.Strömberg, 1971: 2, 7.Markham, 1972: 42, 4748, 54.Markham, 1985: 108, 113115, fig. 54.Markham, 1988: 5455, 57, tabla 1.Markham, 1990: 6465.Camp et al., 1998: 134.
Material examinado: 5 machos y 9 hembras (1.52.3 mm) (CMLEPIC48204824, 48264829), 28 de mayo 1985 que infestaban 9 machos de Hippolyte pleuracanthus (Stimpson, 1871) (1.82.4 mm de LC).
Distribución. Florida suroriental; Christianstead, St. Croix, islas Virgen; Bahamas; bahía de Cinto, departamento Magdalena, Colombia (Nierstrasz y Brender á Brandis, 1931; Markham, 1972; Markham, 1985; Markham, 1988; Rouse, 1970; Strömberg, 1971).
Habitat local. Praderas de T. testudinum, 0.300.50 m de profundidad.
Comentarios taxonómicos. Hembras y machos de Metaphrixus carolii son semejantes a los que describen Nierstrasz y Brender á Brandis (1931) y de Markham (1985), salvo que en algunas hembras los pleópodos son subtriangulares y otros tienen laminillas laterales agrandadas, y el pleotelson es semejante al de la figura 54H de Markham (1985). En los machos, el pleón es triangular y marcadamente más estrecho; los pleómeros están fusionados en una pieza única relativamente pequeña y terminan en una punta redondeada pero no se observan setas sobre los bordes. Los machos de M. carolii también tienen ojos visibles como en la descripción de Markham (1985). Metaphrixus carolii se registra por primera vez para México.
Subfamilia Bopyrinae Rafinesque, 1815, Codreanu, 1967
Género Parabopyrella Markham, 1985
Parabopyrella mortenseni (Nierstrasz y Brender á Brandis, 1929)
Bopyrella mortenseni Nierstrasz y Brender á Brandis, 1929: 3031, figs. 3437.Chopra, 1930: 137138.Shiino, 1933: 282.Bourdon, 1980: 187 (clave), 218221, 224225.
"Branchial bopyrids" Chace, 1972: 73; infestando Alpheus viridari.
Parabopyrella mortenseni (Markham, 1985): 7378, figs. 3235.Kensley y Schotte, 1989: 112 (tabla 2).
Material examinado: 1 macho y 1 hembra (6.13 mm) (CMLEPIC4805) 8 de agosto 1981; 1 macho y 1 hembra (3.88 mm) (CMLEPIC4806), 10 de febrero 1982; 1 macho y 1 hembra (6.27 mm) (CMLEPIC4807) noviembre 1982, infestando 1 hembra ovígera y 2 machos de A. viridari (7.5, 7.67 y 5.0 mm de LC, respectivamente).
Distribución. Islas Marco, condado Monroe y bahía Biscayne, Florida; mar Caribe, incluyendo St. Thomas y Current Hole, islas Vírgenes; bahía de Turiamo, Aragua, Venezuela; Brasil (RJ, SP) (Nierstrasz y Brandis á Brandis, 1929; Bourdon, 1980; Markham, 1985; Kensley y Schotte, 1989).
Hábitat local. Praderas de pastos marinos de T. testudinum, 0.400.60 m de profundidad.
Comentarios taxonómicos. Los ejemplares hembra de P. mortenseni tienen la cabeza fusionada medialmente al primer pereómero, la lámina frontal es estrecha, los maxilípedos son triangulares con márgenes irregulares, y el palpo es setoso, prominente y articulado. Los pereómeros 14 tienen bolsas ováricas dorsolaterales y placas coxales estrechas; el marsupio no está cerrado por los oostegitos; el primer oostegito se produce en un punto posterolateral curvado algo estrecho; el pleón está formado por 6 pleómeros distintos, con bordes aserrados o subcuadrados, siempre con muescas laterales profundas, y los urópodos están ausentes.
Las principales diferencias en las hembras son el palpo del maxilípedo con sólo 56 setas distribuidas alrededor de la superficie, no agrupados en un solo lado; el espolón amplio, redondeado; el borde interno del primer oostegito liso; el sexto segmento del pleón de forma subtriangular, siempre más largo que ancho, y el borde distal curvo y con hendiduras laterales profundas.
El ejemplar macho tiene la cabeza fusionada al primer pereómero pero está indicada por hendiduras laterales, los pereómeros están profundamente separados por muescas anterolaterales; los tubérculos medioventrales ausentes; pleón en forma de abanico fusionado en una sola pieza pero indicando segmentación ventral; el primer pleómero es más ancho que el séptimo pereómero y los urópodos están ausentes.
El macho se diferencia de las figuras de Markham (1985: 33A, B), en las que el pleón es casi redondo dorsalmente y sus bordes son lisos. También difiere de las figuras de Nierstrasz y Brender á Brandis (1929: 3637) donde el primer pleómero es más estrecho que el séptimo pereómero y en ocasiones sus bordes son aserrados.
La mayoría de los caracteres morfológicos observados en machos y hembras de P. mortenseni concuerdan con las características originales publicadas por Nierstrasz y Brender á Brandis (1929) y Markham (1985), por lo que se asignan a dicha especie.
Parabopyrella mortenseni se registra por primera vez para México, y A. viridari, por primera vez, como hospedero de la especie.
Género Bopyrione Bourdon y Markham, 1980
Bopyrione synalphei Bourdon y Markham, 1980: 221229, figs. 13.Markham, 1985: 5962, 129130, 132, figs. 2526, tablas 23.Markham, 1988: 57, tabla 1.Markham y DonathHernández, 1990: 243.Markham et al., 1990: 416.
Material examinado: 1 macho y 1 hembra juveniles (1.8 mm LC) (CMLEPIC4802), enero 1983 (ambos deshidratados), infestando 1 macho de S. apioceros (3.2 mm LC).
Distribución. Setenta kilómetros al occidente de Egmont Key, Virginia Key; Miami, bahía de Biscayne, Card Sound, Florida; Buccoo reef y punta Pigeon; Trinidad y Tobago; St. Michielsbaii, Curaçao; frente a Enriquillo, República Dominicana; suroeste de Jamaica; sur de la bahía de Puerto Príncipe, Haití; bahía de la Ascensión, Q. Roo, México (Bourdon y Markham, 1980; Markham, 1985; Markham y DonathHernández, 1990; Markham et al., 1990).
Hábitat local. Praderas de T. testudinum, 0.500.70 m de profundidad.
Comentarios taxonómicos. La hembra examinada presenta: 1) cabeza semitriangular con muescas marginales que separan la cabeza del pereión; 2) lámina frontal y ojos ausentes; 3) los pereómeros están separados; 4) oostegitos casi cerrando el marsupio; 5) pleón ligeramente redondeado, sin segmentación, y 6) placas laterales y uropódos ausentes.
En el macho se observó: 1) cabeza subovoide y más ancha que larga, extendiéndose profundamente en el pereón; 2) pereómeros casi iguales en longitud; 3) pereiópodos pequeños; 4) pleón de 4 pleómeros marcados levemente por los márgenes laterales, y 5) ojos, pleópodos y urópodos ausentes.
Todos los caracteres concuerdan con la descripción original de B. synalphei, según Bourdon y Markham (1980) redescrita por Markham (1985), por lo que los organismos son asignados a dicha especie.
Bopyrione synalphei se registra por primera vez en el suroeste del golfo de México, y Synalpheus apioceros es un hospedero nuevo para la especie.
Género Bopyrinella Nierstrasz y Brender á Brandis, 1925
Bopyrinella thorii (Richardson, 1904)
Bopyrina thorii Richardson, 1904: 74, fig. 63.Richardson, 1905: 566, fig. 627.Chopra, 1923: 523.Schultz, 1969: 335, fig. 539.Markham, 1972: 39.
Bopyrina thoris (sic) Nierstrasz y Brender á Brandis, 1925: 7.
Bopyrinella antillensis Nierstrasz y Brender á Brandis, 1925: 67, figs. 2225.Markham, 1985: 81.
Bopyrinella thorii (Richardson, 1904): Markham, 1985: 8285, figs. 3839.Markham y DonathHernández, 1990: 243.Markham, et al., 1990: 416.RomeroRodríguez y RománContreras, 2008: 12011210.
Material examinado: 1 hembra inmadura (2.4mm) (CMLEPIC4801), 29 de septiembre de 1999, infestando 1 hembra de Thor floridanus Kingsley, 1878 (1.75 mm LC).
Distribución. Sureste de Florida; Bahamas; bahía de la Ascensión, Quintana Roo, México; Curaçao; St. Thomas, islas Virgen; Venezuela (Nierstrasz y Brender á Brandis, 1925; Markham, 1985; Markham y DonathHernández, 1990; Markham et al., 1990; RomeroRodríguez y RománContreras, 2008).
Habitat local. Praderas de T. testudinum, 0.400.60 m de profundidad.
Comentarios taxonómicos. La única hembra disponible tiene cuerpo asimétrico, notablemente dirigido hacia un lado; cabeza grande con lámina frontal redondeada; los ángulos anterolaterales producidos en pequeños procesos y también ojos pequeños. Pereómeros distintamente separados; placas coxales amplias en los primeros 4 segmentos; proyecciones tergales en el lado más largo del cuerpo. Abdomen de 6 segmentos fundidos en el centro pero indicados por muescas laterales profundas en ambos lados; las muescas separan las placas laterales de los pleómeros y disminuyen de tamaño hacia atrás; el segmento terminal es redondo, con pleópodos muy pequeños y urópodos ausentes. El marsupio es un área abierta y amplia, formada por los oostegitos; el primero tiene el lóbulo distal amplio y redondeado, con el borde interno liso. No hay trazas de pigmentación en el cuerpo.
El ejemplar hembra es similar a las descripciones e ilustraciones originales de B. thorii de Richardson (1904: figs. 63a, b), de Nierstrasz y Brender á Brandis, 1925: 2224) y a los dibujos de Markham (1985: fig. 38).
Al compararla con las descripciones de Nierstrasz y Brender á Brandis (1925) y la descripción de Markham (1985), la hembra examinada tiene: 1) muescas profundas entre los primeros pleómeros en el lado más largo, y 2) placas laterales anchas en los pleómeros 14 que disminuyen de tamaño hacia atrás.
Las diferencias entre la descripción de Richardson (1904, 1905) y los organismos examinados en este trabajo son: 1) la hembra carece de pigmentación, y 2) los pleómeros se indican mejor en el lado más largo. Las características más constantes de B. thorii, de acuerdo con Markham (1985) son la forma general del cuerpo, la cabeza extendida hacia un lado y el pleómero final ampliamente redondeado.
Bopyrinella thorii es una especie relativamente abundante en bahía de la Ascensión, costa este de la península del Yucatán, donde Chace (1972) la registró, infestando a T. floridanus. Algunos aspectos de la reproducción y de la fecundidad de B. thorii han sido publicados por RomeroRodríguez y RománContreras (2008), pero su presencia es rara en la laguna de Términos, donde después de varios años de trabajo de campo sólo se recolectó 1 hembra que infestaba a T. floridanus, y fue éste el primer registro de B. thorii para el suroeste del golfo de México.
Género Probopyrus Giard y Bonnier, 1888
Probopyrus pandalicola (Packard, 1879)
Bopyrus pandalicola Packard, 1879: 308310, fig. 262.
Bopyrus palaemoneticola Packard, 1881: 308309, fig. 262.Gissler, 1882: 69.Bonnier, 1900: 342345.Richardson, 1901: 577578.Richardson, 1904: 6667, figs. 4143.
Probopyrus palaemoneticola (Packard, 1881): Giard y Bonnier, 1888: 23.Richardson 1904: 6667.
Probopyrus pandalicola (Packard, 1879): Richardson, 1905: 553555.Morris, 1948: 119.Schultz, 1969: 330, figs. 529530.Lemos de Castro, 1974: 209.Markham, 1985: 2635.Markham, 1988: 38.Anderson, 1975: 201.Anderson, 1990: 285289.Beck, 1979: 431445.Beck, 1980a: 135152.Beck, 1980b: 113.Beck, 1980c: 265269.Dale y Anderson, 1982: 392407.RománContreras, 2004: 153161.
Material examinado: 2 machos y 2 hembras (2.82.9 mm) (CMLEPIC483031), marzo de 1982; 1 macho y 1 hembra (2.5 mm) (CMLEPIC4833), 16 de mayo de 1984; 1 macho y 1 hembra (2.8 mm) (CMLEPIC4834), 2 de agosto de 1984; 1 hembra (2.3 mm) (CMLEPIC4835), 14 de marzo de 1986; 1 macho y 1 hembra (2.2 mm) (CMLEPIC4836), 26 de junio de 1986; 2 machos y 2 hembras (2.3, 2.1 mm) (CMLEPIC483738), junio de 1982, que infestaban a 3 machos y 5 hembras de Palaemonetes (P.) vulgaris (Say, 1818) (3.03.6 mm y 3.24.2 mm LC, respectivamente).
Distribución. Atlantic City, New Jersey; Providence este, Rhode Island; Brooklyn, N. Y.; Acushnet river, Massachusetts; condado Wakulla, Florida; bahía de la Ascensión, Quintana Roo; laguna Conchillal, Tamaulipas; Tabasco, México; cerca de Cali, Colombia; Sao Paulo, Brasil (Gissler, 1882; Richardson, 1904; Richardson, 1905; Morris, 1948; Markham, 1985; Markham, 1988; Markham y DonathHernández, 1990; y RodríguezAlmaraz et al., 2000).
Habitat local. Gramíneas sumergidas y ripícolas, detrito vegetal y substrato de fangoarena, 0.200.60 m de profundidad.
Comentarios taxonómicos. Actualmente existe controversia referente a la posición sistemática de algunas de las especies del género Probopyrus (véase Dale y Anderson, 1982), debido a la gran semejanza morfológica entre algunas de las especies. En su tratamiento de Probopyrus spp., Richardson (1905) incluyó P. pandalicola y P. bithynis Richardson, 1904; Markham (1985) propuso una sinonimia tentativa de 10 especies nominales para el Atlántico occidental, incluyendo también ambas especies. Sin embargo, Dale y Anderson (1982) hicieron observaciones de las fases larvales de P. pandalicola, P. floridensis y P. bithynis y corroboraron la validez de estas especies.
Las hembras juveniles de P. pandalicola del presente trabajo, que infestan a P. (P.) vulgaris, concuerdan con la redescripción de P. pandalicola de Richardson (1905) y en parte con la de Markham (1985) en los siguientes aspectos: 1) parches de pigmento negro en las bolsas ováricas de los segmentos 24 en ambos lados; 2) parches negros en todos los oostegitos; 3) segmento distal del primer oostegito largo; 4) cabeza profundamente inmersa en el pereón; 5) lámina frontal pequeña, casi recta; 6) ojos ausentes; y 7) pleómeros distintos.
Las diferencias con la descripción de Richardson (1905) son: 1) el segmento terminal del pleón que en algunas hembras de P. pandalicola es más o menos bilobado, mientras que en otras el borde es curvo, y 2) algunas de las hembras examinadas tienen ojos, no así los organismos de Richardson (1905).
A diferencia de Richardson (1905) para el mismo carácter, los machos examinados tienen todos los segmentos del pereón distintos; los primeros 4 segmentos del pleón están bien definidos en ambos lados y se observan fusionados dorsalmente en la parte central. Los 2 últimos segmentos forman una sola pieza fusionada y el segmento terminal tiene forma de botón. Un par de pequeños pleópodos está presente en cada pleómero, según lo descrito por Richardson (1905); y en algunos de los ejemplares del presente trabajo se advirtió la presencia de ojos.
Probopyrus pandalicola se registró para la laguna de Términos, infestando a Palaemonetes (P.) pugio Holthuis, 1949 (CMLEPIC484445) y a Palaemonetes (P.) intermedius Holthuis, 1949 (CMLEPIC483941).
Probopyrus bithynis Richardson, 1904
Probopyrus bithynis Richardson, 1904: 6870, figs. 4649.Richardson, 1905: 557559, figs. 606609, 611.
Probopyrus bithynis var. gigas Nierstrasz y Brender á Brandis, 1929: 2021.
Probopyrus bithynis: Pearse, 1911: 109.Pearse, 1915: 550.Van Name, 1936: 485489.Schultz, 1969: 331, figs. 534 ac.Rioja, 1948: 169174.Truesdale y Mermilliod, 1977: 216219.Dale y Anderson, 1982: 392407.Verdi, 1991: 335339.RománContreras y Bourdon, 2001: 920922 (tablas 1 y 2).
Material examinado: 1 macho y 1 hembra juveniles (1.7 mm) (CMLEPIC4948), 12 de marzo de 1986; 4 machos y 10 hembras juveniles (1.41.8 mm) (CMLEPIC494958), 13 de marzo de 1986, infestando 4 machos y 7 hembras juveniles de M. olfersii (2.552.66 y 2.353.33 mm de LC, respectivamente).
Distribución. Cuenca del río de Atchafalaya, cerca de New Orleans, Louisiana; Escatawpa, condado Jackson, Mississippi; río Tuxtepec, municipio de Acayucan, Veracruz; Cuatotolapan, cerca de San Andrés Tuxtla y río Papaloapan, Veracruz; río de Tamuín, San Luis Potosí, México. Cerca de Guaos, Cienfuegos, provincia de Santa Clara [Cuba]; Playa Astilleros, Departamento de Colonia, Uruguay; La Rosa, Santa Martha, Colombia (Richardson, 1904; Richardson, 1905; Pearse, 1911; Pearse, 1915; Rathbun, 1912; Rioja, 1948; Truesdale y Mermilliod, 1977; Dale y Anderson, 1982; RománContreras, 2004; RománContreras y Bourdon, 2001).
Hábitat local. Praderas de Ruppia maritima, y raíces de gramíneas en substrato arenoso, 0.200.45 m de profundidad.
Comentarios taxonómicos. Las hembras examinadas de P. bithynis tienen los caracteres siguientes: 1) el margen anterior de la cabeza ligeramente curva; 2) los ángulos anterolaterales de la cabeza producidos en procesos agudos y prominentes y 3) urópodos ausentes.
En contraste con el ejemplar tipo de Richardson (1904), las hembras tienen: 1) ojos visibles; 2) pigmentación escasa en los oostegitos y 3) el último segmento del pleón con una muesca central profunda en forma de V en vez de un borde emarginado.
Los machos tienen: 1) el cuerpo casi 2 veces tan largo como ancho; 2) el primer pleómero más ancho que el séptimo pereómero; 3) el abdomen aproximadamente una y media veces más ancho que largo; 4) la segmentación del pleón indicada abdominal y lateralmente, pero está fusionado en la superficie dorsal y 5) presencia de ojos.
Las diferencias en los machos examinados son: 1) algunos especímenes tienen pequeñas marcas de la pigmentación dorsal, 2) el último segmento del pleón tiene forma de bulbo alargado y 3) los pleópodos tienen forma de botella.
Los ejemplares examinados son semejantes a la descripción de Richardson (1904), pero mientras que en las recolectas no estén disponibles machos y hembras adultas los ejemplares analizados se confieren a P. bithynis.
Probopyrus cf. bithynis se registra por primera vez para la laguna de Términos, suroeste del golfo de México.
Con la adición de A. hyptius, M. carolii y P. mortenseni a la lista de epicarideos en aguas mexicanas, el número de especies aumenta a 23 para el Atlántico y a 43 para México, respecto a los registros previos (RománContreras, 2008); esta diversidad podría aumentar en un futuro mediante la descripción de nuevas especies o hallazgos de otras especies aún no registradas para México.
Discusión
Los isópodos epicarídeos presentes en ambas costas de México han sido poco estudiados (RománContreras, 2008). Sin embargo, existen regiones biogeográficas como el Indo Pacífico tropical y subtropical, y el Atlántico americano, donde este grupo de organismos presenta su mayor riqueza específica (Markham 1986, 1992).
An (2009) y Boyko y Williams (2009) infieren que existen cerca de 595 especies de bopíridos que parasitan decápodos en el mundo; mientras que Makham (1986, 1992) mencionó que para el Pacífico este, la diversidad de especies de epicarideos es muy baja comparada con otras regiones del mundo, lo cual probablemente se debe a la insuficiencia de muestreos realizado para este grupo de crustáceos.
Si bien se reconoce que los isópodos epicarideos han recibido poca atención en México, también la tesis de Markham (1986, 1992) parece acertada, pues para el país RománContreras (2008) reportó para el periodo entre 1897 y 2005 sólo 19 especies para las costas de Pacífico y 20 para el Atlántico. No obstante, estas cifras parecen subestimadas pues a la fecha se calcula que esos números pueden elevarse para las costas mexicanas al incluir otras especies que aún permanecen inéditas.
Agradecimientos
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por el apoyo brindado para la realización del proyecto PCECBNA021923 (ICMyLUNAMCONACYT 1985/1986) realizado en la laguna de Términos, Campeche; a J. A. RedaDeara, técnico académico de la Estación El Carmen (ICMyLUNAM), por su valioso apoyo en los trabajos de campo y laboratorio; asimismo, a los árbitros y editores, quienes hicieron invaluables comentarios y sugerencias para mejorar la primera versión del manuscrito final.
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