Introducción

Los miembros de la familia Pholcidae son arañas que pueden medir de 1 a 15 mm de longitud. La monofilia de la familia no se ha cuestionado y posee varios caracteres que son sinapomórficos y útiles para una fácil diagnosis (^{Huber, 2000}): 1) el pedipalpo de los machos suele estar modificado, incluso los segmentos proximales, 2) un proceso del tarso en el pedipalpo (el procurso) está presente en casi todas las especies, y 3) los quelíceros de los machos suelen estar modificados (^{Huber, 1998a}, ²⁰⁰²). Otras sinapomorfías putativas son, el clípeo alto; la disposición de los ojos en 2 triadas, separadas de los ojos medios anteriores, los cuales pueden estar ausentes, y seudosegmentos tarsales (^{Huber, 2011b}).

La familia Pholcidae se divide en 5 subfamilias, una de ellas es Pholcinae (^{Huber et al., 2018}). Esta subfamilia es la más diversa en el mundo con 922 especies actuales distribuidas en 26 géneros y registra su más alta diversidad en ambientes tropicales y subtropicales, incluye una gran variedad de formas corporales que reflejan adaptaciones a diferentes microhábitats (^{Huber et al., 2018}). El género Metagonia es uno de los más ricos de esta subfamilia, con 85 especies actuales (^{World Spider Catalog, 2019}), tiene presencia en las regiones neotropicales del Nuevo Mundo (^{Huber et al., 2005}). Su distribución va principalmente desde México a Argentina (^{Huber et al., 2018}). ^{Pickard-Cambridge (1895)} reportó por primera vez el género Metagonia para México (Meagonia caudata). Posteriormente, ^{Chamberlin e Ivie (1938)}, ^{Brignoli (1972)} y ^{Gertsch (1971}, ¹⁹⁷³, ¹⁹⁷⁷, ¹⁹⁸⁶⁾ realizaron importantes contribuciones, de tal manera que en México se encuentra la mayor diversidad de especies para el género, registrándose hasta el momento, 34 de 85 especies nominales actuales. Seis de ellas (M. asintal^{Huber, 1998}; M. caudata O. ^{Pickard-Cambridge, 1895}; M. goodnighti^{Gertsch, 1977}; M. mcnatti^{Gertsch, 1971}; M. serena^{Gertsch, 1971} y M. yucatana^{Chamberlin e Ivie, 1938}) se han registrado en Chiapas (^{Gertsch 1971}, ¹⁹⁷³, ¹⁹⁷⁷). ^{Huber (2000)} menciona que para América del Sur aún existen docenas de especies por describir en diferentes colecciones y muchas más, probablemente, permanecen sin haber sido colectadas.

En el presente trabajo se describe por primera vez para el ámbar mexicano, a la familia de arañas Pholcidae, representada por una nueva especie del género Metagonia Simon, 1893.

Materiales y métodos

El espécimen inmerso en ámbar proviene de la mina “Campo la Granja”, ubicada a unos 800 m al noreste (17°80’48.35” N, 92°42’30.50” O) del municipio de Simojovel de Allende (Fig. 1). Estratigráficamente, la mina se ubica en el Miembro Finca Carmito, que corresponde al límite superior de la Formación La Quinta y ha sido datada en 22.8 Ma (^{Serrano-Sánchez et al., 2015}).

Figura 1 Mapa del sureste de México, indicando la ubicación de las minas Los Pocitos y Campo la Granja, en el municipio de Simojovel de Allende, Chiapas. 

La pieza fue donada por Jorge Alberto Mijangos Robledo al Museo de Paleontología “Eliseo Palacios Aguilera”, Secretaría de Medio Ambiente e Historia Natural, Chiapas, México. En la Colección Paleontológica del Museo se le asignó el número de catálogo IHNFG-5814. La pieza mide 1.7cm de largo, 0.6 cm de ancho y 0.3 cm de espesor. Se utilizaron lijas de agua de diferentes grados (500 SIC a 1,500 SIC) y un abrasivo en crema, para lijar y pulir la pieza, todo con el objetivo de tener una mejor vista del espécimen. Las fotografías se obtuvieron con una cámara Cannon Eos Rebel T5i conectada a un estereoscopio Zeiss Stemi 2000-C. Se realizó una serie de fotografías con diferente profundidad de campo. Posteriormente, las fotografías se sobrepusieron para lograr una composición con amplia profundidad de campo usando el software Helicon Focus 6. Los dibujos fueron realizados con el programa Adobe Ilustrator a partir de las fotografías. Los detalles no observados en las fotografías fueron agregados a partir de la observación directa con el estereoscopio. Todas las medidas son dadas en milímetros (mm) y fueron tomadas con un micrómetro ocular adaptado al estereoscopio ya mencionado.

Para la determinación taxonómica a categoría de familia, se utilizó el manual de identificación de ^{Ubick et al. (2005)}. La determinación del género fue basada en lo propuesto por ^{Huber (2000}, ^2011b). Se comparó el ejemplar estudiado con las descripciones de las 64 especies actuales de machos de Metagonia, debido a que en las 21 restantes los machos son desconocidos (^{World Spider Catalog, 2019}). La descripción y las abreviaturas, se dan con base en lo propuesto por ^{Gertsch (1977)} y ^{Huber (2000)}. Abreviaturas morfológicas: Bl, bulbo; bur, burbuja; Cl, clípeo; Cr, caparazón; cx, coxa; E, émbolo; end, énditos; fe, fémur; fePlp, fémur del palpo; lab, labio; OLA, ojos laterales anteriores; OMA, ojos medios anteriores; OMP, ojos medios posteriores; Op, opistosoma; m, membrana; pa, apófisis ventral articulada; Pr, procurso; Plp, palpo; pt, patela; ptPlp, ptela del palpo; qe, quelíceros; sp, espineretas; st, esternón; ti, tibia; tr, tarso.

Descripción

Metagonia esquincacanoi sp. nov. (Figs. 2-13)

Figuras 2-6 Metagonia esquincacanoi sp. nov. 2) Habitus laterodorsal; 3) acercamiento laterodorsal; 4) acercamiento lateroventral; 5) dibujo de la patela de la pata 2; 6) microfotografía de la patela de la pata 2, se señala la hendidura prolateral. Escala: 1mm. 

Figuras 7-9 Microfotogafías del caparazón y esternón. 7) Área ocular y clípeo; 8) esternón y sus componentes; 9) dibujo del área ocular y clípeo. 

Figuras 10-13 Pedipalpos del macho. 10) Microfotografía del pedipalpo derecho, vista retrolateral; 11) dibujo del pedipalpo derecho, vista retrolateral; 12) microfotografía del pedipalpo izquierdo, vista prolateral; 13) dibujo del pedipalpo izquierdo, vista prolateral. Escala: 0.2 mm. 

Material examinado. Holotipo. Macho adulto. Longitud total 1.5 aproximadamente; ancho del prosoma 0.70 aproximadamente. Pata 1: 6.65 (2.1+0.2+2.5+0.65+1.2), tibia 2: 1.4, tibia3: 0.95, tibia 4: 1.4. Tibia 1 largo/diámetro: 56. Color en ámbar: prosoma, enditos, esternón, labio, pedipalpos y patas color ocre; opistosoma y espineretas color amarillento. No se observan modificaciones sobre el prosoma. Fóvea ausente. Seis ojos, área ocular ligeramente elevada (Figs. 7, 9), distancia entre OMP-OMP 0.07, diámetro OMP 0.04; distancia OMP-OLA 0.01; OMA ausente. Clípeo estriado, sin modificaciones; la altura del clípeo es mayor que la longitud de los quelíceros. Esternón aparentemente más largo que ancho (0.4 largo, ancho?), sin modificaciones, se observan setas delgadas y cortas irregularmente distribuidas sobre su superficie. Quelíceros difícilmente visibles, pero se observan fuertes puntuaciones retrolaterales en la parte distal. Pedipalpos (Figs. 10-13); coxa difícil de observar, aparentemente sin modificaciones; trocánter sin apófisis; fémures claviformes, sin modificaciones; el procurso consiste de una extensión, con la forma de un remo en vista retrolateral, que termina en una sola espina delgada; se observa una larga membrana retrolateral (m) que aparentemente sostiene tanto al procurso como al proceso ventral articulado; bulbo simple, con un embolo tubular que termina con una espina. Patas sin espinas, con setas delgadas, cortas y curvadas; patela I-IV con una marcada hendidura prolateral (Figs. 5, 6); tarso 1 con 19 seudo segmentos; tarso 4 con un peine de setas que abarca la mitad de su longitud total. Opistosoma cónico, cubierto de delgadas y cortas setas (Fig. 4).

Hembra: desconocida.

Familia Pholcidae C. L. Koch, 1850

Género Metagonia Simon, 1893

Discusión

El ámbar mexicano encontrado en el estado de Chiapas, es el producto de la polimerización de la resina producida por 2 especies del género Hymenaea (Leguminoseae), H. mexicana (^{Poinar y Brown, 2002}) y H. allendis (^{Calvillo-Canadell et al., 2010}). En lo que concierne a su edad geológica, está datado en 23-22.8 Ma (^{Serrano-Sánchez et al., 2015}; ^{Vega et al., 2009}). Por otro lado, con relación al registro fósil de arañas, se han registrado para el estado 20 especies, incluidas en 16 familias (^{García-Villafuerte, en prensa}).

En esta investigación, la familia Pholcidae es registrada por primera vez para el ámbar mexicano, extendiendo el registro fósil de la familia hacia la región neotropical de Centroamérica. De la misma manera, se conoce el rango geológico de Metagonia, debido a que el ejemplar estudiado proviene de la mima “Campo La Granja”, datada con una edad geológica de 22.8 Ma (Mioceno temprano - Aquitaniano) (^{Serrano-Sánchez et al., 2015}). La familia Pholcidae tiene representantes en el ámbar de República Dominicana (^{Penney y Pérez-Gelabert, 2002}; ^{Wunderlich, 2004a}), el Báltico (^{Wunderlich, 2004b}), China (^{Wunderlich, 2004b}) y el ámbar de Francia (^{Penney, 2007}).

Metagonia forma parte de la subfamilia Pholcinae, la cual está restringida actualmente al Viejo Mundo, con la notable excepción de Metagonia, un género endémico del Nuevo Mundo (^{Huber et al., 2014}), y algunas especies relictas de los géneros Pholcus Walckenaer, 1805 y Micropholcus Deeleman-Reinhold y Prinsen, 1987 (^{Huber, 2011a}; ^{Huber et al., 2014}), que también forman parte de Pholcinae. Aunque la filogenia de Pholcinae está bien respaldada, las relaciones dentro de la subfamilia continúan siendo problemáticas (^{Huber et al., 2018}). Para efectos operacionales, ^{Huber et al. (2018)} dividen a Pholcinae en 3 grupos, el “grupo 2” es notable ya que en éste se ubica el género Metagonia, pues a diferencia de otros fólcidos neotropicales del Nuevo Mundo, está más estrechamente relacionado con los taxones de fólcidos de África y Madagascar. De esta manera, el género es interesante desde el punto vista biogeográfico (^{Huber, 2000}). La monofilia del género Metagonia no ha sido puesta a prueba y su ubicación entre los fólsidos del Viejo Mundo, como parte de uno de los clados del “grupo 2”, está apoyada tanto por análisis morfológicos (^{Huber, 2000}) como moleculares (^{Bruvo-Mađarić et al., 2005}; ^{Dimitrov et al., 2013}; ^{Eberle et al., 2018}). La presencia de Metagonia esquincacanoi sp. nov. en el ámbar mexicano del Mioceno temprano, plantea la idea de que el género probablemente se originó en América, donde se estableció de forma exclusiva, contrariamente a otros géneros dentro de Pholcinae presentes en el Viejo Mundo (^{Penney, 2007}).

Aunque en México las especies actuales de Metagonia fueron relativamente bien estudiadas por ^{Gertsch (1971}, ¹⁹⁷³, ¹⁹⁷⁷, ¹⁹⁸⁶⁾, es muy probable que el número de nuevas especies, así como nuevos registros de este género para Chiapas puedan incrementarse, ya que gran parte de la araneofauna presente en la región es aún desconocida (^{García-Villafuerte, 2009}). El mismo efecto se podría esperar con fólsidos fósiles y arañas fósiles en general, ya que aún queda mucho material en ámbar por revisar. Por otro lado, a pesar del gran número de especies actuales descritas, el conocimiento de la biología de las especies de Metagonia es insuficiente (^{Gertsch, 1986}; ^{Huber, 1997}; ^{Huber y Schütte, 2009}). Algunas especies que componen el género son habitantes de hojas, sin embargo, algunas viven en cuevas (^{Gertsch, 1971}, ¹⁹⁷⁷, ¹⁹⁸⁶; ^{Huber, 1998}, ²⁰¹⁸) y muy pocas son las que viven en los suelos, entre la hojarasca (^{Gertsch, 1986}; ^{Huber, 2005}). De manera general, se reconocen 3 tipos de microhábitats en los fólcidos: a) de suelo, son aquellos que viven en la hojarasca y debajo de objetos en el suelo; b) de espacio, los que habitan en espacios protegidos, por ejemplo, entre los arbustos de árboles, rocas y troncos; c) habitantes de hojas, es decir, las que habitan en la superficie inferior de las hojas vivas (^{Eberle et al., 2018}).

Durante el Mioceno Temprano, el área de Simojovel de Allende estaba ubicada en la costa del golfo de México (^{Serrano-Sánchez et al., 2015}: Fig. 11). La evidencia sugiere que durante esa época prevalecía, hacia el noreste de lo que hoy es Simojovel, un ambiente estuarino, muy similar a las comunidades actuales de manglares (^{Serrano-Sánchez et al., 2015}). Las especies de Metagonia, aparentemente tienen una fuerte preferencia por los hábitats húmedos (^{Pérez y Huber, 1999}). ^{Eberle et al. (2018)} sugieren que el microhábitat es un factor importante que ha influenciado en la tasa de diversificación de los fólcidos. Un estilo de vida relacionado a hojas vivas o al modo de vida denominado de espacio, refleja una coloración diferente en el cuerpo, así como la longitud de las patas. Aquellos fólcidos que habitan en las hojas son de color blanquecino, pálido a verde, con patas muy largas; mientras que los que viven en los suelos tienden a ser de color marrón y patas más cortas. Por las características morfológicas que se observan en Metagonia esquincacanoi sp. nov., patas largas y delgadas, abdomen elongado de color amarillento, se especula que el microhábitat que ocupaba era entre las hojas de la vegetación arbustiva.