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Introducción
En México, los bosques templados abarcan una amplia distribución, desde la región sur en Chiapas (16° N y 91° O) hasta la Sierra de San Pedro Mártir en Baja California Norte (31° N y 115° O) (Luna-Cavazos et al., 2008; López-Hernández et al., 2018). La distribución de las especies está limitada por distintos factores climáticos y fisiográficos como la temperatura, precipitación, humedad, pendiente y altitud, entre otros (Poulos y Camp, 2005; Babst et al., 2019; Dakhil et al., 2019).
La composición estructural de los ecosistemas forestales es parte fundamental para la comprensión de los mecanismos de coexistencia entre especies dentro de las comunidades vegetales (Gu et al., 2019). Para caracterizar la diversidad estructural de los rodales forestales se consideran tres elementos: la distribución espacial de los árboles, la mezcla de especies y la diferenciación en las dimensiones de los árboles (Gadow, 1999; Pommerening, 2002).
A nivel global se han realizado estudios acerca de la estructura y la relación de los bosques con la altitud, en los cuales se reconoce que tiene un papel importante en la composición y distribución natural de la vegetación (Tiwari et al., 2020; Thakur et al., 2021; Asbeck et al., 2022). En México se han llevado a cabo investigaciones con la finalidad de comprobar el impacto de los incendios en la distribución, grado de mezcla y dominancia dimensional (Rubio-Camacho et al., 2017). También, particularmente, para definir y conocer dichas características espaciales en bosques templados (Chávez-Flores et al., 2020; Graciano-Ávila et al., 2020) y en bosques bajo conservación (García-García et al., 2021). Sin embargo, tanto a nivel nacional como internacional, poco se ha abordado la distribución espacial de las especies con relación a los gradientes altitudinales.
El Área Natural Protegida (ANP) Cerro Mohinora abarca un amplio intervalo altitudinal que comprende de los 2 100 hasta 3 307 msnm y alberga una notable diversidad de ecosistemas. Además de su relevancia ecológica, se destaca por recibir precipitaciones pluviales abundantes. Se presentan bosques de coníferas en estado prístino, que incluyen asociaciones de géneros como Abies Mill., Picea A. Dietr., Pseudotsuga Carrière, Pinus L. y Quercus L., las cuales brindan hábitat a numerosos taxa, algunos de ellas endémicos o bien en situación de riesgo (Conanp, 2017).
Debido a lo anterior, es importante documentar la interacción espacial de las especies arbóreas a lo largo de gradientes altitudinales. Esto permitiría generar propuestas de conservación, restauración y aprovechamiento más adecuadas con un enfoque adaptativo.
El objetivo del presente estudio fue caracterizar la uniformidad espacial, el grado de mezcla y la dominancia dimensional de las especies de Pinus y Quercus a lo largo de un gradiente altitudinal en un bosque templado del ANP Cerro Mohinora, ubicada en Guadalupe y Calvo, Chihuahua, México.
Materiales y Métodos
Área de estudio
La investigación se llevó a cabo en el Área Natural Protegida (ANP) Cerro Mohinora, localizada en el municipio Guadalupe y Calvo, Chihuahua, al noroeste de México (entre los 25°40'48'' a 26°13'12'' latitud norte y 106°31'48'' a 107°06'00'' longitud oeste) (Figura 1). La precipitación media anual oscila entre 200 y 1 800 mm, con una media mensual entre 0-40 mm en el mes más seco. La temperatura media anual varía de 5 a 12 °C, con una media entre -3 y 18 °C en el mes más frío (Arriaga et al., 2000).
Diseño de muestreo
Se establecieron de manera aleatoria un total de 37 sitios circulares de muestreo con un tamaño de 1 000 m2 cada uno y distribuidos en seis rodales con orientación norte, debido a que en esta exposición se encuentran, mayormente, las poblaciones de géneros como Pseudotsuga, Picea y Abies, las cuales son de interés para la conservación por su estatus de protección (García-Arévalo, 2008; Semarnat, 2019); en un gradiente altitudinal que comprende de los 2 200 a 3 200 m, donde se definieron tres niveles de altura que abarcaron el máximo intervalo altitudinal y los diferentes tipos de vegetación registrados en el programa de manejo del ANP (Conanp, 2017): Nivel 1 (2 200-2 600 m), Nivel 2 (2 600-2 800 m) y Nivel 3 (2 800-3 200 m). Se consideraron dos rodales en cada nivel altitudinal para incluir los distintos tipos de vegetación presentes, y se aplicó una intensidad de muestreo de 2 %.
En cada uno de los sitios de 1 000 m2 se recopiló información dasométrica del estrato arbóreo, centrándose en individuos con un diámetro normal (DN) ≥7.5 cm. Las variables registradas del arbolado incluyeron la altura total (h) y el DN. La altura se estimó utilizando un clinómetro Suunto ® Pm-5, mientras que el diámetro normal se midió con una forcípula de aluminio Haglöf ® Mantax Blue. La distancia de los árboles al centro del sitio se registró con una cinta métrica Truper ® TP20ME de 20 m. Además, se usó una brújula Brunton GEO ® Pocket para obtener el azimut. La nomenclatura e identidad correcta de las especies se comprobó mediante la plataforma Tropicos® (Tropicos, 2022).
Análisis de datos
Los patrones de distribución espacial se determinaron a partir de parámetros estructurales basados en las relaciones entre un árbol referencia (i) y sus cuatro vecinos más cercanos, lo que expresa apropiadamente las características estructurales espaciales de las comunidades vegetales y permite diseñar prácticas de manejo más adecuadas a las condiciones específicas de los bosques (Hui y Gadow, 2002; Pastorella y Paletto, 2013; Rubio-Camacho et al., 2023).
De acuerdo con Gadow et al. (1998), el Índice de Uniformidad de Ángulos (W i ) se basa en la medición de los ángulos entre los vecinos a un árbol referencia i y su comparación con un ángulo estándar α, y adquiere valores de cero hasta uno; un valor próximo a cero refleja regularidad, valores cercanos a 0.5 evidencian predisposición a la aleatoriedad y los contiguos a uno exhiben escenarios de agrupamiento.
Donde:
W i = Valor del índice para el j-ésimo árbol referencia
n = Número de árboles vecinos considerados
V ij = Variable 1 cuando el j-ésimo ángulo α entre dos árboles vecinos próximos es menor o igual al ángulo estándar α, en caso contrario toma un valor de 0
La mezcla de especies se determinó en función del Índice de Mezcla de Especies (M i ). Füldner (1995) lo define como la proporción de n vecinos más cercanos que no corresponden a la especie del árbol referencia.
Donde:
M i = Valor del índice para el j-ésimo árbol referencia
n = Número de árboles vecinos considerados
V j = Igual a 0 cuando el árbol j es de la misma especie que el árbol referencia i y será 1 en caso contrario (Gadow et al., 2007)
La dominancia en altura entre géneros se comprobó con el Índice de Dominancia Dimensional (U i ), el cual refleja la proporción de árboles vecinos más pequeños que el árbol referencia i (Gadow et al., 1998).
Donde:
U i = Valor del índice para el j-ésimo árbol referencia
n = Número de árboles vecinos considerados
V j = Igual a 1 si el árbol j es menor al árbol referencia i, y 0 en caso contrario
Con cuatro vecinos, el Índice de Dominancia (U i ) toma cinco valores y es útil para interpretar la dominancia relativa de una especie o género (Aguirre et al., 2003; Gadow et al., 2007).
Los índices se analizaron utilizando el programa R Studio (Versión: 2023.09.1+494) (R Core Team, 2019) dentro de una ventana de observación (W) (sitios de muestreo) donde se ejecutan las fórmulas anteriormente descritas. En dicha ventana de observación se consideró el efecto borde, ya que este representa un papel importante para la adecuada interpretación de la estructura espacial, ya que existen árboles dentro de los sitios de muestreo que se localizan próximos al borde y regularmente sus vecinos más cercanos están fuera de este, lo que implica errores en la estimación de los valores de vecindad de los árboles que están dentro (Pommerening y Stoyan, 2006).
Con el propósito de evitar los errores antes citados se aplicó el estimador de corrección de bordes del vecino más cercano (NN1: Nearest-neighbour edge-correction concepts, por sus siglas en inglés), el cual consiste en excluir como árbol referencia (i) aquellos cuya distancia a su j-ésimo vecino más cercano sea menor a la distancia entre este y el borde del sitio de muestreo (W); de igual manera, estos pueden formar parte de otros grupos estructurales como vecino cercano (Pommerening y Stoyan, 2006).
Análisis estadístico
Todos los índices, gráficos y análisis estadísticos se llevaron a cabo con el software R (R Core Team, 2019), en el cual para calcular los promedios y sus intervalos de confianza (IC) de 95 %, por sitio y nivel altitudinal, se generaron simulaciones BOOTSTRAP (999). Además, para los contrastes estadísticos entre tratamientos se usó el método de los percentiles de la distribución BOOTSTRAP para dos muestras independientes mediante la función pb2gen en R (Mair y Wilcox, 2020).
Resultados y Discusión
Características dasométricas
En el Cuadro 1 se muestra el promedio de las variables dasométricas estimadas de todas las especies registradas. En el Nivel 1 se presentaron cuatro especies de Pinus. Se observó que Pinus engelmannii Carrière no tuvo individuos en los niveles 2 y 3, debido a que su intervalo de distribución varía de 1 600 a 2 600 m (Jiménez y Méndez, 2021); lo contrario se apreció en la densidad de individuos de Pinus durangensis Martínez y P. strobiformis Engelm. en el Nivel 2, donde es mayor a los niveles 1 y 3, ya que estos pinos se desarrollan de manera óptima a partir de 2 400 msnm (Pérez-Olvera y Dávalos-Sotelo, 2008). En el caso de Quercus, cuatro especies tuvieron su mayor densidad en el Nivel 1 (2 200-2 600 m), y disminuyó o fue nulo en los niveles 2 y 3; esta pérdida de presencia en las altitudes superiores puede atribuirse a que las especies de Quercus no suelen distribuirse de manera abundante en altitudes cercanas a los 2 800 y 3 000 m (Martínez-Calderón et al., 2017; Uribe-Salas et al., 2019).
Cuadro 1 Características dasométricas de las especies presentes en el gradiente altitudinal.
| Especies | Densidad (N ha -1) | D1.30 (cm) | h (m) | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| N1 | N2 | N3 | N1 | N2 | N3 | N1 | N2 | N3 | |
| Abies durangensis Martínez | 16 | 162 | 269 | 20.57 | 18.04 | 19.78 | 13.99 | 12.72 | 10.63 |
| Arbutus arizonica (A. Gray) Sarg. | 9 | 0 | 0 | 19.25 | 0.00 | 0.00 | 7.07 | 0.00 | 0.00 |
| Arbutus xalapensis Kunth | 19 | 4 | 0 | 22.76 | 14.38 | 0.00 | 8.12 | 7.45 | 0.00 |
| Juniperus deppeana Steud. | 8 | 8 | 1 | 19.10 | 10.64 | 26.00 | 7.97 | 5.71 | 6.20 |
| Pinus arizonica Engelm. | 77 | 33 | 27 | 20.89 | 19.13 | 20.05 | 14.33 | 9.17 | 11.12 |
| Pinus strobiformis Engelm. | 18 | 59 | 19 | 25.00 | 21.29 | 17.16 | 14.90 | 11.83 | 9.10 |
| Pinus durangensis Martínez | 14 | 23 | 5 | 38.11 | 33.31 | 36.86 | 17.51 | 15.88 | 15.86 |
| Pinus engelmannii Carrière | 80 | 0 | 0 | 21.30 | 0.00 | 0.00 | 13.52 | 0.00 | 0.00 |
| Populus tremuloides Michx. | 35 | 22 | 30 | 16.32 | 10.73 | 31.06 | 8.55 | 7.95 | 17.09 |
| Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco | 6 | 109 | 104 | 56.25 | 26.72 | 22.88 | 19.71 | 17.30 | 10.82 |
| Quercus crassifolia Bonpl. | 25 | 0 | 0 | 17.22 | 0.00 | 0.00 | 10.10 | 0.00 | 0.00 |
| Quercus fulva Liebm. | 35 | 1 | 0 | 19.62 | 44.00 | 0.00 | 9.76 | 22.50 | 0.00 |
| Quercus rugosa Née | 29 | 1 | 0 | 23.50 | 38.00 | 0.00 | 10.12 | 21.60 | 0.00 |
| Quercus sideroxyla Bonpl. | 169 | 1 | 1 | 16.65 | 19.00 | 48.50 | 10.12 | 9.50 | 12.35 |
| Picea mexicana Martínez | 0 | 0 | 46 | 0.00 | 0.00 | 21.91 | 0.00 | 0.00 | 10.13 |
| Total general | 540 | 424 | 501 | ||||||
D 1.30 = Diámetro normal promedio a 1.30 m; h = Altura promedio; N1 = Nivel altitudinal 1 (2 200-2 600 m); N2 = Nivel altitudinal 2 (2 600-2 800 m); N3 = Nivel altitudinal 3 (2 800-3 200 m).
Es importante señalar que la presencia y patrones de la vegetación a lo largo de los gradientes altitudinales se generan debido a la interacción compleja de diversos factores tales como la altitud, la exposición a la radiación solar y la posición topográfica de las poblaciones vegetales, entre otros elementos observables (Girardin et al., 2014; Jadán et al., 2017; Cabrera et al., 2019).
En ese sentido, se observa un dominio significativo de Abies durangensis Martínez y Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en el Nivel 3, donde las condiciones ambientales son adversas para la mayoría de las especies de Pinus y Quercus, ya que la altitud ejerce influencia sobre la temperatura y la humedad tanto del entorno como del suelo, lo cual puede traducirse en menor crecimiento de los individuos, reducción en la supervivencia de la regeneración, impacto en la viabilidad de las semillas y un deterioro en la vitalidad de la vegetación (Champo-Jiménez et al., 2012; Gutiérrez y Trejo, 2014; Villanueva-Díaz et al., 2018).
Distribución espacial arbórea en el gradiente altitudinal
En la Figura 2 se ilustra la distribución espacial del arbolado en cada uno de los sitios del Nivel 1 con base en el estimador NN1, lo que significa que solo se representan los árboles que podrían ser el árbol i del grupo estructural. En el análisis de los índices de vecindad se emplearon un total de 393 grupos estructurales formados por un árbol referencia y cuatro árboles vecinos. Además, se identificó que los géneros Quercus y Pinus tuvieron la mayor cantidad de grupos estructurales, con 192 y 141 respectivamente.
En la Figura 3 se muestra la distribución espacial del arbolado en cada uno de los sitios del Nivel 2. En este análisis se incluyeron 183 grupos estructurales. Se observó que los sitios 2, 8 y 1 tuvieron la mayor cantidad de grupos con 36, 28 y 27, respectivamente. Pinus fue representado en términos de grupos estructurales por 51 y Quercus solo fue parte de un grupo estructural.
Finalmente, en la Figura 4 se presenta la distribución espacial del arbolado en cada uno de los sitios del Nivel 3, en el que se consideraron 403 grupos estructurales. En cuanto a las especies de Pinus se registraron 26 grupos estructurales para P. arizonica Engelm., 12 para P. strobiformis y tres para P. durangensis. No se obtuvieron grupos estructurales para Quercus sideroxyla Bonpl., único encino presente en esta altitud.
Se observa que, a menor densidad arbórea, hay menos cantidad de grupos estructurales, como se evidencia en el Nivel 2, aunque también es determinante la distancia entre árboles. García-García et al. (2021) citaron 203 grupos para una densidad de 254 N ha-1 en un bosque de Pseudotsuga menziesii con presencia de Pinus y Quercus. Rubio-Camacho et al. (2017) llevaron a cabo un análisis desglosado por género, e identificaron un total de 213 conglomerados de Pinus y 193 de Quercus en una de las parcelas estudiadas. En la segunda parcela, se registraron 129 conglomerados de Pinus y 189 de Quercus. Esos resultados se asociaron con densidades de 242 y 211 individuos por hectárea, respectivamente. Castellanos-Bolaños et al. (2010) documentan entre 123 y 365 grupos para diferentes asociaciones de Pinus-Quercus, con excepción de la asociación dominada por Pinus patula Schltdl. & Cham., en la que obtuvieron 1 176 grupos.
Índice de Uniformidad de Ángulos (Wi)
El análisis general de W i mostró que los grupos estructurales de los géneros Pinus y Quercus presentaron resultados contrastantes (Figura 5): Pinus con grupos estructurales presentes en los tres niveles altitudinales, mientras que Quercus solo en los niveles 1 y 2. Al respecto, Quercus registró un valor promedio de 0.545, con un intervalo de confianza (IC) de 0.498, 0.609; Pinus obtuvo un W i =0.527 [IC, 0.493, 0.57] en el Nivel 1, aunque dicha diferencia no fue significativa. En el Nivel 2, Pinus (W i =0.53 [IC, 0.469, 0.611]) sí tuvo una diferencia significativa (d=0.28 [IC, 0.22, 0.35], p<0.001), en contraste con el grupo Quercus (W i =0.25 [IC, 0.25, 0.25]).
El análisis específico mostró que las especies de Pinus mantienen una media cercana a 0.50. A excepción de P. strobiformis en el Nivel 1, donde registró una media de 0.66 [IC, 0.47-0.84]. Cabe destacar que P. engelmannii no tuvo presencia en los sitios 2 y 3.
La misma tendencia se observó para las especies de Quercus, ya que las cuatro presentes tuvieron valores de uniformidad media, aunque Q. sideroxyla disminuyó su media a 0.25 [IC, 0.25-0.25]. La uniformidad media en ambos géneros indica que dos de los cuatro árboles vecinos tienen un ángulo menor a 90° respecto al árbol referencia, lo que resulta en una distribución aleatoria.
Este índice se ha aplicado en bosques bajo conservación cercanos al área de estudio, cuyos resultados señalan que tanto Quercus (=0.47 [IC, 0.39-0.53]), como Pinus (=0.49 [IC, 0.40-0.57]) tienen una distribución aleatoria (García-García et al., 2021). De igual manera, Rubio-Camacho et al. (2017) en un bosque de pino-encino documentan que el promedio para dos parcelas evaluadas es de 0.49. Graciano-Ávila et al. (2020) en bosques dominados por Pinus y Quercus citan la misma distribución en Durango, México.
Índice de Mezcla de Especies (Mi)
La mezcla espacial de especies también muestra resultados contrastantes entre los grupos analizados (Figura 6). En primer lugar, Quercus registró un valor promedio de 0.559 [IC, 0.385, 0.724], mientras que Pinus obtuvo un M i =0.545 [IC, 0.432, 0.645] en el Nivel 1, sin diferencia significativa. En el Nivel 2, Pinus (M i =0.673 [IC, 0.509, 0.844]) sí tuvo una diferencia significativa (d=0.321 [IC, 0.168, 0.493], p<0.001) en comparación con el grupo Quercus con un M i igual a 1; ello indica que Quercus está rodeado de árboles de géneros distintos.
Particularmente, las especies de Pinus con mayor mezcla fueron Pinus strobiformis (P1 =0.87, P2 =0.66 y P3 =0.87) y P. durangensis (P1 =0.86, P2 =0.85 y P3 =1.00), estos valores indican que la mayoría de los árboles referencia están rodeados por individuos de especies diferentes.
Contrario a lo anterior, P. arizonica (=0.45) y P. engelmannii (=0.36) presentaron menor mezcla en P1, mientras que en los niveles 2 y 3 P. arizonica amplió su mezcla a =0.66 y =0.71, respectivamente. Quercus crassifolia Bonpl. (=0.59), Q. fulva Liebm. (=0.73) y Q. rugosa Née (=0.68) exhibieron una mezcla de media-alta en P1, donde únicamente Q. sideroxyla tuvo una mezcla baja (=0.28); es decir, que corresponde a una especie que suele estar rodeada de individuos de su misma especie o con tendencia a agruparse.
El Índice de Mezcla de Especies (M i ) se ha evaluado en diversos bosques templados del país con predominancia de Pinus y Quercus, en los cuales se han registrado valores medios de mezcla menores a los aquí documentados, de manera que destaca la valiosa diversidad y coexistencia de especies en el bosque del presente estudio, con excepción de P. arizonica y P. engelmannii en P1, los cuales son similares o menores (Castellanos-Bolaños et al., 2010; Graciano-Ávila et al., 2020; Silva-González et al., 2022).
Índice de Dominancia Dimensional en Altura (UHi)
La dominancia dimensional en altura evidenció que las especies de Pinus tiende a ser entre media y alta. El mayor valor promedio de UH i se registró en el Nivel 1 con 0.633 [IC, 0.556, 0.705], mientras que Quercus tuvo 0.396 [IC, 0.305, 0.503]; estas diferencias fueron significativas (d=0.235 [IC, 0.108, 0.357], p<0.01); diferencia que se repite en el Nivel 2 (d=0.293 [IC, 0.204, 0.390], p<0.001) con Pinus como el género dominante con UH i =0.541 [IC, 0.452, 0.632]; y en contraste Quercus tuvo UH i =0.25 [IC, 0.25, 0.25] (Figura 7).
Figura 7 Distribución del Índice de Dominancia Dimensional en Altura (UH i ) de las especies de Quercus por nivel altitudinal.
Destaca la dominancia de P. durangensis que obtuvo una media de =0.82, =0.52 y =0.75 para los niveles 1, 2 y 3, respectivamente; dichos valores muestran que esta especie, cuando es árbol referencia tiende a tener alturas mayores a sus vecinos más cercanos. El resto de los taxones en los tres niveles tuvieron medias de 0.41-0.63, a excepción de P. arizonica que en P2 registró una media de 0.34, la cual es baja. Las especies de Quercus mantuvieron una tendencia a la baja, entre ellas Q. sideroxyla obtuvo la mayor media (=0.42) en P1, lo que mostró que regularmente esta especie tiene menor altura que sus vecinos.
Los resultados coinciden con lo citado por otros autores, quienes evaluaron también bosques templados, y señalaron que grupos estructurales dominados por Pinus fueron dominantes en altura (García-García et al., 2021); Quercus tiende a rodearse de vecinos de mayor altura (Rubio-Camacho et al., 2017). Se observó la disminución en la media de los individuos de Pinus en los niveles 2 y 3, esto puede deberse a que en esos niveles el bosque es dominado en densidad por otros géneros como Pseudotsuga y Abies que tienden a tener individuos de mayor altura (Cuadro 1).
Conclusiones
Los resultados del análisis de los géneros Pinus y Quercus a lo largo del gradiente altitudinal indican que presentan algunas diferencias significativas en la uniformidad de ángulos y mezcla de especies en el nivel altitudinal 2, también en la dominancia dimensional en altura en los niveles 1 y 2. Esto en gran medida por la composición de especies, que también cambia con el gradiente; Quercus pierde presencia y dominancia a medida que la altitud aumenta. El Índice de Uniformidad de Ángulos (W i ) demostró que existe una distribución aleatoria de Pinus y Quercus, similar a otros bosques templados del país, aunque en este estudio, a mayor altitud Pinus presenta una tendencia a la regularidad. Esto también se refleja en la mezcla de especies (M i ); así, los individuos de Pinus tienden a mezclarse más con otras especies con el incremento en la altitud. Finalmente, la dominancia dimensional en altura (UH i ) expuso que las especies de Pinus son más altas que las de Quercus en todo el gradiente, característica que se observa en diversos bosques templados de México. Con este trabajo se pone de manifiesto la pertinencia de generar más información específica a nivel de especie mediante los índices utilizados.
