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Introducción
Los ecosistemas áridos y semiáridos cubren alrededor de 40% de la superficie terrestre (Shaw, Huxman, & Lund, 2005). Tales ecosistemas han tomado un interés importante en el estudio del ciclo global del carbono (C) debido a la complejidad de procesos funcionales dinámicos que intervienen para definir su productividad; representan hasta 30% de la productividad primaria neta, almacenan alrededor de 15% del contenido de C orgánico en el suelo y controlan el almacenamiento de CO2 en ecosistemas terrestres a nivel global (Schlesinger & Bernhardt, 2013; Poulter et al., 2014; Ahlström et al., 2015); y están limitados por la disponibilidad de agua, siendo la precipitación el factor principal que regula su productividad (Biederman et al., 2017). Los regímenes de lluvia en estos ecosistemas son estacionales; los eventos de precipitación se presentan en forma de “pulsos intermitentes” (Ehleringer, 2001; Huxman et al., 2004), haciendo que sus procesos biogeoquímicos tengan respuestas altamente sensibles a la intensidad y frecuencia en la precipitación (Austin et al., 2004; Verduzco et al., 2015); ello provoca que la actividad ecofisiológica de la vegetación y los organismos presentes del suelo sea muy dinámica y difícil de predecir (Vargas et al., 2013; Biederman et al., 2016).
El balance de C y H2O en ecosistemas terrestres está delimitado por el intercambio de elementos y energía, el cual se da por medio de la asimilación de CO2 a través del proceso la fotosíntesis (PPB, productividad primaria bruta) y la emisión de CO2 hacia la atmósfera por medio de la respiración del ecosistema (R eco). Este intercambio de CO2 entre la atmósfera y el ecosistema comprende el balance neto de PPB y Reco siendo conocido como intercambio neto del ecosistema (Net Ecosystem Exchange, NEE por sus siglas en inglés), el cual es una aproximación robusta de la productividad neta del ecosistema (PNE = -NEE) (Chapin, Matson, & Vitousek, 2011; Grace, Mitchard, & Gloor, 2014).
El intercambio de elementos y energía entre el ecosistema y la atmósfera se ha medido por diferentes técnicas, pero a escala de ecosistema, la más utilizada es la covarianza de vórtices (EC, Eddy Covariance; Baldocchi, 2008). Sin embargo, esta técnica tiene limitaciones para representar flujos en distintos estratos del ecosistema, pues asume una extensión de terreno grande y homogénea, y no distingue entre los diferentes estratos del ecosistema (p. ej., sotobosque y microbiota del suelo). Por tanto, las contribuciones relativas a los flujos ecosistémicos del dosel y sotobosque no se conocen ampliamente (Scott et al., 2003). Se ha encontrado que debido a las condiciones que presenta el sotobosque, como una velocidad del viento baja, gran heterogeneidad y turbulencia intermitente, provoca que las mediciones de EC sean inconsistentes. Las cámaras estáticas son herramientas adecuadas para estudios de dinámica de intercambio de gases a escalas pequeñas con amplia variabilidad espacial (Angell, Svejcar, Bates, Saliendra, & Johnson, 2001; Yépez et al., 2005) y presentan una relación aceptable con la técnica de covarianza de vórtices (Angell & Svejcar, 1999; Czóbel et al., 2005; Wohlfahrt, Fenstermaker, & Arnone III, 2008).
Debido a la estructura del sotobosque, que consiste en un mosaico de patrones heterogéneos, muy común en las zonas áridas y semiáridas (Loik, Breshears, Lauenroth, & Belnap, 2004), el uso de cámaras estáticas es recomendable para detectar los efectos de la vegetación y el cambio de uso de suelo en los flujos de CO2 y vapor de agua (Delgado-Balbuena et al., 2013). Escasas investigaciones han cuantificado la evapotranspiración y los flujos de CO2 a escalas intermedias o en compartimentos específicos de los ecosistemas (Scott et al., 2003). Sin embargo, se ha observado que en ecosistemas áridos y semiáridos el sotobosque o estratos inferiores pueden contribuir hasta con un 44% de los flujos netos de C (Misson et al., 2007) y hasta 62% de la ET en un bosque de mezquite (Yépez et al., 2007).
Debido a que con cámaras estáticas de intercambio de gases es posible cuantificar estos flujos ecosistémicos (Arnone & Obrist, 2003; Jasoni, Smith, & Arnone, 2005; Delgado-Balbuena et al., 2013), en el presente estudio se midieron los flujos de CO2 y vapor de agua en un estrato arbustivo con presencia de Mimosa distachya en un matorral subtropical del noroeste de México, para estimar la contribución relativa a los flujos totales del ecosistema. Las hipótesis elaboradas por los autores proponen que este estrato arbustivo contribuye con un porcentaje significativo a los flujos totales de CO2 y vapor de agua del ecosistema, además de que su contribución relativa varía en función de la disponibilidad de agua en suelo durante la temporada de lluvia.
Materiales y métodos
Sitio de estudio
El sitio de estudio es un matorral subtropical. Se encuentra en el municipio de Rayón, en la parte central del estado de Sonora, México (29.74° N, -110.54° O), a una altitud de ~632 msnm (Vivoni et al., 2010). El clima de la zona es árido semicálido BSoh(x') de acuerdo con la clasificación de García (1998). Esta zona posee una marcada estacionalidad, influenciada por el fenómeno del sistema del monzón de Norteamérica, lo que permite una activa temporada de lluvias durante el verano, lo que representa hasta 70% de la precipitación anual (Villarreal et al., 2016). Los registros históricos reportan una temperatura promedio anual de 21.4 °C, con una precipitación media de 502 mm año-1 durante el periodo 1974-2016 (CICESE, 2018). El sitio está equipado con un sistema de covarianza de vórtices (Baldocchi et al., 2001; Baldocchi, 2008), que monitorea de manera continua el flujo de CO2 y vapor de agua del matorral (Watts et al., 2007). Los suelos son poco profundos (~1 m) y se clasifican como regosol-yermosol, con textura franco arenosa (de 0 a 30 cm) y arcilla arenosa (de 30 a 100 cm) (Verduzco et al., 2018).
En su mayoría, la vegetación del sitio se caracteriza por especies micrófilas, con presencia de espinas y pérdida de hojas durante la temporada seca (Rzedowski, 2006). Presenta dos estratos definidos por: (1) un estrato arbóreo, dominado por las especies de Prosopis velutina, Acacia cochliacantha Parkinsonia praecox y consorcios de Fouquieria macdougalii con Jatropha cordata; y (2) un estrato arbustivo conformado por Ambrosia cordifolia, Encelia farinosa, Lycium berlandieri y una notable presencia de Mimosa distachya (Tarin et al., 2014).
Intercambio neto de CO2 (NCE) y evapotranspiración del estrato arbustivo (ET arb)
Para fines del presente estudio se emplearon los términos de intercambio neto de CO2 (net CO2 exchange, NCE por sus siglas en inglés) y evapotranspiración del estrato arbustivo (ET arb) para referir al intercambio de CO2 y al flujo de vapor de agua medido con la cámara estática. Se utilizarán los conceptos de intercambio neto del ecosistema (net ecosystem exchange, NEE por sus siglas en inglés) y evapotranspiración del ecosistema (ET) para hacer alusión al intercambio de CO2 y flujo de vapor de agua proveniente de la técnica de covarianza de vórtices (EC).
Las mediciones del intercambio de gases se llevaron a cabo durante el verano de 2012, los días del año 199, 220-221 y 258-259, durante la temporada del monzón de Norteamérica. Los flujos de CO2 y vapor de agua se cuantificaron utilizando una cámara estática de intercambio de gases (domo), un método desarrollado y explicado detalladamente en Arnone y Obrist (2003)). La cámara es una versión modificada de la cámara de 4.2 metros de diámetro fabricada por Shelter Systems Inc. (Menlo Park, CA, EUA). La cámara tiene una altura de 2.0 m, un peso de 30 kg, volumen de 16.4 m3 y cubre un área de 12.25 m2. Su estructura se forma por una cubierta semitransparente y moderadamente translúcida de polietileno (PE), que permite el paso de 90% de la luz hacia el interior de la cámara (Arnone & Obrist, 2003). Se modificó la versión usada por Arnone y Obrist (2003), pues se construyó una base inferior para mayor soporte y sellado (Figura 1).
Figura 1 Diseño experimental para la medición de intercambio de gases con una cámara estática y diagrama del sistema de medición, control y almacenamiento.
Se seleccionaron cuatro parcelas experimentales que tuvieran M. distachya y un área foliar similar, la cual se determinó con un ceptómetro (Sun Scan SS1, Delta T Devices Ltd., Cambridge, UK) (Tabla 1). Las mediciones tuvieron una duración entre 120 y 140 segundos después de colocar la cámara a cada parcela experimental; terminada cada medición fue removida y aireada por varios minutos antes de ser puesta en otra parcela (Hamerlynck et al., 2011). Se tomaron lecturas instantáneas de NCE y ET arb en las parcelas experimentales en cuatro periodos del día (9, 11, 14 y 18 horas).
Tabla 1 Índice de área foliar para las parcelas experimentales en el estrato arbustivo del matorral subtropical.
| Parcela | Promedio | Desviación estándar | Error estándar |
|---|---|---|---|
| 1 | 0.6 | 0.30 | 0.12 |
| 2 | 0.6 | 0.32 | 0.11 |
| 3 | 0.8 | 0.46 | 0.16 |
| 4 | 0.9 | 0.77 | 0.27 |
Antes de cada medición se estableció al centro de cada parcela un sistema de mezclado de aire formado por seis abanicos de 12 cm de diámetro, cuatro orientados en horizontal y dos de manera vertical para la homogeneización del aire dentro de la cámara. El aire dentro de la cámara estática fue circulado hacia un analizador de gases en infrarrojo (IRGA, LI-840, LI-COR Biosciences, Lincoln, NE, EUA) para determinar la concentración (cambio) de CO2 y vapor de agua. Para esto se utilizó una bomba neumática (GAST, Benton Harbor, MI, EUA) para la circulación del aire hacia el IRGA; un regulador de flujo (Dwyer Instruments, Inc., Michigan City, IN, EUA) para circular el aire a 1 litro por minuto, y un filtro (Balston DFU, Haverhill, MA, EUA) para evitar el paso de impurezas hacia el IRGA. Los datos recolectados por el IRGA se almacenaron en una computadora portátil usando el software de adquisición de datos del LI-840 (Figura 1).
Cálculos de flujos con cámaras estáticas
El cálculo de NCE y ET arb en cada parcela experimental se obtuvo mediante la ecuación de flujo para cámaras estáticas de Jasoni et al. (2005):
donde F es el flujo instantáneo neto de CO2 (μmol m2 s-1) o H2O (mmol m2 s-1); m, la razón de cambio de concentración de CO2 y H2O con respecto al tiempo (p. ej., Figura 2); V, el volumen total de la cámara estática (m3); P, la presión atmosférica (kPa); R, la constante de los gases ideales (8.3144 m3 Pa mol-1 K-1); T, la temperatura promedio del aire durante la medición (K), y A es el área de la cámara estática (m2).
Figura 2 Ejemplos de mediciones instantáneas de cambios en las concentraciones de CO2 y vapor de agua dentro de la cámara de un periodo de medición en una parcela experimental con presencia de M. distachya. El panel a) representa asimilación de CO2; b) compensación entre asimilación y emisión; c) emisión de CO2, y d) salida de agua. La porción en color blanco son los 120 segundos considerados para el cálculo de NCE y ETarb.
Durante cada medición, P se obtuvo del IRGA y la T con un termopar. Para tener la pendiente (m) de cada medición se tomaron los datos del incremento de concentración de gases después de 30 s de iniciadas las mediciones, a fin de permitir la estabilización de las condiciones dentro de la cámara. En cada medición, los incrementos instantáneos de CO2 y H2O se graficaron para determinar m; con estas mediciones, pendientes negativas representan captura de CO2 del ecosistema, mientras que pendientes positivas son emisión de CO2 y vapor de agua (ET) hacia la atmósfera (Figura 2).
Para integrar los flujos de CO2 y vapor de agua a escala diurna se siguió el procedimiento de Potts et al. (2006), donde los valores instantáneos de NCE y ET arb de cada parcela se calcularon utilizando una curva de ajuste y la función de integración trapezoidal (SigmaPlot v.12, Systat Software, Inc., Chicago, IL, EUA).
Intercambio neto del ecosistema (NEE) y evapotranspiración (ET)
La técnica de covarianza de vórtices (EC, por sus siglas en inglés) emplea mediciones de alta frecuencia (10 Hz) de la concentración de gases (p. ej., H2O, CO2 o CH4) y la dirección del viento en tres dimensiones, lo cual permite estimar el intercambio vertical de energía y gases entre el ecosistema y la atmósfera, con base en la turbulencia que ocurre en la atmósfera (Baldocchi, 2014; Aubinet, Vesala, & Papale, 2012). El flujo se define como la covarianza de la velocidad de las fluctuaciones verticales de la velocidad del viento y la concentración de CO2 y agua, multiplicada por la densidad promedio del aire en un espacio de tiempo (Delgado-Balbuena et al., 2019).
El sistema de covarianza de vórtices en el sitio de estudio consistió en un anemómetro sónico de tres dimensiones (CSAT3, Campbell Scientific, Logan, Utah, EUA) y un analizador de gases en infrarrojo de configuración abierta (LI-7500, LI-COR Biosciences, Lincoln, Nebraska, EUA), que realizan las mediciones a 20 Hz y se colocaron a 6 m sobre la vegetación. Además, se midieron variables meteorológicas, que incluyeron humedad relativa y temperatura (HMP45D, Vaisala, Helsinki, Finland); precipitación (TR-525USW, Texas Electronics, Dallas, TX, EUA), y humedad de suelo (CS616, Campbell Scientific, Logan, UT, EUA). Los datos derivados del sistema de EC y de los sensores de meteorología se guardaron en una consola de control y almacenamiento de datos (CR5000, Campbell Scientific, Logan, Utah, EUA). A la postre, los datos se procesaron y promediaron a medias horas para obtener NEE y ET (Verduzco et al., 2018). Estudios previos describen con mayor detalle la instrumentación del sistema de EC y los sensores meteorológicos en el sitio de estudio, así como el procesamiento y controles de calidad de datos de NEE y ET (Watts et al., 2007; Vivoni et al., 2010; Méndez-Barroso et al., 2014; Tarin et al., 2014).
Para representar los flujos diurnos de NEE y ET, y poder compararlos con las mediciones de NCE y ET arb, se realizó un promedio de siete días de las observaciones de NEE y ET, que incluyeron tres días previos de medición con la cámara estática, el día de medición y tres días posteriores.
Resultados
Condiciones ambientales
La Figura 3 muestra las variaciones de las condiciones meteorológicas durante el periodo de mediciones de flujos de CO2 y vapor de agua en el matorral subtropical de Rayón, Sonora, México. La temperatura varió entre 24.48 y 34.79 °C, mientras que HR mostró un comportamiento inverso a la temperatura, con valores entre 77.90 y 21.52%. Durante la época de lluvias en el sitio de estudio se registraron 39 eventos de precipitación, de los cuales, 62% fue mayor a 3 mm y el restante (39%) se trató de eventos menores a 3 mm, con periodos secos (intervalos entre los eventos de precipitación menores o iguales a cuatro días). Similar a HR, la humedad de suelo respondió a los patrones de precipitación. La humedad de suelo se incrementó con la presencia de lluvia y disminuyó cuando terminaron los pulsos de precipitación; el valor más alto observado de humedad de suelo fue de 0.20 m3 m-3 después de un evento de lluvia de más de 70 mm y el más bajo de 0.01 m3 m-3.
Figura 3 Micrometeorología diurna promedio para el periodo julio-septiembre de 2012: a) temperatura (T); b) humedad relativa (HR); c) humedad de suelo (HS), y d) precipitación (ppt). Las flechas indican los días del año (199, 220-221 y 258-259) en que se efectuaron las mediciones de NCE y ETarb con la cámara estática.
NCE y flujo de vapor de agua en el estrato arbustivo
La Figura 4 ilustra la magnitud y trayectoria de NCE y ET arb durante un ciclo diurno en el verano de 2012. Los flujos promedio (n = 4) máximos de NCE se detectaron a las 11:00 horas, con valores de -2.46 ± 0.54 y -5.08 ± 0.96 µmol m-2 s-1, para los meses de agosto y septiembre, respectivamente, con excepción de julio, que mostró el valor más alto de NCE a las 9:00 con -6.83 ± 1.32 µmol m-2 s-1. Durante la tarde, los flujos promedio disminuyeron al rango de -0.35 ± 1.72, -1.02 ± 0.10 y -0.21 ± 0.27 µmol m-2 s-1. Notablemente, se observa el mismo comportamiento de NCE con respecto a NEE durante los periodos diurnos, coincidiendo con sus valores máximos de asimilación de CO2 a las mismas horas del día.
Figura 4 Trayectoria diurna del intercambio neto de CO2 (NCE) y evapotranspiración (ETarb) del estrato arbustivo con presencia de M. distachya y del intercambio neto del ecosistema (NEE) y evapotranspiración (ET) total del ecosistema determinado por covarianza de vórtices (EC) durante el periodo de estudio.
Por otra parte, el valor promedio de la ET arb a las 09:00 horas durante julio fue 2.40 ± 0.09 mm d-1, mientras que en agosto mostró un valor de 1.54 ± 0.10 mm d-1, y en septiembre de 0.84 ± 0.10 mm d-1. Los valores máximos de ET se observan entre las 11:00 y 14:00 horas, con valores de 2.59 ± 0.16, 1.73 ± 0.09, 2.54 ± 0.07 mm d-1 para julio, agosto y septiembre, respectivamente, mostrando los valores mínimos a las 18:30 horas (en el rango de 0.07 a 0.72 mm d-1).
Evapotranspiración e intercambio neto del ecosistema
La ET y el flujo de CO2 del ecosistema ―obtenidos con la técnica de EC― se muestran en la Figura 4. Los valores negativos de NEE comienzan alrededor de las 7:00 horas durante julio y agosto, con rangos entre -1.28 y -0.08 µmol m-2 s-1; mientras que en septiembre el ecosistema comienza a presentar ganancia de CO2 a las 7:30 horas, con un valor de -2.23 µmol m-2 s-1. Estos valores se incrementan de manera continua y rápida hasta las 11:00 horas, aproximadamente, para los tres meses, mostrando valores máximos de asimilación de CO2, de -18.54, -15.14 y -17.12 µmol m-2 s-1 para julio, agosto y septiembre. Durante la tarde, el ecosistema responde al decremento de la radiación solar, los valores negativos de CO2 disminuyen a valores mínimos de -0.51, -0.29 y -3.37 µmol m-2 s-1.
El intercambio de vapor de agua a nivel ecosistema comienza a las 6:30 horas con la disponibilidad de radiación solar y el aumento de temperatura. Durante el mes de julio hubo valores promedio entre 1.10 y 17.14 mm d-1; agosto mostró rangos de ET entre 1.50 y 12.43 mm d-1. Los resultados medidos por EC indican que el mes de septiembre difiere de los anteriores; el inicio de la dinámica de los flujos de vapor de agua del ecosistema se da a las 7:00 horas y concluye el ciclo diurno para las 17:30 horas, mostrando un rango de valores entre 1.13 y 10.27 mm d-1. Los valores de evapotranspiración no comienzan cercanos o iguales a cero debido a que las mediciones fueron sólo con disponibilidad de radiación solar.
Dinámica de flujos integrados del estrato arbustivo y el ecosistema
El estrato arbustivo con presencia de la leguminosa M. distachya tiene una importante contribución a la dinámica de los flujos de CO2 y vapor de agua durante las horas luz en el matorral subtropical que estudiaron los autores. El estrato arbustivo presentó una gran variabilidad en los flujos diurnos totales, siendo julio y septiembre los meses de mayores ganancias de C, con valores de -1.3 ± 1.93 g C m-2 d-1 y -1.15.85 ± 0.74 g C m-2 d-1, respectivamente, sugiriendo que durante estos periodos, la fotosíntesis fue más fuerte que la respiración en tal estrato. En agosto, cuando se presentó un periodo seco, NCE fue de -0.85 ± 0.73 g C m-2 d-1, menor que los otros dos meses; la ET arb de julio fue 3.63 ± 0.15 mm d-1; mientras agosto presentó 2.71 ± 0.08 mm d-1, y septiembre con 1.59 ± 0.05 mm d-1. Cabe destacar que la variación en la evapotranspiración siguió el patrón de disponibilidad de agua, mostrando los flujos más bajos en septiembre (Figura 5).
Figura 5 Comparación de flujos de NCE y ETarb y los flujos totales del ecosistema (NEE y ET) durante el periodo de estudio, en donde J = julio, A = agosto, S = septiembre.
La aportación al flujo de CO2 y agua por parte del estrato arbustivo fue considerable. La contribución relativa del estrato arbustivo al flujo de CO2 del ecosistema durante los días de estudio fue de 20 y 35% al flujo de agua. Los valores máximos de ganancia de CO2 se observaron durante el mes de julio, tanto lo obtenido por la cámara estática como por el sistema de EC. Por otra parte, tanto con NCE y NEE variaron de acuerdo con la disponibilidad de humedad. La variación en ET arb y ET siguió el patrón de disponibilidad de agua en el suelo, mostrando los flujos más bajos en septiembre.
Discusión
La dinámica de los flujos de H2O y CO2 es más activa durante la temporada de lluvias. Todavía se desconoce la contribución relativa del sotobosque o estratos inferiores del ecosistema. En el matorral se tiene un estrato arbustivo con presencia de la leguminosa M. distachya, por lo que la hipótesis planteada acerca de este arbusto tiene una importante contribución a la magnitud y dinámica de los flujos de agua y CO2 en dicho ecosistema.
Existen metodologías que permiten medir los flujos de agua y CO2, separar los flujos a nivel del ecosistema y estrato arbustivo, como las cámaras estáticas, las cuales son herramientas útiles para medir flujos de vapor de agua y CO2 en los diferentes estratos de los ecosistemas y de parcelas experimentales (Arnone & Obrist, 2003; Yépez et al., 2005).
El área cubierta por las cámaras estáticas incluye todos los componentes representativos del ecosistema, por lo que se elimina la necesidad de separar las mediciones de flujos en los espacios arbustivos (suelo vs. herbáceas), y el estrato arbustivo, un procedimiento necesario para las cámaras pequeñas usadas por Angell y Svejcar (1999) y Angell et al. (2001), además de permitir la replicación, lo que permite rigor estadístico (Yépez et al., 2005).
También se ha demostrado que los métodos de cámaras estáticas tienen una relación consistente con los flujos estimados con la técnica de EC (Oechel et al., 1998; Angell et al., 2001; Wohlfahrt et al., 2008), sin perder la representatividad del ecosistema.
Los resultados obtenidos por los autores muestran una dinámica y comportamiento variable de los flujos de CO2 y vapor de agua en los periodos diurnos, prevaleciendo valores considerables de asimilación de CO2 (Figura 4), lo que representa una contribución relativa de entre 17 y 21% del flujo neto del ecosistema (p. ej., NEE), mientras que la evapotranspiración del estrato arbustivo representó entre 25 y 39% del flujo total de la ET en el ecosistema. Esta respuesta sugiere que hubo suficiente humedad en el suelo durante la temporada del monzón para que M. distachya se mantuviera fisiológicamente activa, ya que la fotosíntesis durante las horas luz siempre fue dominante, a pesar de presentar una depresión importante a partir del mediodía, lo que quizás limitó su contribución a los flujos ecosistémicos netos de CO2 (Figura 4).
La actividad de los microorganismos del suelo probablemente también se vio influenciada por la disponibilidad de agua en el suelo para contribuir a la dinámica del intercambio de gases.
En las parcelas de estudio existe una presencia importante de costras biológicas del suelo, las cuales pudieron contribuir al intercambio neto de CO2. En el desierto de Mojave, Jasoni et al. (2005) atribuye que las tasas de asimilación más altas pudieron haber sido debido a la fotosíntesis de las comunidades autótrofas del suelo como las costras biológicas, que en condiciones óptimas de disponibilidad de agua y temperatura para realizar su actividad biológica pueden contribuir de manera significativa a la biogeoquímica del ecosistema (Delgado-Baquerizo, Maestre, & Gallardo, 2013).
La mayoría de los eventos de precipitación de los ecosistemas áridos y semiáridos son pulsos menores a 3 mm (Loik et al., 2004), pulsos de lluvia pequeños para provocar una respuesta de la mayoría de las plantas, pero lo suficientemente grandes como para estimular una respuesta de las costras biológicas, que por lo general se encuentran de 1 a 2 mm de la superficie del suelo, entre la cubierta de la vegetación (Austin et al., 2004). Así, sería plausible considerar una contribución importante de las costras biológicas del suelo a los flujos de C de este estrato arbustivo. Por ejemplo, en el sitio se presentaron, en promedio, intervalos de tres días entre cada evento de precipitación, donde 58% fue mayor a 3 mm (Figura 2). Tomando en cuenta que hubo presencia óptima de humedad en las parcelas del estrato arbustivo con presencia de M. distachya, se tuvo un microambiente ideal para una alta actividad fisiológica de esta leguminosa y de las costras biológicas.
Los autores no tienen conocimiento acerca de estudios que proporcionen datos de los patrones diurnos de NCE y ET en estratos inferiores de ecosistemas, como el sotobosque en ecosistemas semiáridos. Sin embargo, la contribución relativa del estrato arbustivo con presencia de M. distichya es similar a reportes previos en varios ecosistemas, y en particular para zonas semiáridas (Misson et al., 2007; Yépez, Scott, Cable, & Williams, 2007). De igual forma, es posible comparar nuestros valores de NCE (Figura 4) medidos con la cámara estática durante la temporada de lluvias con otros ecosistemas arbustivos. Por ejemplo, Jasoni et al. (2005) reporta valores máximos de asimilación diurnos de -1.5 µmol m-2 s-1 en el desierto de Mojave; mientras que Obrist, DeLucia, y Arnone, (2003), al igual que Prater, Obrist, Arnone III, y DeLucia (2006), reportan valores de -3 µmol m-2 s-1 y rangos de 0.2-4.3 µmol m-2 s-1, respectivamente, y Angell et al. (2001) mostraron valores de entre -7 y -10 µmol m-2 s-1 dentro en la Gran Cuenca (Great Basin). En el contexto de las ganancias de C diurnas en pastizales y cultivos manejados se puede mencionar que lo reportado por Delgado-Balbuena et al. (2013) con rangos entre -0.1 y -6 g C m-2 d-1 son similares a nuestras mediciones.
El intercambio neto de CO2 del matorral subtropical, en los meses estudiados durante el monzón de Norteamérica, presenta niveles cercanos o similares a otros ecosistemas estacionales secos de México (Delgado-Balbuena et al., 2019) y en particular de la región del monzón de Norteamérica (Hinojo-Hinojo et al., 2019). En general, los valores de ganancia de C son consistentes con otros ecosistemas áridos y semiáridos, pues la ganancia observada de -6.39 g C m-2 d -1 está en el rango de lo reportado para el desierto de Mojave, con -1.7 g C m-2 d -1 (Wohlfahrt et al., 2008), y praderas semiáridas con valores entre -6 g C m-2 d -1 (Zhao et al., 2006) y -3.9 g C m-2 d -1 (Kato et al., 2004).
Conclusiones
La variabilidad de los flujos de vapor de agua y CO2 en el ecosistema estuvo influenciada por la presencia de precipitaciones durante la temporada del monzón en el verano. El uso de cámaras estáticas (con área de 12.25 m2 y volumen de 16.4 m3) es una herramienta útil para medir el intercambio de gases en los ecosistemas, que además permite estudiar la contribución relativa y variabilidad del intercambio de gases a escalas más pequeñas con amplia heterogeneidad espacial, sin perder la representatividad del ecosistema. Es importante hacer distinciones entre los diversos estratos que presentan los ecosistemas, ya que cada uno contribuye de manera diferente a las variaciones del intercambio de gases con la atmósfera. Los autores han demostrado que el estrato arbustivo contribuye de forma significativa a los flujos de vapor de agua y CO2 del ecosistema. Comparando los resultados estimados por la técnica de EC, se encontró que el estrato arbustivo con presencia de M. distachya representa una contribución importante y significativa al intercambio de CO2 y agua en el ecosistema, ya que puede contribuir hasta con 20 y 35%, respectivamente.
Estudiar las contribuciones relativas de los estratos arbustivos y su dinámica hacia los flujos de vapor de agua y CO2 permite entender y conocer la dinámica funcional de los ecosistemas áridos y semiáridos.
Es importante comprender y estudiar los flujos de vapor de agua y CO2 relacionados con las precipitaciones debido a que se prevé que el cambio climático afectará los patrones de lluvia y, por lo tanto, se verá reflejado en la dinámica de los flujos de los ecosistemas.
