Serviços Personalizados
Journal
Artigo
Indicadores
-
Citado por SciELO
-
Acessos
Links relacionados
-
Similares em SciELO
Compartilhar
Revista Chapingo serie ciencias forestales y del ambiente
versão On-line ISSN 2007-4018versão impressa ISSN 2007-3828
Rev. Chapingo ser. cienc. for. ambient vol.22 no.2 Chapingo Mai./Ago. 2016
https://doi.org/10.5154/r.rchscfa.2015.08.034
Probabilidad de mortalidad de arbolado joven de Pinus hartwegii Lindl. con afectaciones por fuego en el Parque Nacional Izta-Popo
1Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. Carretera México-Texcoco km 36.5. C. P. 56230. Montecillo, Texcoco, Estado de México Mexico.
2Universidad Autónoma Chapingo, División de Ciencias Forestales. Carretera México-Texcoco km 38.5. C. P. 56230. Chapingo, Texcoco, Estado de México.Mexico
A nivel mundial se realizan grandes esfuerzos para determinar el efecto del fuego en la mortalidad de especies arbóreas como las del género Pinus. En este trabajo se evaluó la influencia del fuego en la probabilidad de mortalidad del arbolado joven de Pinus hartwegii en el Parque Nacional Izta-Popo, área natural protegida del centro de México. Los efectos de un incendio de mediana a alta intensidad ocurrido en marzo del 2013, una quema prescrita de baja intensidad realizada en abril del mismo año y un área testigo sin presencia de fuego reciente se valoraron y compararon. Los resultados mostraron que 18 meses después de aplicados los tratamientos, la mortalidad del arbolado en el área con quema prescrita fue de 13 %, mientras que en el área incendiada y testigo fue de 28 y 4 %, respectivamente. Se obtuvieron seis modelos logísticos para predecir la mortalidad; el porcentaje de copa dañada, la altura de cicatriz y el diámetro normal con corteza fueron las variables significativas (P < 0.05) de predicción. Los resultados sugieren que la disminución en la capacidad fotosintética y en el transporte de nutrimentos, asociados al daño de la copa y al cámbium, están estrechamente ligados con la probabilidad de mortalidad.
Palabras clave: Quema prescrita; incendio; porcentaje de copa dañada; modelo logístico.
Great efforts are carried out at a global level in order to determine the effect of fire on the mortality of tree species, like the Pinus genus. This paper evaluated the influence of fire on the probability of mortality of young Pinus hartwegii trees in the Izta-Popo National Park, a protected natural area in central Mexico. The effects of a medium to high intensity fire that occurred in March 2013, a low intensity prescribed burning applied in April of the same year, and a control area without recent fire presence were evaluated and compared. The results showed that after 18 months of the applied treatments, the tree mortality in the area with prescribed burning was 13 %, whereas tree mortality in the area with fire and in the control area was 28 and 4 %, respectively. Six logistic models were obtained in order to predict mortality; the percentage of damaged canopy, scar height, and normal bark diameter were the significant predictive variables (P < 0.05). The results suggest that a decrease in the photosynthetic rate and nutrients,transport associated with damage to the canopy and cambium, are closely related to the probability of mortality.
Keywords: Prescribed burning; conflagration; percentage of damaged canopy; logistic model.
Introducción
Entre 1998 y 2014, en México ocurrieron 8,500 incendios en promedio con una afectación aproximada de 300,000 ha·año-1 (Comisión Nacional Forestal [CONAFOR], 2014). El mayor porcentaje de incendios (98 %) se atribuyó a las actividades humanas y el resto a causas naturales derivadas de fenómenos como descargas eléctricas y erupciones volcánicas (Ressl & Cruz, 2012). Aunque es aparente que el ser humano ha favorecido la ocurrencia y frecuencia de incendios a raíz de la domesticación del fuego, es evidente también que se han generado modificaciones en sus regímenes, a los cuales algunos de los sistemas ecológicos se han adaptado (ecosistemas con regímen natural-antrópico) (Pyne, 1995; Rodríguez, 2014). Así, y de acuerdo con la respuesta al fuego, los ecosistemas se clasifican en: 1) dependientes, 2) sensibles, 3) independientes y 4) influidos (Hardesty, Myers, & Fulks, 2005).
Los ecosistemas dependientes del fuego necesitan de este factor ecológico para persistir en el paisaje; en México se encuentran los dominados por Pinus hartwegii Lindl. Los ecosistemas de esta especie presentan un régimen de fuego natural-antrópico. El régimen se caracteriza por una frecuencia alta (cada cinco años en promedio); intensidad baja (Rodríguez, 2001; Rodríguez & Fulé, 2003) definida por la velocidad, la altura de llama y su longitud (Willson & Sorenson, 1979); y severidad baja a moderada (Jardel, Alvarado, Morfín, Castillo, & Flores, 2009), caracterizada por la mortalidad de arbolado, el consumo de biomasa, la reducción de la cobertura y área basal, la modificación de la composición y la estructura de los rodales (Fulé & Covington, 1997; Glitzenstein, Streng, & Wade, 2003; Regelbrugge & Conard, 1993).
Pinus hartwegii es una especie con adaptaciones al fuego tales como: corteza gruesa aislante, estado cespitoso, rebrotes basales, recuperación de copa quemada, poda natural y capacidad de regenerar sitios quemados (Rodríguez & Fulé, 2003). Sin embargo, las malas gestiones en el manejo del fuego, enfocadas principalmente en la supresión de incendios, así como la gran aportación humana a este disturbio, han resultado en una frecuencia alta o en la ausencia de dicho factor. Tales causas han modificado el régimen de fuego en ecosistemas de P. hartwegii, mismo que se asocia con tasas altas de mortalidad del arbolado joven (Rodríguez, Martínez, & Ortega, 2004). Se ha señalado que la resistencia de un árbol a la mortalidad causada por fuego depende principalmente de las características morfológicas útiles para proteger sus tejidos vitales (las cuales aumentan con la edad), de la capacidad de recuperación de las lesiones y de la temporada en que los siniestros se presenten (Regelbrugge & Conard, 1993). En el caso de especies anuales, los incendios son menos severos antes de la apertura de los brotes, debido principalmente a la reserva de carbohidratos existentes en los individuos (Van Wagner, 1973).
La importancia de predecir la mortalidad del arbolado radica en que es una herramienta para la planificación de las operaciones de regeneración o realización de quemas prescritas (Regelbrugge & Conard, 1993). En la modelación de la mortalidad o de la supervivencia de individuos, la variable dependiente es de carácter binomial (i. e. un individuo está vivo o muerto después de un periodo), por lo que la regresión logística es la expresión matemática más utilizada (Hosmer & Lemeshow, 2000). Los modelos de mortalidad en árboles deben incluir variables que reflejen la gravedad de las lesiones por fuego, siendo el porcentaje de copa dañada una de las características más usadas (Hood, McHugh, Ryan, Reinhardt, & Smith, 2007; Van Wagner, 1973). Asimismo, la inclusión del daño en la zona del cámbium refleja incremento en la probabilidad de mortalidad para un nivel dado de daño en la copa (Hood et al., 2007; Peterson, 1983).
El presente trabajo busca contribuir al entendimiento del fuego como un proceso natural que opera frecuentemente como parte integral del ecosistema en donde ocurre y que, por ende, el fuego puede ser utilizado como una herramienta para el manejo integral de los sistemas ecológicos dependientes. El objetivo fue evaluar y modelar la probabilidad de mortalidad de individuos de P. hartwegii en fases de desarrollo de brinzal y monte bravo, sujetos a una quema prescrita de baja intensidad y a un incendio forestal de mediana a alta intensidad en un bosque en condiciones de conservación. La hipótesis principal considera que la probabilidad de mortalidad individual es mayor cuando existe mayor porcentaje de copa dañada, mayor altura de cicatriz por fuego y diámetro normal con corteza más pequeña.
Materiales y métodos
Área de studio
El área de estudio se localiza en el Parque Nacional Iztaccíhuatl-Popocatépetl, ubicada en la parte centro oriental del Eje Volcánico Transversal en el centro de México. El sitio se conoce como cerro Telapón y se encuentra entre las coordenadas extremas 19° 22’ 8.4” - 19° 22’ 44” LN y 98° 42’ 32.40” - 98° 43’ 1.2” LO, a una altitud media de 3,800 m (Figura 1). El clima es templado, subhúmedo, con lluvias en verano y temperatura media anual de 15 °C (García, 1988). El suelo es Andosol con textura franco-arenosa, de color café oscuro a negro y con materia orgánica de 2 a 8 % (Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales [SEMARNAT], 2013). La vegetación dominante es el bosque de P. hartwegii y entre las especies más comunes en el sotobosque se encuentran Lupinus montanus Kunth, Muhlenbergia quadridentata (Kunth) Trin., Festuca spp., Calamagrostis spp., y Acaena elongata L. (Rzedowski, 1978).
Tratamientos
El 3 de marzo del 2013 ocurrió un incendio que afectó 59 ha de la zona de estudio. Posteriormente, el 15 de marzo del mismo año, se hicieron observaciones preliminares del porcentaje de copa dañada de los árboles, las cuales sirvieron de base para seleccionar el área de evaluación. El supuesto principal fue que a mayor porcentaje de copa dañada en los árboles de esta zona, se obtendría un mejor contraste en comparación con la quema prescrita, y que al utilizar los árboles de las dos zonas para modelar la supervivencia, se obtendría un intervalo más amplio de respuesta a diferentes proporciones de daño en la copa. En la misma fecha se determinaron también los lugares apropiados para la realización de la quema prescrita y para el establecimiento del área testigo; la ubicación de los caminos forestales fue prioridad. Se utilizó un clinómetro (Suunto® PM5/1520, Finlandia) y una brújula para la homogeneización de las áreas en cuanto a pendiente y exposición. Los lugares preseleccionados fueron georreferenciados con un GPS (Garmin GPSMAP® 78, EUA) con precisión máxima de 3 m, para su ubicación posterior en el plano. Los puntos localizados en campo se verificaron con el programa ArcGIS 9.3® (Enviromental Systems Research Institute [ESRI], 2009) y se procedió a la selección de las áreas estandarizadas previamente. Para esto se utilizó el modelo digital de elevación para la zona de estudio a escala 1:50,000 (Instituto Nacional de Estadística y Geografía [INEGI], 2013), con el cual se obtuvieron los mapas de pendiente (30 a 40 %), exposición (E-SE) y altitud (3,780 a 3,900 m). Finalmente, y de acuerdo con los valores anteriores, las superficies óptimas para la delimitación del área incendiada, establecimiento de la quema prescrita y testigo se determinaron con la técnica de algebra de mapas (De Mers, 2002). La Figura 2 muestra las tres áreas seleccionadas.
![](/img/revistas/rcscfa/v22n2//2007-4018-rcscfa-22-02-00165-gf6.png)
Figura 2 Delimitación de las áreas de estudio para la evaluación de la probabilidad de mortalidad de Pinus hartwegii en el Parque Nacional Izta- Popo. Los puntos numerados representan los sitios de muestreo.
De la superficie total incendiada se delimitaron 4 ha. La evaluación preliminar mostró que, en esta zona, el incendio se presentó a favor del viento y de la pendiente, con una altura de llama promedio de 2.5 m. La altura de llama se calculó por medio de un muestro aleatorio, a partir de la altura de cicatriz de 50 árboles del área a evaluar. La quema prescrita se realizó el 13 de abril del 2013 con antorchas de goteo como método de ignición y fajas en retroceso como técnica de quema. La velocidad del viento a media llama fue de 10 km·h-1, la humedad relativa promedio de 34 %, la temperatura media de 13 °C y la velocidad de avance del fuego de 5 m·min-1. La actividad finalizó cuando las rachas de viento alcanzaron los 15 km·h-1, la humedad relativa descendió a 29 %, la temperatura aumentó a 16 °C y la altura de llama alcanzó 1 m, resultando en una superficie tratada de 1 ha. La quema se hizo con base en la normatividad establecida en la NOM-015- SEMARNAT/SAGARPA-2007 (SEMARNAT, 2007) y con la colaboración de personal especializado en manejo del fuego (brigadas de la Universidad Autónoma Chapingo, CONAFOR y Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas CONANP), así como con dos brigadas comunitarias de la zona (Figura 3). La altura de llama para la quema prescrita e incendio fueron los indicadores de la intensidad del fuego (Willson & Sorenson, 1979). El área testigo quedó delimitada en 3.5 ha.
Evaluación de los tratamientos
En las áreas testigo e incendiada se hizo un muestreo sistemático. La quema prescrita, debido a sus dimensiones, fue evaluada por medio de un muestreo simple aleatorio. En ambos casos, el sitio fue la unidad muestral. El arreglo sistemático se hizo con una separación entre líneas y sitios de 50 m. Se establecieron 15 sitios en la zona incendiada, seis en la quema prescrita y 10 en la zona testigo (Figura 2). Los sitios de muestreo fueron parcelas cuadrangulares de 100 m2, donde se midieron los individuos con altura entre 0.30 a 6.0 m de altura.
Después de que los tratamientos se aplicaron, los siguientes datos dendrométricos se obtuvieron de cada sitio de muestreo: diámetro basal (Db, cm), diámetro normal con corteza a 1.30 m de altura (DNCC, cm), altura total (At, m), altura de cicatriz (ACtz, m), longitud de copa (Lco, m), longitud de copa dañada (Lcd, m) y copa dañada (PCD, %). Esta última variable se calculó con la ecuación propuesta por González-Rodríguez y Rodríguez-Trejo (2004):
donde:
PCD = |
Porcentaje de copa dañada (%) |
Lcd = |
Longitud de copa dañada (m) |
Lco = |
Longitud de copa original (m). |
Finalmente, los individuos de los cuadrantes se evaluaron 18 meses después de la aplicación de la quema prescrita o de la ocurrencia del incendio, para el análisis de mortalidad, pues para entonces se habrían presentado dos periodos de crecimiento de meristemos primarios. Los árboles con toda la parte aérea viva, un segmento de ella o con presencia de rebrotes basales fueron clasificados como “vivos” y se les asignó el valor “0” (cero), mientras que los árboles que no presentaron dichas características se clasificaron como “muertos” y se les asignó el valor “1”.
La información registrada en campo se depuró mediante gráficas de dispersión de At a partir del DNCC y Db, para así detectar datos erróneos potenciales. El índice de esbeltez (IE) se calculó mediante su promedio e intervalo de confianza, así como con la gráfica de dispersión, se verificaron los datos de los árboles y se eliminaron los que tuvieron una relación alométrica fuera de lo normal (i. e. un individuo que visualmente pareciera un dato erróneo y que no entrara en el intervalo de confianza del IE); es decir, que no presentaran relación proporcional entre el DNCC o Db y su altura. Las tres áreas (incendio, quema prescrita y testigo) se depuraron clasificando a los árboles por su altura. Las categorías formadas fueron brinzales (individuos entre 0.30 a 1.29 m de altura) y monte bravo (entre 1.3 a 6.0 m de altura). Los promedios de las variables dendrométricas por categoría de altura se muestran en el Cuadro 1.
Cuadro 1 Cuadro comparativo de las variables dendrométricas obtenidas después de tres tratamientos aplicados para determinar la probabilidad de mortalidad de Pinus hartwegii.
Tratamientos | Monte bravo (1.3-6.0 m) | Brinzales (0.30-1.29 m) | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Densidad (árboles·ha-1) | DNCC (cm) | At (m) | ACtz (m) | PCD (%) | Densidad (árboles·ha-1) | Db (cm) | At (m) | ACtz (m) | PCD | |
Incendio | 809 (156.40) | 5.09 (0.28) | 3.00 (0.12) | 1.84 (0.07) | 81.71 (2.16) | 1673 (525.70) | 2.26 (0.06) | 0.69 (0.02) | 0.68 (0.02) | 99.87 (0.12) |
Quema prescrita | 900 (287.50) | 6.09 (0.47) | 3.12 (0.18) | 0.80 (0.03) | 48.93 (5.04) | 780 (215.40) | 3.40 (0.17) | 0.93 (0.04) | 0.46 (0.03) | 97.33 (0.94) |
Control | 920 (193.10) | 5.63 (0.37) | 3.16 (0.14) | 0 | 0 | 910 (250.50) | 2.87 (0.14) | 0.74 (0.03) | 0 | 0 |
Los números entre paréntesis corresponden al error estándar. DNCC = Diámetro normal con corteza; Db = Diámetro basal; At = Altura total; ACtz = Altura de cicatriz; PCD = Porcentaje de copa dañada.
Análisis estadístico
Los porcentajes de mortalidad se determinaron en los tres tratamientos con la finalidad de tener un estimador del impacto en el arbolado. Posteriormente, la probabilidad individual de mortalidad de los árboles menores de 6.0 m de altura con algún tipo de afectación por fuego se determinó mediante el ajuste de un modelo logístico:
donde:
P = |
Probabilidad individual de mortalidad |
α = |
Valor de intersección de la ordenada al origen |
β1…n = |
Parámetros a estimar |
X1…n = |
Variables independientes |
Los efectos de las variables independientes se determinaron a través de modelos ajustados para cada tratamiento y en conjunto, mediante el PROC LOGISTIC del paquete estadístico SAS® versión 9.4. (Statistical Analysis System [SAS], 2013). Las variables independientes analizadas fueron Db, DNCC (solo para monte bravo), At, PCD y ACtz. Con la significancia de los parámetros se obtuvieron modelos parsimoniosos (i. e. modelos lo más sencillos posible y con la mayor capacidad explicativa o predictiva) que incluyeran solo variables significativas (Ӽ2 P < 0.05) por tratamiento y en conjunto. Además, se determinó que las expresiones matemáticas seleccionadas no incluyeran a la unidad dentro del intervalo de confianza de Wald. Finalmente, se obtuvo un porcentaje de concordancia de las probabilidades predichas con respecto a las observadas.
Los modelos se clasificaron de acuerdo con la cantidad de tratamientos que contenían y con la categoría de altura (brinzal y monte bravo). Así, los modelos “totales” incluyeron en su estructura a todos los individuos de su respectiva categoría de altura, tanto de la quema prescrita como del incendio, mientras que los modelos para quema e incendio por separado fueron considerados “parciales”. Además, se obtuvo un modelo general que incluyó a los individuos desde los 0.30 m hasta los 6.0 m de altura para los dos tratamientos.
Resultados y discusión
En general, se presentaron bajos índices de mortalidad de P. hartwegii en los tres tratamientos. Los promedios de mortalidad fueron 28 % en el área incendiada, 13 % en el área con quema prescrita y 3 % en el área testigo.
La baja mortalidad en el área incendiada se atribuye a que el incendio tuvo un corto tiempo de residencia de temperaturas elevadas o letales, a las características propias de las adaptaciones de P. hartwegii al fuego (Rodríguez et al., 2004) y a la temporalidad en que el disturbio ocurrió. En este sentido, Vera y Rodríguez (2007) evaluaron la misma especie en la zona del Ajusco del Distrito Federal y reportaron tasas de mortalidad menores para incendios de alta intensidad ocurridos en el mes de marzo (13.9 %) contra los que se presentaron en mayo (52 %), dos años después de aplicados los tratamientos
La alta mortalidad en la quema prescrita pudo deberse a la temporada en que se realizó (abril). Vera y Rodríguez (2007) reportan mortalidad de 67.7 % para una quema prescrita de alta intensidad (que emulaba a un incendio), 4.4 % para una quema prescrita de baja intensidad y 4.2 % para la zona testigo en tratamientos establecidos en marzo. Las diferencias entre dicho estudio y el presente trabajo pueden atribuirse a la variabilidad del comportamiento del fuego y a la temporalidad en que este factor se presentó (Ryan & Reinhardt, 1988; Vera & Rodríguez, 2007). Vera y Rodríguez (2007) también reportan que las quemas prescritas de baja intensidad en el mes de mayo pueden alcanzar hasta 14.5 % de mortalidad, debido a la sequía acumulada durante la temporada de incendios (evaluación realizada dos años después de aplicados los tratamientos). Otros factores que influyen son el vigor del arbolado antes de la quema prescrita (Ryan & Reinhardt, 1988) y la estacionalidad del crecimiento de yemas (Wagener, 1961). Ambos factores pueden ser importantes y definitorios, ya que en el área de estudio hay presencia de muérdago enano (Arceuthobium sp.); además, se constató visualmente que el inicio de la elongación de las yemas coincidió con la aplicación de la quema prescrita, exponiendo las yemas de los brinzales a los efectos del fuego.
Los modelos de probabilidad de mortalidad se ajustaron a partir de una base final de 549 individuos, obteniendo seis modelos de acuerdo con la parsimonia y significancia de los parámetros (Ӽ2 P < 0.05). Ninguno de los modelos generados incluye a la unidad dentro del intervalo de confianza de Wald y, en general, todos mostraron buena concordancia entre el porcentaje de las probabilidades predichas y el de las probabilidades observadas. En el Cuadro 2 se observa que los valores mínimos de concordancia están cercanos a 60 % y que los modelos estructurados a partir del PCD presentaron mayor concordancia en la predicción con respecto a la aparición del evento de mortalidad. Las variables explicativas más consistentes en los modelos de la categoría monte bravo (1.3 a 6.0 m) fueron el PCD y el DNCC, aunque esta última variable solo en el caso de la modelación total. En el caso de los brinzales, la probabilidad de mortalidad fue explicada en mayor porcentaje por la altura de cicatriz y, finalmente, para el modelo general, las variables más explicativas fueron tanto el PCD como la altura de cicatriz (Cuadro 2).
Modelo | Radio de verosimilitud (P-valor) | Concordancia de probabilidades predichas y observadas (%) | Parámetros | Estimador | Error estándar | Ӽ2 P-valor | Intervalos de confianza de Wald (95 %) | |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Inferior | Superior | |||||||
Menores de 1.30 m | 0.0192 | 59.5 | Intercepto | -1.926 | 0.409 | <0.0001 | ||
ACtz | 1.285 | 0.550 | 0.0195 | 1.229 | 10.631 | |||
Mayores de 1.29 m Total | <0.0001 | 77.7 | Intercepto | -9.915 | 2.305 | <0.0001 | ||
PCD | 0.100 | 0.024 | <0.0001 | 1.054 | 1.159 | |||
Mayores de 1.29 m Total | 0.0376 | 59.6 | Intercepto | -0.496 | 0.405 | 0.2212 | ||
DNCC | -0.146 | 0.074 | 0.0473 | 0.747 | 0.998 | |||
Mayores de 1.29 m (0.03) | <0.0001 | 75.2 | Intercepto | -12.205 | 3.218 | 0.0001 | ||
Incendio | PCD | 0.124 | 0.033 | 0.0002 | 1.061 | 1.210 | ||
Mayores de 1.29 m | 0.0001 | 81.8 | Intercepto | -6.787 | 2.610 | 0.0093 | ||
Quema | PCD | 0.065 | 0.028 | 0.0208 | 1.010 | 1.128 | ||
General | <0.0001 | 72.2 | Intercepto | -11.548 | 2.589 | <0.0001 | ||
ACtz | 0.871 | 0.230 | 0.0002 | 1.523 | 3.753 | |||
PCD | 0.100 | 0.025 | <0.0001 | 1.052 | 1.161 |
ACtz = Altura de cicatriz, PCD = Porcentaje de copa dañada, DNCC = Diámetro normal con corteza.
La Figura 4 muestra el comportamiento de mortalidad de P. hartwegii en cada uno de los modelos logísticos generados. Con base en los modelos, la probabilidad máxima de mortalidad en brinzales con altura de cicatriz de 1.29 m es de 44 % (Figura 4a). En la categoría monte bravo, el DNCC y el PCD fueron las variables explicativas más importantes. Acorde con lo anterior, la probabilidad máxima de mortalidad individual estimada con el modelo total en los individuos de 1 cm de DNCC fue 13 % (Figura 4b). Con respecto al PCD, los árboles jóvenes mostraron probabilidad máxima de mortalidad de 52 % en el modelo total, mientras que los valores máximos en quema prescrita e incendio fueron 43 y 57 %, respectivamente (Figura 4c). Finalmente, el modelo general fue determinado por el PCD y la ACtz, variables que favorecieron la probabilidad de mortalidad conforme sus valores aumentaron (Figura 4d).
![](/img/revistas/rcscfa/v22n2//2007-4018-rcscfa-22-02-00165-gf8.png)
Figura 4 Probabilidad de mortalidad individual de arbolado de Pinus hartwegii en función de: a) altura de cicatriz en brinzales, b) diámetro normal con corteza en monte bravo, c) copa dañada por tratamiento y total en monte bravo y d) copa dañada y altura de cicatriz para todos los individuos.
Las probabilidades de mortalidad de P. hartwegii obtenidas con los modelos generados concuerdan con las reportadas por otros autores. En general, la probabilidad de mortalidad aumenta a medida que los árboles son más pequeños, en este caso en individuos menores de 1.3 m de altura, debido a los daños ocasionados al cámbium (Peterson & Ryan, 1986), independientemente de la cantidad de copa dañada. Lo anterior se debe fundamentalmente a que los árboles más jóvenes tienden a presentar cortezas más delgadas (Costa, Oliveira, Viexas, & Neto, 1991; Regelbrugge & Conard, 1993). Wyant, Omi, y Laven (1986) determinaron que el daño al cámbium está correlacionado con la ACtz. En el presente estudio, la ACtz fue la característica que mejores resultados mostró para predecir la mortalidad en brinzales; a medida que dicha variable aumenta, la probabilidad de mortalidad individual es mayor (Figura 4a).
En el caso de los individuos mayores de 1.29 m de altura, la mortalidad está influenciada principalmente por el PCD y el DNCC (Cuadro 2). La relación DNCC-mortalidad es notoriamente inversa (Figura 4b), lo cual concuerda con los resultados de Vera y Rodríguez (2007). El PCD es uno de los indicadores más utilizados para la determinación de mortalidad (Hood et al., 2007; Peterson, 1985; Ryan, Peterson, & Reinhart, 1988). Los modelos generados en nuestro estudio muestran que a mayor PCD hay mayor probabilidad de mortalidad, lo cual es congruente con lo establecido para Pinus ponderosa Dougl. ex Laws (Wyant et al., 1986) y P. lambertiana Dougl. (Mutch & Pearson, 1998). La mortalidad de estas especies está influenciada principalmente por la reducción sustancial de la copa (Wyant et al., 1986) y, por consiguiente, una disminución en la producción de fotosintatos. La Figura 4c muestra que en la categoría monte bravo, el modelo predice la menor probabilidad de mortalidad en el área con quema prescrita cuando la copa está 100 % dañada, en comparación con el incendio o el modelo total. Vera y Rodríguez (2007) también encontraron que la mortalidad de P. hartwegii en quemas prescritas frente a los incendios forestales es mucho menor durante la temporada de incendios. Los puntos de inflexión (alrededor de 70 % de copa dañada) de las curvas definidas por los modelos de PCD concuerdan con los generados por Stephens y Finney (2002) para P. ponderosa. Esto sugiere que el déficit en la producción de fotosintatos se comporta de manera exponencial después de la pérdida de tres cuartas partes de la copa. El modelo general muestra el efecto combinado del PCD y el daño al cámbium, representado por la ACtz (Figura 4d); se observa que la mortalidad del arbolado aumenta cuando el daño a la copa es acompañado por el daño al tejido de conducción.
Conclusiones
La probabilidad de mortalidad incrementa a mayor porcentaje de copa dañada y menor diámetro con corteza en individuos clasificados como monte bravo; en el caso de los brinzales, la probabilidad aumenta a mayor altura de cicatriz. Por consiguiente, la probabilidad de mortalidad en árboles de 0.3 a 6.0 m aumenta por la interacción de mayor altura de cicatriz y porcentaje de copa dañada. La mortalidad fue menor en la quema prescrita que en el área incendiada, lo cual se atribuye a una mayor intensidad del fuego en esta última. La quema prescrita presentó 54 % menos mortalidad que la zona incendiada, pero cuatro veces mayor que la zona testigo, debido principalmente al vigor del arbolado antes de la quema y a la época en la que se aplicó este tratamiento. Las quemas prescritas son una herramienta viable en el manejo de los ecosistemas dependientes del fuego (v. g. P. hartwegii); sin embargo, se recomienda que en futuros trabajos evalúen características del comportamiento y temporalidad del fuego, así como de la fisiología del arbolado, con el fin de proporcionar más elementos a los gestores del bosque sobre cómo y cuándo aplicar esta herramienta y la posible respuesta de las especies al estrés por fuego.
References
Comisión Nacional Forestal (CONAFOR). (2014). Reporte semanal de resultados de incendios forestales 2014: Del 01 de enero al 31 de diciembre del 2014. Jalisco, México. Comisión Nacional Forestal. [ Links ]
Costa, J. J., Oliveira, L. A., Viexas, D. X., & Neto, L. P. (1991). On the temperature distribution inside a tree under fire conditions. International Journal Wildland Fire, 1(2), 87-96. doi: 10.1071/WF9910087 [ Links ]
De Mers, M. N. (2002). GIS modeling in raster. New York, USA: John Wiley & Sons. [ Links ]
Enviromental Systems Research Institute (ESRI). (2009). ArcGIS (versión 9.3). Software de procesamiento digital de imágenes satelitales. EUA: Autor. [ Links ]
Fulé, P. Z., & Convington, W. W. (1997). Fire regimes and forest structure in the Sierra Madre Occidental, Durango, México. Conservation Biology, 13(3), 640-652. Obtenido de http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=57404107 [ Links ]
García, E. (1988). Modificaciones al sistema de clasificación climática de Köppen. México: UNAM. [ Links ]
Glitzenstein, J. F., Streng, D. R., & Wade, D. D. (2003). Fire frequency effects on longleaf pine (Pinus palustris P. Miller) vegetation in South Carolina and Northeast Florida, USA. Natural Areas Journal, 23, 22-37. Obtenido de http://www.srs.fs.usda.gov/pubs/ja/ja_glitzenstein001.pdf? [ Links ]
González-Rodríguez, A., & Rodríguez-Trejo, D. A. (2004). Efecto del chamuscado de copa en el crecimiento en diámetro de Pinus hartwegii Lindl. en el Distrito Federal, México. Agrociencia, 38, 537-544. Obtenido de http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=30238508 [ Links ]
Hardesty, J., Myers, R. L., & Fulks, W. (2005). Fire, ecosystems, and people: A preliminary assessment of fire as a global conservation issue. The George Wright Forum, 22, 78-87. Obtenido de http://www.georgewright.org/224hardesty.pdf [ Links ]
Hood, S. M., McHugh, C. W., Ryan, k. C., Reinhardt, E., & Smith, S. L. (2007). Evaluation of a post-fire tree mortality model for western USA conifers. International Journal of Wildland Fire, 16, 679-689. doi: 10.1071/WF06122 [ Links ]
Hosmer, D. W., & Lemeshow, S. (2000). Applied logistic regression. New York, USA: Wiley. [ Links ]
Instituto Nacional de Estadística y Geografía (INEGI). (2013). Modelo digital de elevación, E14B31. 1:50000. Aguascalientes, México: Autor. Obtenido de http://www3.inegi.org.mx/sistemas/biblioteca/ficha.aspx?upc=702825733124 [ Links ]
Jardel, P. E. J., Alvarado, J. E., Morfín, R. E., Castillo, N. F., & Flores, G. J. G. (2009). Regímenes de fuego en ecosistemas forestales de México. In G. J. G. Flores (Ed.), Impacto ambiental de incendios forestales (pp. 73-100). México: Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias-Colegio de Postgraduados. [ Links ]
Mutch, L. S., & Parsons, D. J. (1998). Mixed conifer forest mortality and establishment before and after prescribed fire in Sequoia National Park, California. Forest Science, 44(3), 341-355. Obtenido de http://www.nps.gov/seki/learn/nature/upload/fsdoc.pdf [ Links ]
Peterson, D. L. (1983). Predicting fire-caused mortality in four northern Rocky Mountain conifers. New forests for a changing world: Proceedings of the 1983 convention of the Society of American Foresters (pp. 276-280). Maryland, USA: Society of American Foresters. [ Links ]
Peterson, D. L. (1985). Crown scorch volume and scorch height: Estimates of post-fire tree condition. Canadian Journal of Forest Research, 15, 596-598. doi: 10.1139/X06-315 [ Links ]
Peterson, D. L., & Ryan, K. C. (1986). Modeling postfire conifer mortality for long- range planning. Environmental Management, 10(6), 797-808. doi: 10.1007/BF01867732 [ Links ]
Pyne, S. J. (1995). World fire: The culture of fire on earth. USA: University of Washington Press. [ Links ]
Regelbrugge, J. C., & Conard, S. G.(1993). Modeling tree mortality following wildfire in Pinus ponderosa forests in the Central Sierra Nevada of California. International Journal Wildland Fire, 3(3), 139-148. doi: 10.1071/WF9930139 [ Links ]
Ressl, R., & Cruz, I. (2012). Detección y monitoreo de incendios forestales mediante imágenes de satélite. CONABIO. Biodiversitas, 100, 12-13. Obtenido de http://www.biodiversidad.gob.mx/Biodiversitas/Articulos/biodiv100art7.pdf [ Links ]
Rodríguez, T. D. A. (2001). La ecología del fuego en el ecosistema de Pinus hartwegii. Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente, 7(2), 145-151. Obtenido en http://www.chapingo.mx/revistas/forestales/contenido.php?id_revista_numero=24 [ Links ]
Rodríguez, T. D. A. (2014). Incendios de vegetación. Su ecología manejo e historia. México: Biblioteca básica de agricultura. [ Links ]
Rodríguez, T. D. A., & Fulé, P. Z. (2003). Fire ecology of mexican pines and a fire management proposal. International Journal Wildland Fire, 12, 23-37. doi: 10.1071/WF02040 [ Links ]
Rodríguez, T. D. A., Martínez, H. H. C., & Ortega, B. V. (2004). Ecología del fuego en bosques de Pinus hartwegii. In R. L. Villers, & B. J. López (Eds.), Incendios forestales en México: Métodos de evaluación (pp. 103-120). México: UNAM . [ Links ]
Ryan, K. C., & Reinhardt, E. D. (1988). Predicting postfire mortality of seven western conifers. Canadian Journal of Forest Research, 18, 1291-1297. doi: 10.1139/x88-199 [ Links ]
Ryan, K. C., Peterson D. L., & Reinhart, E. D. (1988). Modeling longterm fire caused mortality of douglas-fir. Forest Science, 34, 190-199. Obtenido en http://www.fs.fed.us/rm/pubs_other/rmrs_1988_ryan_k001.pdf [ Links ]
Rzedowski, J. (1978). Vegetación de México. México: Limusa. [ Links ]
Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT). (2009). Norma Oficial Mexicana NOM- 015-SEMARNAT/SAGARPA-2007 que establece las especificaciones técnicas de métodos de uso del fuego en los terrenos forestales y en los terrenos de uso agropecuario. México: Diario Oficial de la Federación. Obtenido de http://www.profepa.gob.mx/innovaportal/file/3331/1/nom-015-semarnat-sagarpa-2007.pdf [ Links ]
Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT). (2013). Programa de manejo del Parque Nacional Iztaccíhuatl-Popocatépetl. México: Autor. Obtenido de http://iztapopo.conanp.gob.mx/documentos/programa_de-manejo_izta_popo.pdf [ Links ]
Statistical Analysis System (SAS Institute Inc.). (2013). SAS/ STAT 9.4 user’s guide. Cary, NC, USA: Author [ Links ]
Stephens, S. L., & Finney, M. A. (2002). Prescribed fire mortality of Sierra Nevada mixed conifer tree species: Effects of crown damage and forest floor combustion. Forest Ecology and Management, 162(2002), 261-271. doi: 10.1016/S0378-1127(01)00521-7 [ Links ]
Van Wagner, C. E. (1973). Height of crown scorch in forest fires. Canadian Journal of Forest Research, 3, 373-378. doi: 10.1139/X73-055 [ Links ]
Vera, V. V., & Rodríguez, T. D. A. (2007). Supervivencia e incremento en altura de Pinus hartwegii a dos años de quemas prescritas e incendios experimentales. Agrociencia, 41, 219-230. Obtenido de http://www.colpos.mx/agrocien/Bimestral/2007/feb-mar/art-9.pdf [ Links ]
Wagener, W. W. (1961). Guidelines for estimating the survival of fire-damaged trees in California. Berkeley, CA, USA: Pacific Southwest Forest and Range Experiment Station- U. S. Forest Service. [ Links ]
Willson, C., & Sorenson, J. (1979). Algunos factores comunes acerca del comportamiento del fuego, en caso de incendios forestales trágicos y casi trágicos. EUA: USDA Forest Service. [ Links ]
Wyant, J. G., Omi, P. N., & Laven, R. D. (1986). Fire induced tree mortality in a Colorado ponderosa pine/douglas-fir stand. Forest Science, 32(1), 49-59. [ Links ]
Recibido: 04 de Agosto de 2015; Aprobado: 15 de Febrero de 2016