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La familia Gentianaceae se encuentra en el orden Gentianales junto con Apocynaceae, Gelsemiaceae, Loganiaceae y Rubiaceae (APG 2016, Yang et al. 2016). Distintos estudios filogenéticos indican que Gentianaceae es un grupo monofilético (Struwe & Albert 2002, Judd et al. 2008, APG 2016). Con base en hipótesis filogenéticas obtenidas a partir de morfología y secuencias de ADN, la familia se divide en las tribus Chironieae, Exaceae, Gentianeae, Helieae, Potalieae, Saccifolieae y Voyrieae (Struwe & Albert 2002, Merckx et al. 2013, Struwe & Pringle 2018). Su diversidad mundial es incierta, no obstante, se reconocen 91-100 géneros y 1,600-1,800 especies (Judd et al. 2008, Struwe & Pringle 2018). Para México, se reconocen 18 géneros y 90 especies (Villaseñor 2016, Morales-García 2018). El endemismo de la familia en el país es significativo, Geniostemon Engelm. & A.Gray y 46 especies son exclusivas (Morales-García 2018).
El hábito de Gentianaceae es generalmente herbáceo. Los arbustos, árboles y lianas son menos frecuentes. En México no hay especies arbóreas ni lianas, pero sí subarbustivas del género Lisianthius P.Browne (Struwe & Albert 2002, Lim et al. 2018, Morales-García 2018, Struwe & Pringle 2018). La mayoría de las especies en Gentianaceae son autótrofas, pero géneros como Voyria Aubl. son micoheterótrofos, es decir que no hacen fotosíntesis y obtienen carbono a través de micorrizas compartidas con plantas autótrofas vecinas (Struwe & Albert 2002, Merckx et al. 2009, 2013, Courty et al. 2011).
En Gentianaceae los tallos suelen ser alados. Las hojas son opuestas, caulinares, de márgenes enteros; carecen de estípulas y presentan coléteres (tricomas secretores) en pecíolos y cálices. Las flores son bisexuales, de simetría radial; el perianto presenta 4-5(-12) piezas, sinsépalo y simpétalo. La corola es brillante y de color amarillo, verde, rosa, rojo, azul, morado o blanco. Los estambres son insertos, inclusos o exertos, en la misma cantidad que los lóbulos de la corola y alternos a ellos; las anteras son rectas o en espiral después de la antesis en algunas especies. El gineceo es bicarpelar, de ovario súpero y unilocular. El fruto es una cápsula septicida o una baya. Las semillas varían de esféricas a prismáticas, 1.5 mm de largo en promedio y numerosas (cientos por cápsula) (Struwe & Albert 2002, Zomlefer 2004, Struwe 2014, Struwe & Pringle 2018).
Gentianaceae tienen importancia ecológica, económica, cultural y medicinal. Son fuente de alimento y hábitat de diversos organismos. Son visitadas por animales que se alimentan de polen y néctar. Se han observado abejas, abejorros, hormigas, escarabajos, colibríes, polillas y murciélagos. Estos últimos y algunas aves también aprovechan los frutos. Las semillas de las cápsulas son dispersadas por viento o barridas por agua de lluvia (Struwe & Albert 2002, Struwe & Pringle 2018, Struwe 2019). Eustoma Salisb. y Exacum L. tienen valor ornamental (Zomlefer 2004, Struwe 2019). Algunas especies de Gentiana L. y Swertia L. se utilizan en la medicina tradicional o como fuente de compuestos de interés farmacológico y cosmetológico (Mahendran et al. 2014). En México, los otomíes utilizan a Gentiana spathacea Kunth para curar desórdenes gastrointestinales (Rojas et al. 1999, 2000). En el estado de Durango, la comunidad O’dam emplea a Gyrandra tenuifolia (M.Martens & Galeotti) G. Mans. y Zeltnera calycosa (Buckley) G. Mans. para tratar padecimientos gastrointestinales y cardiovasculares (González-Elizondo et al. 2004).
En México se cuenta con una revisión de la familia Gentianaceae para todo el país, donde se reconocen 18 géneros y 90 especies (Morales-García 2018). Para la Flora del Bajío y de regiones adyacentes se registran 10 géneros y 22 especies (Villarreal-Quintanilla 1998). En el proyecto Flora de Veracruz se menciona a 11 géneros y 23 especies (Villarreal-Quintanilla 2001). Mientras que, en Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán se registran cinco géneros y seis especies (Villarreal-Quintanilla 2011). Marroquín & Rzedowski (2005) reconocen cuatro géneros y 11 especies de Gentianaceae para la flora fanerogámica del Valle de México. Morales-García (2013) reporta seis géneros y 12 especies para el estado de Guerrero. Ortiz-Flores (2017) refiere cinco géneros y ocho especies para el estado de Aguascalientes. Además, Gentianaceae está registrada en distintos listados y catálogos florísticos de México (Sousa & Cabrera 1983, Téllez & Cabrera 1987, Breedlove 1986, González-Elizondo et al. 1991, Téllez-Valdés 1995, Villarreal-Quintanilla 2001, Duno-de Stefano et al. 2010, Delgadillo-Moya & Cárdenas-Soriano 2011, Villaseñor 2016).
Las revisiones de géneros de Gentianaceae cuentan con representantes en Nueva Galicia (Allen 1933, Wilbur 1955, Gillett 1957, Broome 1973, Pringle 1977, Broome 1978, Wilbur 1984, Nesom 1991, Mansion 2004, Villarreal-Quintanilla et al. 2009, Villarreal-Quintanilla & Estrada-Castillón 2011). Además, la familia se ha señalado en listados y catálogos de flora de algunas regiones que comprenden Nueva Galicia (Rzedowski & McVaugh 1966, Machuca-Núñez 1989, Hernández-López 1995, Téllez-Valdés 1995, Téllez-Valdés et al. 1995, Vázquez-García et al. 1995, Cedano-Maldonado & Harker 2000, SEMARNAT & CONANP 2000, Barba-Robert 2001, Wynter-Warra et al. 2003, Vázquez-García et al. 2004, Acevedo-Rosas et al. 2008, Harker et al. 2008, Padilla-Velarde et al. 2008, Ramírez-Delgadillo et al. 2010, Frías-Castro et al. 2013, Guerrero-Hernández et al. 2014, Harker et al. 2015, Morales-Arias et al. 2016, Macías-Rodríguez et al. 2018, Harker et al. 2021). El conocimiento actual de la familia se encuentra limitado a inventarios y catálogos florísticos en diversos sitios del área (Tabla 1). Asimismo, en la mayoría de estos trabajos la nomenclatura no se encuentra actualizada con las nuevas propuestas de clasificación (Mansion 2004, Struwe 2014, 2019). Esto ha conducido a obstáculos y/o errores en la determinación de ejemplares de herbario. Además, se tiene una idea imprecisa de la riqueza y diversidad de Gentianaceae en la región, lo que limita su conocimiento, aprovechamiento y conservación. El presente trabajo tiene como objetivos 1) elaborar un listado actualizado de los géneros y especies de Gentianaceae en Nueva Galicia, 2) describir las características ecológicas, fenológicas y morfológicas de Gentianaceae y 3) presentar una clave dicotómica para determinar géneros y especies.
Tabla 1 Listado de los taxones de Gentianaceae, sinónimos, referencias, distribución en Nueva Galicia y nuevos registros. En negritas se muestran los taxones endémicos a México. *Taxones endémicos al área de estudio. Los estados de México se indican de acuerdo con INEGI (2000). NG: Nueva Galicia.
Materiales y métodos
Área de estudio. La región Nueva Galicia fue denominada por McVaugh (1961). Dicho autor delimita el área como una región florística con base en el antiguo virreinato español que recibe el mismo nombre. Posteriormente, Carvajal & Acosta-Sotelo (2010) demarcan los municipios que la conforman. Ya con los límites geográficos claros, González-Gallegos (2014) definió el polígono con sistemas de información geográfica. Nueva Galicia se localiza en el occidente de México, en las coordenadas 105.691º O, 100.823º E y 23.143º N, 18.086º S. Su superficie es de 173,744 km2, esto representa 8.87 % del territorio de México (Rzedowski & McVaugh 1966). Comprende la totalidad de los estados de Jalisco, Colima y Aguascalientes. Además, incluye regiones adyacentes de los estados colindantes: Durango (la parte sur del municipio Mezquital), Guanajuato (el lado oeste), Michoacán (la región oeste), Nayarit (la mitad sur y el noreste) y Zacatecas (la porción sur). A la fecha, lo conforman 253 municipios (Castro-Castro & González-Gallegos 2023) (Figura 1). Las provincias biogeográficas encontradas de forma parcial en Nueva Galicia son seis, a su vez estas entran en las regiones Neártica, Neotropical y en la Zona de Transición Mexicana. En la porción Neártica se encuentra la provincia Desierto Chihuahuense. En la Zona de Transición Mexicana están la Faja Volcánica Transmexicana, Sierra Madre Occidental y Sierra Madre del Sur. Por último, en la Neotropical, se encuentra la Cuenca del Balsas y Tierras Bajas del Pacífico (Morrone et al. 2017). Su elevación varía de 0 hasta 4,240 m, donde el Nevado de Colima es el pico más alto (INEGI 2017). En cuanto a la vegetación, se registran nueve tipos de vegetación de acuerdo con la propuesta de Rzedowski (1978) para México: bosque de coníferas, bosque espinoso, bosque mesófilo de montaña, bosque de Quercus, bosque tropical caducifolio, bosque tropical subcaducifolio, matorral xerófilo, pastizal y vegetación acuática y subacuática. Según la clasificación de García (1998), en la zona de estudio se encuentran 20 tipos de climas (33 % de los registrados en México). Los climas predominantes son semicálido subhúmedo del grupo C [(A)C(wo)], semiárido templado [BS1kw] y semiárido subhúmedo del grupo C [(A)C(w1)]. La temperatura va de fría a cálida, con una media anual de los 2 a los 22 °C. La temperatura templada, mayor a 18 °C es la dominante (Vidal-Zepeda 1990a, García 1998). En Nueva Galicia hay dos estaciones bien marcadas, una de lluvias y otra de sequía. El 90 % de la lluvia ocurre entre mayo y octubre. Mientras que, la época de sequía dura de 5 a 8 meses (Rzedowski & McVaugh 1966). La precipitación anual va de los 125 a 2,200 mm, donde predomina un rango de 800 a 1,200 mm. La zona con mayor precipitación es el extremo sureste de la SMS, en los municipios de Talpa de Allende y Cabo Corrientes en Jalisco. El área con menos lluvia está en el municipio de San Felipe en Guanajuato (Vidal-Zepeda 1990b).
Figura 1 Distribución geográfica de Gentianaceae en Nueva Galicia y ambientes en los que predomina. A. Mapa del área de estudio y distribución de los géneros, B. Hábitat de Gentiana bicuspidata, C-D. Hábitat de Gentiana longicollis, E. Hábitat de Gentiana hooperi, F. Hábitat de Zeltnera pusilla y G. Hábitat de Zeltnera martinii. Fotografías tomadas por Arturo Castro-Castro (E, F), Karen Rostro-del Muro (B, C, G) y Ricardo Quirino-Olvera (D).
Revisión bibliográfica. Se revisaron trabajos florísticos y tratados taxonómicos en los cuales se registra al menos una especie de Gentianaceae dentro de la zona de estudio. Se realizó un listado preliminar de los taxones mencionados en la literatura (Material suplementario 1). En este se añadieron notas nomenclaturales y de distribución en cada taxón.
Revisión de herbarios y elaboración de matriz de datos. Se visitaron los herbarios de los estados que conforman el área de estudio: CIMI, CIIDIR, CREG, GUADA, HUAA, IBUG, IEB, INEGI y ZEA (Thiers 2019); así como los herbarios nacionales: ENCB y MEXU (Thiers 2019). Como complemento, se consultaron los acervos digitales de la Universidad Autónoma de San Luis Potosí (UASLP 2021) y Southwest Environmental Information Nertwork (SEINet 2020).
En las colecciones se revisaron los ejemplares de Gentianaceae, seleccionando aquellos que se encontraban dentro de los municipios del polígono de Nueva Galicia. Se tomaron fotografías y se realizó la correcta determinación de los ejemplares. Para esto último, se utilizaron las claves dicotómicas de Mansion (2004), Morales-García (2018), Nesom (1991), Villarreal-Quintanilla (1998, 2001, 2011), Villarreal-Quintanilla et al. (2009), Villarreal-Quintanilla & Estrada-Castillón (2011) y Wilbur (1984). Posteriormente, se tomaron notas de los caracteres morfológicos de los especímenes mejor representados. A su vez, se construyó una matriz de datos en Microsoft Excel. En esta se capturó la información de las etiquetas de los ejemplares que incluyen información taxonómica, geográfica, ecológica y fenológica. El listado preliminar fue depurado de forma simultánea con la revisión de herbario.
Los datos geográficos de los registros fueron verificados. Primero, las coordenadas encontradas en la etiqueta del ejemplar tuvieron que coincidir con la información que mencionaba el colector y caer dentro del polígono. Por el contrario, si el registro carecía de coordenadas, estas se estimaron siguiendo las recomendaciones de Muñoz et al. (2004). En ambos casos, se utilizó el programa Google Earth Pro 7.3.2 (Google LCC 2019) y las capas: localidades de la República Mexicana (CONABIO 2014) y Áreas Geoestadísticas Municipales (INEGI 2012). Toda la cartografía se obtuvo del portal de geoinformación de la CONABIO (Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, http://www.conabio.gob.mx/informacion/gis/). Los registros dudosos o sin datos fueron descartados.
Trabajo de campo. La exploración de localidades fue planeada con base en la información recabada de la revisión bibliográfica y de la consulta de herbarios. Se dio énfasis en la búsqueda de especies con pocos registros. Se realizaron ocho salidas al campo en los estados de Durango, Jalisco y Zacatecas, de febrero de 2019 a julio de 2020. Las localidades que se visitaron en Jalisco fueron: el bosque La Primavera, Cerro El Colli, El Diente y La Barranca del Río Santiago en el municipio de Zapopan; el Volcán de Tequila en el municipio de Tequila; la Sierra de Cuale en el municipio de Talpa de Allende y el cerro de San Juan Cosalá en Jocotepec. Además, se colectó en la localidad de Canoas en los límites de Durango y Zacatecas. En campo, se colectaron ejemplares de plantas con flor o fruto. Las colectas se procesaron siguiendo el método y técnicas propuestas por Lot & Chiang (1986) así como Sánchez-González & González-Ledesma (2007). Finalmente, los ejemplares fueron determinados y depositados en el herbario IBUG y los duplicados se enviaron a los herbarios CIIDIR, IEB y MEXU.
Descripción morfológica y clave dicotómica. Se describió a la familia Gentianaceae con base en trabajos previos, observaciones en ejemplares de herbario y notas tomadas en la exploración en campo, considerando las características o variaciones que solo se presentan en la zona de estudio. Con base en las recomendaciones de Rzedowski et al. (1991) se detalló cada órgano y estructura (así como sus respectivas variaciones) de la base al ápice de la planta y del exterior al interior. La terminología siguió las definiciones de Font-Quer (1953), Moreno (1984) y Judd et al. (2008). La elaboración de la clave dicotómica para géneros y especies siguió las recomendaciones de Rzedowski et al. (1991).
Características ecológicas, fenológicas y morfológicas de Gentianaceae. El intervalo de elevación y tipo de vegetación de cada especie se obtuvieron de la información contenida en las etiquetas de los ejemplares de herbario. La elevación fue verificada con la coordenada geográfica, cuando no correspondía fue calculada en Google Earth Pro 7.3.2 (Google LCC 2019). Así mismo, se contabilizó el número de especies por intervalo de elevación y tipo de vegetación. Para ello, el rango de elevación de los registros fue dividido en clases de 500 m (Munguía-Lino et al. 2015). Del mismo modo, el periodo de floración y/o fructificación se determinó considerando la información de la etiqueta y la observación directa a los ejemplares. Se registró el número de especies en floración y/o fructificación por mes.
Resultados
Revisión bibliográfica. El listado preliminar integró 11 géneros, 36 especies y dos variedades en el área de estudio. El listado fue organizado en seis grupos: 1) presente en Nueva Galicia (cuentan con un ejemplar de respaldo), 2) no presente en Nueva Galicia (no se encontró ejemplar de respaldo), 3) nombre inexistente en bases de datos, 4) error ortográfico del nombre válido, 5) sinónimo del nombre válido y 6) cambió de familia.
Revisión de herbarios y matriz de datos. El listado final integró nueve géneros, 25 especies y una especie con dos variedades en Nueva Galicia. Los géneros más diversos fueron Zeltnera G.Mans. (8 spp.), Gentiana L. (6) y Halenia Borkh. (3) (Figura 2; Tabla 1). Los taxones con mayor número de registros fueron Halenia brevicornis (Kunth) G.Don (112), Gyrandra tenuifolia (85) y Gentianopsis detonsa (Rottb.) Ma var. lanceolata (Benth.) Villarreal & A.E.Estrada (73). Mientras que, los taxones con menos de tres registros fueron Gentiana bicuspidata Briq. (2), G. longicollis G.L.Nesom (2), G. mirandae Paray (2), Gentianella glossocarpa G.L.Nesom (1), Gyrandra pauciflora (M.Martens & Galeotti) G.Mans. (1), Halenia recurva C.K.Allen (2) y Zeltnera nudicaulis (Engelm.) G.Mans. (2). Los géneros con más especies endémicas correspondieron a Gentiana (6), Zeltnera (4) y Gentianella Moench (2). Quince especies y una variedad son endémicas a México. Halenia crumiana Wilbur y Gentiana longicollis G.L.Nesom son exclusivas al área de estudio (Tabla 1). La matriz de datos contó con 500 registros únicos (Material suplementario 2), en 78 % de ellos (390 registros), las coordenadas geográficas fueron corregidas o estimadas.
Figura 2 Diversidad morfológica de Gentianaceae en Nueva Galicia. A. Eustoma exaltatum., B. Gentiana bicuspidata, C. Gentiana hooperi, D. Gentiana longicollis, E. Gentiana mirandae, F. Gentiana spathacea, G. Gentianella mexicana, H. Gentianopsis detonsa var. lanceolata, I. Gentianopsis detonsa var. superba, J. Gyrandra tenuifolia, K. Halenia brevicornis, L. Halenia recurva, M. Sabatia stellaris, N. Zeltnera madrensis, Ñ. Zeltnera pusilla y O. Zeltnera setacea. Fotografías tomadas por Ana García-Meza (C), Arturo Castro-Castro (B, F-H), Heriberto Ávila-González (D, E, K), Jesús Huallarzaba-Bermúdez (A), Juvenal Aragón-Parada (J), Norma Piedra-Leandro (I), Pablo Carrillo-Reyes (M-O) y Ricardo Quirino-Olvera (L).
Gentianaceae tuvo novedades de distribución en Nueva Galicia. Gentiana mirandae Paray y Gyrandra pauciflora fueron nuevos registros en el área de estudio. A su vez, Halenia recurva y Zeltnera stricta (Schiede) G.Mans. se registran por primera vez en Aguascalientes; G. pauciflora y Gentiana caliculata Lex. en Durango; G. mirandae, Gentianella mexicana (Griseb.) Holub y Z. wigginsii (C.R.Broome) G.Mans. en Jalisco; y Z. stricta en Zacatecas (Tabla 1).
Descripción morfológica y clave dicotómica. La descripción y clave dicotómica para determinar los nueve géneros, 25 especies y dos variedades de Gentianaceae en Nueva Galicia se presentan en el Material suplementario 3.
Características ecológicas, fenológicas y morfológicas de Gentianaceae. Gentianaceae en el área de estudio fue versátil en sus preferencias ecológicas. Habita en un rango de elevación, que va de los 0 a 3,200 m. Eustoma exaltatum (L.) Salisb. crece desde el nivel del mar y Gentiana spathacea es la especie que registró la mayor elevación (3,200 m). No obstante, 22 taxones crecen entre los 1,500 y 2,500 m (Figura 3). Gentianaceae se distribuye en una diversidad de ambientes, pero predomino en los sitios húmedos de bosques templados (Figura 4). La mayor diversidad se encontró en el bosque de Pinus-Quercus (BPQ) y Quercus-Pinus (BQP) que albergan 22 taxones y 188 registros, seguido del bosque de Quercus (BQ) con 16 y 98, y el bosque de Pinus (BP) con 15 y 38 (Figura 4; Tabla 2). Es decir, en los BPQ y BQP se localizó el 85 % de la diversidad de la familia, en el BQ el 61 % y en BP el 58 %. Halenia brevicornis y Gentianopsis detonsa var. lanceolata fueron las especies que se registraron en una mayor cantidad de tipos de vegetación, la primera se registró en 12 y la segunda en 10 (Tabla 2).
Figura 3 Intervalos de elevación en los que se distribuyen las especies de Gentianaceae en Nueva Galicia.
Figura 4 Número de taxones por tipos de vegetación en los que se desarrolla Gentianaceae en Nueva Galicia. BC: Bosque de Cupressus. BCJ: Bosque de Cupressus-Juniperus. BQ: Bosque de Quercus. BJ: Bosque de Juniperus. BJQ/BQJ: Bosque de Juniperus-Quercus/Bosque de Quercus-Juniperus. BP: Bosque de Pinus. BPC: Bosque de Pinus-Cupressus. BPQ/BQP: Bosque de Pinus-Quercus/Bosque de Quercus-Pinus. BMM: Bosque Mesófilo de Montaña. BBC: Bosque de Byrsonima y Curatella. BTC/BTSC: Bosque Tropical Caducifolio/Bosque Tropical Subcaducifolio. MX: Matorral Xerófilo. PZ: Pastizal. VA: Vegetación acuática. VH: Vegetación halófita. VS: Vegetación secundaria.
Tabla 2 Tipos de vegetación en los que se localiza Gentianaceae en Nueva Galicia. BA: Bosque de Abies. BC: Bosque de Cupressus. BCJ: Bosque de Cupressus-Juniperus. BQ: Bosque de Quercus. BJ: Bosque de Juniperus. BJQ/BQJ: Bosque de Juniperus-Quercus/Bosque de Quercus-Juniperus. BP: Bosque de Pinus. BPC: Bosque de Pinus-Cupressus. BPQ/BQP: Bosque de Pinus-Quercus/Bosque de Quercus-Pinus. BMM: Bosque Mesófilo de Montaña. BBC: Bosque de Byrsonima y Curatella. BTC/BTSC: Bosque Tropical Caducifolio/Bosque Tropical Subcaducifolio. MX: Matorral Xerófilo. PZ: Pastizal. VA: Vegetación acuática. VH: Vegetación halófita. VS: Vegetación secundaria.
| Taxón | BA | BC | BCJ | BQ | BJ | BJQ/ BQJ | BP | BPC | BPQ/ BQP | BMM | BBC | BTC/ BTSC | MX | PZ | VA | VH | VS | Total |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Eustoma exaltatum | × | × | × | × | × | 5 | ||||||||||||
| Gentiana bicuspidata | × | 1 | ||||||||||||||||
| G. caliculata | × | × | × | 3 | ||||||||||||||
| G. hooperi | × | × | × | × | 4 | |||||||||||||
| G. mirandae | × | 1 | ||||||||||||||||
| G. spathacea | × | × | × | × | × | × | 6 | |||||||||||
| G. longicollis | × | 1 | ||||||||||||||||
| Gentianella mexicana | × | × | 2 | |||||||||||||||
| G. glossocarpa | × | 1 | ||||||||||||||||
| Gentianopsis detonsa var. lanceolata | × | × | × | × | × | × | × | × | × | × | 10 | |||||||
| G. detonsa var. superba | × | × | 2 | |||||||||||||||
| Gyrandra pauciflora | × | 1 | ||||||||||||||||
| G. tenuifolia | × | × | × | × | × | × | 6 | |||||||||||
| Halenia brevicornis | × | × | × | × | × | × | × | × | × | × | × | × | 12 | |||||
| H. crumiana | × | × | × | × | 4 | |||||||||||||
| H. recurva | × | × | 2 | |||||||||||||||
| Sabatia stellaris | × | × | × | × | × | 5 | ||||||||||||
| Schultesia guianensis | × | × | × | 3 | ||||||||||||||
| Zeltnera madrensis | × | × | × | × | × | × | 6 | |||||||||||
| Z. martinii | × | × | × | 3 | ||||||||||||||
| Z. nudicaulis | × | × | 2 | |||||||||||||||
| Z. pusilla | × | × | × | × | × | × | 6 | |||||||||||
| Z. quitensis | × | × | × | × | × | × | × | 7 | ||||||||||
| Z. setacea | × | × | × | × | × | × | 6 | |||||||||||
| Z. stricta | × | × | × | × | × | × | × | 7 | ||||||||||
| Z. wigginsii | × | × | × | 3 | ||||||||||||||
| Total de registros | 3 | 2 | 2 | 98 | 2 | 8 | 38 | 1 | 188 | 15 | 1 | 14 | 23 | 18 | 17 | 2 | 19 | |
| Total de taxones | 3 | 2 | 2 | 16 | 2 | 3 | 15 | 1 | 22 | 5 | 1 | 5 | 9 | 9 | 5 | 2 | 7 |
Gentianaceae florece y/o fructifica a lo largo de todo el año. Sin embargo, la mayoría de los taxones se encontraron con estructuras reproductivas en octubre (16 taxones) y noviembre (15). También el periodo de enero a mayo fue representativo (9-14 taxones). Por el contrario, el periodo con el menor número de taxones floreciendo y fructificando fue de junio a agosto con cinco a tres taxones (Figura 5).
Discusión
En Nueva Galicia se registraron nueve géneros, 25 especies y dos variedades de Gentianaceae. De las cuales, 15 especies y una variedad son endémicas a México, y dos especies son endémicas al área de estudio, donde Halenia crumiana también es considerada como especie endémica a Jalisco por Hernández-López (1995) y Morales-García (2018). En México hay 18 géneros y 90 especies, de estas últimas, 46 son endémicas (Morales-García 2018). Es decir, dentro de la zona de estudio se encuentra el 50 % de los géneros y el 29 % de la diversidad presente en todo el país; además se reserva el 37 % de los taxones endémicos. La riqueza encontrada posiciona a Nueva Galicia como la zona de mayor diversidad con respecto a otros proyectos florísticos en México (Villarreal-Quintanilla 1998, 2001, 2011, Marroquín & Rzedowski 2005, Morales-García 2013). No obstante, estos resultados se deben tomar con mesura, puesto que para esta comparación no se tomó en cuenta la superficie de las regiones.
Dentro de Nueva Galicia, Aguascalientes y Jalisco cuentan con trabajos que contabilizan la flora del estado, en la cual se incluye a Gentianaceae. En el presente trabajo se reportan cinco géneros y nueve especies en Aguascalientes. Ortiz-Flores (2017) menciona cinco géneros y ocho especies dentro del estado. Aunque la cantidad de taxones es similar, tienen diferencias en la identidad y categoría de tres taxones. Para este proyecto se registran nueve géneros y 19 especies en Jalisco. Mientras que, Ramírez-Delgadillo et al. (2010) reportan siete géneros y 23 especies. Sin embargo, al tratarse de un catálogo de plantas para el estado, no se reportan ejemplares examinados con los que se pueda corroborar la identidad de los taxones. Además, se detectaron nueve sinónimos, siete taxones ausentes en Jalisco y un error ortográfico. Catorce especies de Gentianaceae fueron excluidas del listado final (Material suplementario 1). Los taxones eliminados fueron aquellos nombres inválidos, que cambiaron de familia o que no se observó un ejemplar de respaldo. Del último caso, no se descarta que alguna de las especies mencionadas se encuentre en la zona de estudio, en ejemplares de herbario no examinados o en futuras exploraciones.
Los géneros más diversos en la zona de estudio también lo son en México. Para este trabajo, Zeltnera, Gentiana y Halenia encabezan el listado (Tabla 1). Además, Morales-García (2018) menciona a Gentianella dentro de los géneros más diversos. Sin embargo, en Nueva Galicia este género se representa por dos especies, pues su mayor diversidad se encuentra en el norte del país.
Los taxones con mayor número de registros se distribuyen en un mayor número de tipos de vegetación. Gentianopsis detonsa var. lanceolata y Halenia brevicornis crecen en 10 tipos de vegetación. Mientras que, Gyrandra tenuifolia está en seis tipos, sin embargo, por su número de registros es abundante en la zona (Tabla 1, 2). En Nueva Galicia, los taxones de mayor abundancia tienen una gran plasticidad ecológica.
Las especies con menos registros se pueden entender desde diversos puntos. Gentiana bicuspidata, Gentianella mexicana y Halenia recurva encuentran sus límites de distribución en los márgenes de la zona de estudio. Gentiana longicollis y Gentianella glossocarpa se conocen solo de un sitio en Nueva Galicia, la primera solo de la localidad tipo. Otras especies poco representadas como Gentiana mirandae y Gyrandra pauciflora se registran por vez primera. Las especies poco representadas en Nueva Galicia son aquellas que tienen sus límites de distribución en la zona, se conocen solo de la localidad tipo o son nuevos registros.
En Nueva Galicia se reportan nuevos registros. Gentiana mirandae solo se conocía de Hidalgo, Veracruz y Guerrero (Pringle 1977, Villarreal-Quintanilla 2001, Villarreal-Quintanilla et al. 2009). Sin embargo, Ávila-González et al. (2019) la registran por vez primera en Sinaloa. Para este proyecto se localizó en Jalisco, por lo que es probable que se encuentre en los estados colindantes. También, Gyrandra pauciflora se encontró en el sur de Durango, un área distante de su distribución conocida. Por otra parte, Gentiana caliculata, Halenia recurva, Zeltnera stricta y Zeltnera wigginsii (C.R.Broome) G.Mans. se conocían de estados circunvecinos que se reportan por vez primera en este trabajo. En este sentido, el nuevo registro de estas especies representa la extensión de su área de distribución conocida, mientras que los nuevos registros de Gentiana mirandae y Gyrandra pauciflora dan lugar a una distribución discontinua (Tabla 1).
Durante las salidas al campo se colectaron ocho especies. Tres de ellas se encontraron después de dos décadas. Gentiana longicollis se conocía solo del material tipo, colectado en 1983 entre los límites de Durango y Zacatecas, cerca de la localidad de Canoas, Mezquital, Durango. Gentiana mirandae contaba solo con un ejemplar de respaldo para Jalisco, colectado en 1987. Sabatia stellaris Pursh se localizó de nuevo en la zona de estudio, desde su última colecta en 1994 en Zapopan, Jalisco. La colecta de estas especies permitió precisar los datos de su localización, pues carecían de coordenadas geográficas.
El trabajo de campo es fundamental para realizar tratamientos taxonómicos. Permite obtener información para el colector, así como para los herbarios. Los datos y fotografías obtenidos en campo son útiles para realizar descripciones detalladas y lograr una determinación precisa. Sin embargo, es necesario realizar mayor esfuerzo de colecta de material en campo, priorizar especies que tienen pocos ejemplares, como es el caso de Gentianella glossocarpa y Gyrandra pauciflora que solo cuentan con un registro en la zona de estudio. Durante las exploraciones en campo, se observó que en general las especies de Gentianaceae son elementos raros. Aunque la familia cuenta con plantas de flores grandes y vistosas, como Eustoma y Gentiana, otras de flores pequeñas son difíciles de notar, como Zeltnera y Halenia, este último tiene flores inconspicuas de colores verdosos. También, algunas especies pueden pasar desapercibidas en el sotobosque, donde las flores son cubiertas por elementos más dominantes como las gramíneas.
En Nueva Galicia, Gentianaceae predomina en sitios húmedos de bosques templados, como son el BPQ, BQP, BQ y BP (Figura 4). Morales-García (2018) describe que la familia en México tiene su mayor diversidad en estos mismos tipos de vegetación y sitios. El BPQ, BQ y BP se encuentran en elevaciones desde los 1,500 m hasta el límite de la vegetación arbórea a los 4,000 m. En estos tipos de vegetación, los árboles dominantes pertenecen a los géneros Abies Mill., Arbutus L., Cupressus L., Juniperus L., Pinus L. y Quercus L. (Munguía-Lino et al. 2015). La distribución de Gentianaceae coincide con estos tipos de vegetación y rango de elevación. Por otra parte, Villarreal-Quintanilla & Estrada-Castillón (2017) mencionan que la familia cuenta con especies subacuáticas, dentro de la zona de estudio encontramos a Eustoma exaltatum, Gentiana bicuspidata, Sabatia stellaris y Zeltnera stricta como representantes. También, géneros como Gyrandra y Zeltnera se han observado en sitios secos y rocosos (Figura 1).
El presente trabajo contribuye al conocimiento de la flora mexicana, específicamente a Nueva Galicia. Se actualiza la nomenclatura de los taxones hasta el momento aceptados. Además, se incluyen nuevos registros para la zona y se recolectaron especies que fueron registradas hace más de 10 años. Con esto, se proporciona información actualizada de la diversidad de Gentianaceae en el Occidente de México.
Material suplementario
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