Introducción
Las coníferas son componentes dominantes de la vegetación en México; no obstante, su distribución es afectada por la erosión del suelo (Cardoza et al., 2007; Gernandt y Pérez-de la Rosa, 2014). La pérdida de grandes cantidades de suelos por erosión hídrica, eólica y antrópica se acelera, ya que disminuye el potencial del suelo para el desarrollo de las plantas (Contreras-Hinojosa et al., 2003; Guerrero et al., 2010).
Para reducir la erosión se realizan ensayos de procedencias, en los que se identifican especies que se adapten a las condiciones de los suelos erosionados. En ellos, se evalúa el crecimiento y la adaptación de las plantas de acuerdo a las regiones geográficas, así como la variación del crecimiento entre rodales e individuos (Zitácuaro y Aparicio, 2004; White et al., 2007). De igual manera, se utilizan para conservar genes sostenibles biológica y económicamente (Chhin et al., 2018).
En el proceso de crecimiento de los árboles durante el ensayo, la interacción entre las condiciones ambientales prevalecientes y el genotipo definen el fenotipo con características del componente heredable y el medio donde crece el árbol (Climent et al., 2002; White et al., 2007). Las condiciones ambientales tienen una influencia en el aumento de tejidos por la división celular, el alargamiento y engrosamiento de los meristemos, así como en las características genotípicas del árbol (Klepac, 1983; Gadow et al., 2007; Imaña y Encinas, 2008).
En suelos erosionados se realizan ensayos con Pinus sp., por su adaptación estructural y funcional, y porque en donde se establecen, se optimiza la economía del agua y su potencial de mejorar el suelo, además de que son costeables y fáciles de manejar en vivero (Alía et al., 1999; López et al., 2004). Una de las especies con estos atributos es Pinus greggii Engelm. ex Parl. (Gómez et al., 2012); por lo tanto, conocer el crecimiento de las procedencias de ejemplares de mayor edad permite evaluar su variación en función del tiempo (López et al., 2004). Además, en comparación con P. oaxacana Mirov, especie nativa de la región donde se realizó este trabajo (López et al., 2017), aporta mayor cantidad de hojarasca al suelo, lo que sugiere su potencial para desarrollar plantaciones en suelos degradados.
En la región de la Mixteca Alta en el estado de Oaxaca, se emplea Pinus greggii para reforestaciones en áreas erosionadas; taxón se distribuye, naturalmente, en la Sierra Madre Oriental, en los estados de Coahuila, Nuevo León, San Luis Potosí, Hidalgo, Veracruz y Puebla (Perry, 1991). El presente estudio tuvo como objetivo analizar el crecimiento de 13 procedencias de P. greggii establecidas en dos localidades de la Mixteca Alta de Oaxaca para conocer su respuesta, a partir de su crecimiento en altura, diámetro basal, diámetro normal, diámetro de copa y área de copa.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El trabajo se realizó en dos parcelas ubicadas en la Mixteca Alta, específicamente, en las localidades de Magdalena Zahuatlán y Tlacotepec Plumas.
La parcela de Tlacotepec Plumas se localiza entre los 17°52’11.02’’ N y 97°26’16.97’’ O a 2 143 msn; cuyo clima es templado semiseco, con temperatura media anual de 16 °C, precipitación promedio de 420.8 a 650 mm; los suelos tienen un pH de 7.66, contenido de materia orgánica de 2.80 %, fósforo de 16.50 mg kg-1 y nitrógeno de 0.16 % (Sedesol-CIBCEC, 2003).
Magdalena Zahuatlán se ubica a 17°24’14.97’’ N y 97°12’ 32.22’’ O, con 2 166 msnm. El clima en el lugar es templado semiseco, con temperatura media anual de 15 °C, precipitación promedio de 650; los suelos tienen un pH de 8.12, contenido de materia orgánica de 2.68 %, fósforo de 13.1 mg kg-1 y nitrógeno de 0.08 % (Valencia et al., 2006; INEGI, 2010; Velasco et al., 2012).
Material experimental
En el plano de la plantación proporcionado por el INIFAP-Campo Experimental Valles Centrales de Oaxaca, se precisó la distribución de las procedencias dentro de la parcela. Las plantaciones se establecieron en 1997, con 13 procedencias de P. greggii, de las cuales seis crecen naturalmente en el norte de México (P. greggii var. greggii Engelm.) y siete en el centro de México (P. greggii var. australis Donahue & López) (Cuadro 1).
Procedencia | Latitud norte | Longitud oeste | Altitud (msnm) | T. (°C) | PP. (mm) | pH de suelo |
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1. Puerto Los conejos, Coahuilag | 25°28’ | 100°34’ | 2 450 | 16 | 600 | 6.0 |
2. Santa Anita, Coahuilag | 25°27’ | 100°34’ | 2 500 | 16 | 600 | 6.8 |
3. Puerto San Juan, Coahuilag | 25°25’ | 100°33’ | 2 650 | 16 | 600 | 6.1 |
4. Los Lirios, Coahuilag | 25°23’ | 100°34’ | 2 400 | 16 | 600 | 7.4 |
5. Jamé, Coahuilag | 25°21’ | 100°36’ | 2 450 | 16 | 600 | 7.2 |
6. Galeana, Nuevo Leóng | 24°56’ | 100°10’ | 2 100 | 15 | 650 | 7.1 |
7. El Madroño, Querétaroa | 21°16’ | 99°10’ | 1 650 | 17 | 737 | 4.5 |
8. Tres Lagunas, Querétaroa | 21°20’ | 90°08’ | - | 17 | 722.8 | - |
9. El Piñón, Hidalgoa | 20°56’ | 99°12’ | 1 830 | 17 | 700 | 6.2 |
Con una antigüedad de 10. Laguna Atezca, Hidalgoa | 20°49’ | 98°46’ | 1 330 | 20 | 1 438 | 4.5 |
11. Molango, Hidalgoa | 20°48’ | 98°46’ | 1 200 | 17 | 1 750 | 4.4 |
12. Xichicoatlán, Hidalgoa | 20°47’ | 98°40’ | 1 700 | 17 | 1 625 | 4.5 |
13. Zimapan, Hidalgoa | 20°46’ | 99°23’ | 1 850 | 17 | 1 100 | 6.0 |
msnm = Metros sobre el nivel del mar; T = Temperatura; °C = Grados centígrados; PP = Precipitación medio anual; mm = milímetros; g = Pinus greggii var. greggi; a = Pinus greggii var. australis.
La plantación se realizó en un sistema de cepa común de 40 × 40 × 40 cm, con arreglo tresbolillo a una separación de 3 m, con un diseño experimental de bloques completos al azar con 12 bloques (repeticiones) y nueve plantas por unidad experimental (3 × 3), para un total de 1 404 árboles por localidad.
Medición de parámetros de crecimiento
Las plantaciones de interés tienen una antigüedad de 17 años. Se seleccionaron los tres árboles centrales de la unidad experimental, los cuales presentaban menores efectos de competencia con los árboles de otras procedencias. A cada uno se le midió la altura con una pistola Haga, el diámetro normal a 1.30 m del suelo y diámetro basal a 10 cm del suelo con una cinta diamétrica Forestry Suppliers Modelo 283D/5M y el diámetro de copa con dos mediciones, una en dirección norte-sur y otra en dirección este-oeste con una cinta métrica Spencer Logger’s Modelo 975DC. En total se midieron 36 árboles por procedencia y localidad, para un total de 468 árboles por localidad. Se registró la presencia de árbol muerto o cepa sin árbol con esos datos se calculó la supervivencia. A partir del diámetro de copa, se determinó el área de copa para cada individuo.
Análisis de datos
Se realizó un análisis de varianza, mediante un modelo para bloques completos al azar para comparar las medias de la altura, diámetro normal, diámetro basal, diámetro de copa y área de copa entre procedencias y localidades. Al definirse diferencias significativas, se aplicó la prueba de Tukey con un nivel de confianza de 95 % para la comparación de medias. Se usó el programa R con la librería agricolae versión 1.2-3 (Mendiburu, 2015). Los datos de supervivencia se transformaron con la función arcsen (p’=arcsin√p) para una homoscedasticidad y normalidad en la que p corresponde a las proporciones de 0 a 1 (Zar, 1999).
Donde:
y ijk = Valor de la observación en la i-ésima localidad, en la j-ésima procedencia del k-ésimo bloque
µ = Efecto de la media general
L i = Efecto de la i-ésima localidad
P j = Efecto de la j-ésima procedencia
B k = Efecto del k-ésimo bloque
LP ij = Efecto de la interacción entre la i-ésima localidad y la j-ésima procedencias
LB ij = Efecto de la interacción entre la i-ésima localidad y el j-ésimo bloque
E ijk = Efecto de la interacción entre la i-ésima localidad de la j-ésima procedencias y del k-ésimo bloque (error experimental)
Resultados y Discusión
A los 17 años de establecimiento de la plantación, la supervivencia fue de 95.9 % en Tlacotepec Plumas y de 82.4 % en Magdalena Zahuatlán, con 89 % promedio entre ambas localidades. La pendiente de las parcelas, probablemente, influyó en el crecimiento entre localidades, como lo constataron Gómez et al. (2012) al reconocer variación de supervivencia en diferentes pendientes.
La mayor supervivencia se presentó en P. greggii var. australis procedente de Zimapán, Hgo. (97.7 %); mientras que, en P. greggii var. greggii correspondió a la de Puerto San Juan, Coah. (94.07 %). Estos datos son similares a los citados por Rodríguez et al. (2008) en Galeana, Nuevo León y por Gómez et al. (2012) quienes identificaron en áreas degradadas, P. greggii alcanzó 70 % de supervivencia, después de P. cembroides Zucc. y P. devoniana Lindl. con 80 y 90 %, respectivamente.
Diferencias entre localidades
El análisis estadístico demostró la existencia de diferencias significativas entre localidades (p< 0.001) en todas las variables evaluadas (Cuadro 2). En Magdalena Zahuatlán, las procedencias registraron una altura promedio de 7.18 ± 2.85 m, 14.07 ± 6.03 cm de diámetro basal, 10.55 ± 5.54 cm de diámetro normal, 3.48 ± 1.24 m de diámetro de copa y 10.74 ± 7.55 m2 árbol-1 para el área de copa. En Tlacotepec Plumas, el crecimiento promedio fue mayor, con una altura promedio de 10.50±2.20 m, diámetro basal de 18.28 ± 5.48 cm, diámetro normal de 14.33 ± 4.64 cm, diámetro de copa 4.22 ± 1.13 m y 15.03±8.03 m2 árbol-1 en área de copa.
Variables evaluadas | Entre localidades (df=1/468) |
Entre procedencia (df=12/78) |
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F | Efecto | F | Efecto | |
Altura | 538.52 | 0.41 | 24.16 | 0.27 |
Diámetro basal | 143.61 | 0.16 | 16.31 | 0.20 |
Diámetro normal | 144.76 | 0.16 | 12.74 | 0.16 |
Diámetro de copa | 94.66 | 0.11 | 9.98 | 0.13 |
Área de copa | 73.17 | 0.09 | 10.57 | 0.14 |
Los mayores registros de Tlacotepec Plumas sugieren mejor calidad del sitio para el crecimiento de las procedencias (Cuadro 3), lo cual coincide con López et al. (2017); y responde a la existencia de más acumulación de hojarasca en los suelos de Tlacotepec Plumas, comparación a los suelos de Magdalena Zahuatlán. El crecimiento se favoreció por la concentración de nitrógeno (50 % más) y 42 % de potasio más en los suelos de Tlacotepec Plumas (Velasco et al., 2012), lo cual incidió de manera favorable en el crecimiento en altura y diámetro (Vázquez et al., 2018).
Diferencias entre procedencias
El crecimiento entre procedencias presentó diferencias significativas (P<0.001) en todas las variables evaluadas (Cuadro 2). El análisis de las localidades en conjunto indicó un crecimiento superior de las procedencias de Pinus greggii var. australis. La procedencia con más crecimiento promedio en altura fue El Madroño, Qro. (10.99±3.07 m); y en diámetro basal, diámetro normal, diámetro de copa, y área de copa, El Piñón Hgo. con valores de 20.33±7.27 cm, 15.88±6.32 cm, 4.52±1.50 m y 17.81±10.75 m2 árbol-1, respectivamente. Las procedencias de P. greggii var. greggii registraron altura promedio menor; el máximo crecimiento correspondió a los ejemplares de Puerto San Juan, Coah., con 8.86±3.15 m en altura, 16.21±7.47 cm en diámetro basal, 12.63±6.57 cm en diámetro normal, 3.79±1.44 m en diámetro de copa y 12.89±10.06 m2 árbol-1 en el área de copa (Cuadros 4 y 5).
Procedencia | Altura (m) |
Diámetro basal (cm) |
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MZ | TP | Prom. | G | MZ | TP | Prom. | G | |
El Madroño, Qro. | 8.82 | 12.97 | 10.99±3.07 | a | 15.78 | 22.04 | 19.03±5.77 | abc |
El Piñón, Hgo. | 8.35 | 12.23 | 10.35±3.30 | ab | 17.78 | 22.74 | 20.33±7.27 | a |
Zimapan, Hgo. | 8.10 | 11.85 | 10.15±2.83 | abc | 16.21 | 21.91 | 19.32±6.18 | ab |
Molango, Hgo. | 8.08 | 11.20 | 9.79±2.71 | abcd | 16.41 | 20.55 | 18.68±6.34 | abc |
Santa Anita, Coah. | 7.82 | 9.07 | 8.50±1.97 | efg | 12.74 | 14.50 | 13.69±3.64 | fgh |
Tres Lagunas, Qro. | 7.52 | 11.60 | 9.78±3.19 | bcd | 13.58 | 19.83 | 17.04±6.38 | bcd |
Puerto San Juan, Coah. | 7.07 | 10.25 | 8.86±3.15 | def | 13.40 | 18.40 | 16.21±7.47 | cdefg |
Xichicotlán, Hgo. | 6.98 | 10.96 | 9.14±2.90 | cde | 13.62 | 19.44 | 16.77±5.33 | bcde |
Laguna Atezca, Hgo. | 6.82 | 11.20 | 9.29±2.81 | bcde | 12.94 | 19.39 | 16.58±5.66 | bcdef |
Jamé, Coah. | 6.48 | 8.93 | 7.76±2.31 | fg | 14.21 | 14.60 | 14.41±4.42 | defgh |
Puerto Los Conejos, Coah. | 5.95 | 8.68 | 7.45±2.07 | gh | 12.38 | 14.24 | 13.40±3.64 | gh |
Los Lirios, Coah. | 5.50 | 8.64 | 7.28±2.65 | gh | 11.16 | 13.90 | 12.71±4.25 | h |
Galeana, N. L. | 5.48 | 8.78 | 7.21±2.75 | h | 11.84 | 15.77 | 13.90±5.07 | efgh |
MZ = Magdalena Zahuatlán; TP = Tlacotepec Plumas; Prom = Promedio de las dos localidades; Qro = Querétaro; Hgo = Hidalgo; Coah = Coahuila; N. L. = Nuevo León; G = Grupos de crecimiento. Las letras indican grupos formados, mismas letras indican que las medias no son estadísticamente diferentes (Tukey P<0.05).
Procedencia | Diámetro normal (cm) |
Diámetro de copa (m) |
Área de copa (m2 árbol-1) |
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MZ | TP | Prom. | G | MZ | TP | Prom. | G | MZ | TP | Prom. | G | |
EPH | 13.88 | 17.76 | 15.88±6.32 | a | 4.14 | 4.87 | 4.52±1.50 | a | 15.84 | 19.67 | 17.81±10.75 | a |
MH | 12.56 | 16.00 | 14.44±5.70 | ab | 4.12 | 4.59 | 4.38±1.16 | ab | 14.85 | 17.22 | 16.15±7.37 | ab |
ZH | 12.44 | 16.48 | 14.68±5.37 | ab | 3.84 | 4.79 | 4.36±1.28 | ab | 12.70 | 19.10 | 16.26±9.03 | ab |
EMQ | 11.95 | 17.81 | 15.02±4.99 | ab | 3.73 | 4.94 | 4.36±1.12 | ab | 11.72 | 19.79 | 15.94±7.42 | ab |
PSJC | 10.10 | 14.60 | 12.63±6.57 | bcd | 3.42 | 4.07 | 3.79±1.44 | bcd | 10.88 | 14.46 | 12.89±10.06 | bcd |
JC | 10.99 | 11.62 | 11.32±4.30 | cde | 3.51 | 3.61 | 3.56±0.86 | cd | 10.55 | 10.59 | 10.57±4.89 | cd |
SAC | 9.93 | 11.38 | 10.71±3.46 | cde | 3.32 | 3.72 | 3.54±0.93 | cd | 9.55 | 11.33 | 10.51±5.25 | cd |
LAH. | 9.46 | 15.20 | 12.70±5.17 | bcd | 3.30 | 4.32 | 3.88±1.08 | abcd | 9.39 | 15.34 | 12.75±6.62 | bcd |
TLQ | 9.78 | 15.33 | 12.85±5.66 | bc | 3.20 | 4.63 | 3.99±1.53 | abc | 9.18 | 18.53 | 14.36±10.43 | abc |
LLC | 8.31 | 10.82 | 9.73±4.17 | e | 3.22 | 3.57 | 3.42±1.03 | cd | 9.14 | 10.71 | 10.31±5.63 | d |
GNL | 8.44 | 12.63 | 10.63±4.83 | cde | 3.12 | 3.60 | 3.37±1.11 | cd | 8.99 | 10.73 | 9.90±5.83 | d |
XH | 9.57 | 15.36 | 12.65±4.94 | bcd | 3.24 | 4.56 | 3.94±1.12 | abc | 8.66 | 17.23 | 13.22±10.43 | bcd |
PLCC | 9.02 | 11.07 | 10.14±3.39 | de | 2.94 | 3.55 | 3.28±0.85 | d | 7.50 | 10.27 | 9.02±4.36 | d |
MZ= Magdalena Zahuatlán; TP= Tlacotepec Plumas; EPH= El Piñón, Hgo.; MH= Molango, Hgo.; ZH= Zimapan, Hgo.; EMQ= El Madroño, Qro.; PSJC= Puerto San Juan, Coah.; JC= Jamé, Coah.; SAC= Santa Anita, Coah.;LAH= Laguna Atezca, Hgo.; TLQ= Tres Lagunas, Qro.; LLC= Los Lirios Coah.; GNL= Galenana N.L.; XH= Xichicotlán, Hgo.; PLCC= Puerto Los Conejos, Coah.;Prom= Promedio de las dos parcelas; G= Grupos de crecimiento. Las letras indican grupos formados, mismas letras indican que las medias no son estadísticamente diferentes (Tukey P<0.05).
En las procedencias de P. greggii var. greggii distribuidas en mayor altitud se observó un crecimiento más reducido, mientras que las procedencias de Pinus greggii var. australis distribuidas en longitudes, latitudes, altitudes y pH del suelo menores, los datos fueron superiores. Al estar distribuidas cerca del área del establecimiento de las plantaciones, las procedencias de Pinus greggii var. australis mostraron mejor adaptación en las áreas erosionadas de la Mixteca Alta de Oaxaca, con una extensión más notoria del área de copa, lo que protege al suelo y aporta residuos leñosos y mantillo, reducen el arrastre de partículas del suelo y disminuye la erosión; condiciones convenientes para las reforestaciones en zonas áridas.
Pinus greggii presentó buena respuesta a la erosión existente en la Mixteca Alta de Oaxaca, lo que coincide con los resultados de Gómez et al. (2012) quienes concluyeron que en áreas degradadas, P. greggii aumenta su crecimiento en altura y diámetro basal al pasar los años desde su plantación. Esto tiene un efecto positivo, ya que aporta más acículas y carbono al suelo, en comparación con P. oaxacana, especie nativa de la región (López et al., 2017). Sin embargo, las procedencias de Pinus greggii var. australis crecieron más rápido que las de Pinus greggii var. greggii, como lo describieron Donahue y López (1996) y Velasco et al. (2012).
La diferencia en el crecimiento entre procedencias y localidades en el área de estudio se verificaron desde los 2.5 años de plantación; esto coincide con los resultados de Velasco et al. (2012), quienes registraron mayor crecimiento en Magdalena Zahuatlán, con las mismas procedencias sobresalientes del estudio que se documenta. La variación de crecimiento entre variedades puede deberse a la ausencia de nutrientes en el suelo (Velasco et al., 2012) que repercutió en ambas procedencias, como lo indican Sánchez et al. (2017) para P. greggii var. australis, y Vázquez et al. (2018) en Pinus greggii var. greggii. Autores que recomiendan la aplicación en las plantaciones de fertilizantes nitrogenados y fosfatados.
Los crecimientos destacados de las procedencias de P. greggii var. greggii son opuestos a los de Rodríguez et al. (2013) obtenidos en Galeana, Nuevo León. Las procedencias de P. greggii var. greggii con distribución más cercana a los polos evidenciaron lento crecimiento, lo que puede explicarse por la influencia de la temperatura y el régimen de precipitación (Chhin et al., 2018; Taïbi et al., 2018). El mayor crecimiento de las procedencias de P. greggii var. australis se relaciona con su distribución a menores latitudes, donde concurren condiciones menos restrictivas para su desarrollo, en comparación con las procedencias de P. greggii var. greggii (Valencia et al., 2017); por lo tanto, están mejor adaptadas a los ambientes más cálidos, más húmedos y con mayor precipitación (Donahue y López, 1996).
Las procedencias de P. greggii var. australis tienen genotipos con raíces suficientemente vigorosas para alcanzar la humedad disponible en las capas profundas del suelo, así como mayor acumulación de biomasa, características que inciden en aumentar la protección al suelo de la erosión (Asbjornsen et al., 2004; Villegas et al., 2013); en consecuencia, la cercanía del ambiente de distribución de las procedencias de P. greggii var. australis con el área de estudio favoreció su adaptación y crecimiento, ya que presentan resistencia a la temperatura y a la sequía de la región. Algunos ensayos establecidos en Brasil, Colombia y Sudáfrica con la misma especie e iguales procedencias (White et al., 2007; Aitken y Bemmels, 2016; Dvorak et al., 1996) generaron resultados semejantes en términos de mayor crecimiento.
Los resultados del presente trabajo sugieren la existencia de una fuerte relación entre el crecimiento y las variables descriptivas de los lugares de distribución natural de cada procedencia, lo que concuerda con los hallazgos de Salazar et al. (1999) en Puebla, que a menor edad se verifica una correlación positiva entre altura y altitud; y a mayor edad, la correlación se vuelve negativa. Además, con el tiempo, las procedencias de menor altitud se adaptan mejor, con un crecimiento más notorio en altura, diámetro basal y diámetro de copa.
Conclusiones
A 17 años de estableccidas las plantaciones de Pinus greggii, la especie presenta mayor supervivencia en Tlacotepec Plumas, lo que supone un potencial superior y mejor condición del sitio para el crecimiento en altura, diámetro basal, diámetro normal, diámetro de copa y área de copa. Estos datos de las procedencias se agrupan de acuerdo a la variedad del taxón, con valores más destacados para Pinus greggii var. australis. De ellas, las más sobresalientes son El Madroño, Qro. y El Piñón, Hgo., con mejores crecimientos en zonas erosionadas, pues aportan protección al suelo contra la erosión característica en la región de la Mixteca Alta de Oaxaca.
Los resultados brindan información importante de la variación de crecimiento entre las dos variedades de P. greggii en suelos erosionados después de casi dos décadas de su establecimiento. Es conveniente convertir los ensayos en huertos semilleros y aplicar aclareos mediante una selección genotípica y fenotípica.