Introducción
En los ecosistemas áridos y semiáridos la vegetación natural usualmente se manifiesta como un mosaico que incluye un patrón de parches constituidos por agrupaciones vegetales con biomasa relativamente alta (islas de fertilidad o islas de recursos) dispersos en una matriz de suelo carente de vegetación o cubierto de costras microbióticas (Westoby et al., 1989; Turner y Brown, 1994; Peters et al., 2006). Este patrón de mosaico puede presentarse en paisajes relativamente homogéneos y permanecer así por largo tiempo, lo que sugiere que los diferentes tipos de parches representan estados alternativos estables (Holmgren y Scheffer, 2001; Herrick et. al., 2002). Según lo que proponen Westoby et al. (1989) la vegetación natural de las regiones secas cuando es alterada o modificada, puede transitar a diferentes estados alternos transitorios que pueden permanecer estables por largos periodos dependiendo de la intensidad y dirección de las fuerzas modificadoras. Por otra parte el suelo protegido debajo de parches densos de plantas, islas de fertilidad (IF), al parecer presenta mejores condiciones de calidad y fertilidad en comparación con el suelo fuera del dosel (Wezel et al., 2000; Tewksbury y Lloyd, 2001; Bestelmeyer et al., 2006, Bonanomi et al., 2007, Ridolfi et al., 2008).
Las IF son importantes porque regulan el funcionamiento de los ecosistemas en muchas zonas áridas y semiáridas, debido a que disminuyen el estrés hídrico y dentro de ellas se da la transformación de materia y energía regulando la cantidad de nitrógeno, carbono y fósforo que se almacena y mineraliza en el suelo, permitiendo con esto la productividad del ecosistema (Whitford, 2002; Bonanomi et al., 2007). Las IF comprenden uno o varios árboles o arbustos generalmente leguminosas y plantas establecidas bajo su dosel. Se piensa que actúan como unidades funcionales básicas que permiten la estabilidad y productividad del ecosistema en su conjunto y de paisajes completos en las regiones áridas y semiáridas (Tielborger y Kadmon, 2000; Whitford, 2002; Berg y Steinberger, 2012). La base funcional de las islas radica en una relación de nodricismo, donde plantas de diferentes especies están protegidas por un arbusto de otra especie, los arbustos crean microambientes más favorables para otros organismos (Flores y Jurado, 2003). Sin embargo, esta relación que por lo regular resulta ser positiva, con el transcurso del tiempo se puede convertir en negativa cuando la especie protegida interfiere o afecta el desarrollo de la planta nodriza (McAuliffe, 1988).
La presencia de una planta nodriza es esencial para que estas islas funcionen y la vegetación persista, la sombra bajo el dosel determina que las temperaturas del aire y del suelo sean más bajas reduciendo considerablemente la evapotranspiración lo que disminuye la pérdida de agua, por lo que las plántulas experimentan menos estrés hídrico y térmico (Titus et al., 2002; Schade y Hobbie, 2005). Por otra parte los arbustos actúan como trampa colectora de sedimentos y restos orgánicos transportados por el agua y viento. Estos materiales que se acumulan bajo la copa de los arbustos proveen de un mejor sustrato para las plantas protegidas que el que se encuentra en el suelo abierto. La distribución vertical y horizontal de nutrientes del suelo está estrechamente relacionada con la distribución de la vegetación (Tewksbury et al., 2001). Al interior de la isla las interacciones suelo-planta juegan un rol determinante para todos los habitantes de la isla. La hojarasca depositada bajo el dosel permite el enriquecimiento del suelo (Aber y Melillo, 2001).
La relación suelo planta al interior de las IF ha sido poco estudiada y entendida, se desconocen los mecanismos de influencia en el suelo de la IF, pero seguramente están relacionados con el acceso y disponibilidad de agua y nutrientes en las diferentes unidades geomorfológicas. El suelo fuera de la isla tiene un funcionamiento distinto presentando menor calidad y mayores condiciones de estrés lo que disminuye las posibilidades de establecimiento y crecimiento de plántulas y por lo tanto la cobertura vegetal, las IF sostienen plantas mucho más grandes y con más eficiencia de producción que los suelos pobres en nutrientes de las áreas abiertas (Schade y Hobbie, 2005; Bonanomi et al., 2007).
El conocimiento de las relaciones y procesos que se dan al interior de las IF es fundamental tanto para recuperar ecosistemas dañados por actividades humanas en las regiones secas, así como para implementar sistemas de manejo y conservación en estos ecosistemas, en este sentido, el objetivo del presente trabajo fue entender la relación suelo planta al interior de las islas de fertilidad de una región semiárida del Valle de Tehuacán Puebla, México. Para ello fue necesario obtener un índice de calidad del suelo del interior de las islas de fertilidad y compararlo con la calidad del suelo del exterior. Al mismo tiempo se buscó identificar que propiedades del suelo son las más determinantes en el funcionamiento de las IF.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El área en estudio fue un fragmento de terraza fluvial del río Zapotitlán en el Nor-noreste del valle de Tehuacán, en la municipalidad de Zapotitlán Salinas Puebla, México. La coordenada del punto medio del área es 18° 19’ 18.38” N y 97° 27’ 27.09” O con una elevación de 1460 m, con una superficie aproximada de 2 ha. El clima del área según el sistema Köppen modificado por García (2004) es seco, semi-cálido (Bsohw(e) gw”), con una temperatura media promedio anual de 21 ºC, la precipitación total anual promedio es de 446.8mm. Los suelos de las terrazas son Fluvisoles calcáricos, son suelos profundos con textura que fluctúa entre franca, franca arcillosa y franca limosa, no hay pedregosidad, la estructura es masiva y dura en la superficie con presencia de costras físicas delgadas y microbióticas (Muñoz et al., 2009). La cubierta vegetal de las terrazas está conformada por un matorral espinoso de mezquite (Prosopis laevigata) y palo verde (Parkinsonia praecox), que se distribuye de manera irregular formando un mosaico constituido por parches de vegetación de diferente tamaño (islas de fertilidad) separados por suelo desprovisto de plantas que se alternan con sitios fuertemente erosionados y parcelas agrícolas de temporal activas y en abandono (Figura. 1). Las terrazas fluviales han estado y están sujetas a una fuerte presión por parte de la gente de la localidad ya que son utilizadas para la agricultura, el pastoreo de ganado menor y obtención de leña, lo cual ha causado un fuerte deterioro a este sistema natural, que se manifiesta por la pérdida de cobertura vegetal, fuerte erosión del suelo y agotamiento de las tierras de cultivo (UBIPRO, 2007; Muñoz et al., 2009).
Muestreo
El muestreo del suelo se realizó en un fragmento de terraza fluvial la cual tiene un relieve casi llano donde la pendiente no sobre pasa a 1.5º, este sitio corresponde a un parche de matorral abierto muy deteriorado donde el único uso que hace la gente de la localidad es la extracción de leña, la cual se obtiene del corte de ramas viejas o muertas de los arbustos evitando con esto cortar todo el arbusto ya que quedan pocos individuos. Se seleccionaron y georreferenciaron 25 IF, en todas ellas el arbusto nodriza fue el mezquite (Prosopis laevigata), las islas fueron heterogéneas en cuanto a tamaño y altura de la nodriza. En el interior de cada una de ellas por debajo del dosel de la nodriza, se tomaron tres muestras de suelo superficial (20 cm) sin incluir la hojarasca, las cuales se homogenizaron y mezclaron para formar una muestra compuesta. De igual modo se tomó otra muestra compuesta pero fuera de cada isla en suelo abierto donde sólo prevalecía una cubierta de costras físicas y biológicas (suelo desnudo). Tanto fuera, como dentro del dosel del mezquite se tomó la temperatura edáfica y la atmosférica.
Análisis químicos y físicos
Las propiedades que se determinaron fueron: textura con el método del hidrómetro, densidad aparente por la técnica del cilindro metálico (USDA, 1999), densidad real por el método del picnómetro, conductividad eléctrica, materia orgánica, pH con potenciómetro digital, capacidad de intercambio catiónico total por el método volumétrico del versenato, calcio y magnesio intercambiables), sodio y potasio intercambiables por espectrofotometría de flama, nitrógeno total por el método semi-micro-Kjeldahl, fósforo asimilable, humedad al momento, con sensor digital de campo (Aquater M300 digital) y temperatura (termómetro de suelos marca Taylor). Algunas variables fueron calculadas: capacidad de campo y punto de marchitez permanente (obtenidos con la ecuación de Bodman y Mahmud, citada por Silva et al., 1988), agua aprovechable por diferencia entre la capacidad de campo y el punto de marchitez permanente (Silva et al., 1988), relación agua-aire dividiendo la capacidad de campo entre la porosidad total (Skopp et al., 1990), capacidad de aireación o de drenaje restando el volumen de agua a capacidad de campo de la porosidad total (Silva et al., 1988; Skopp et al., 1990).
Análisis de datos
Para la obtención del índice de calidad total del suelo (ICTS), se construyó un modelo que utiliza dos subíndices (Cuadro 1), esto con la finalidad de evaluar por separado las propiedades que tienen que ver con el funcionamiento físico-hídrico del suelo (ÍCF) y las que se relacionan con las funciones químico biológicas del suelo. El índice y subíndices se alimentan con valores normalizados que van en una escala de 0 a 1 obtenidos de los valores reales (Andrews et al., 2002; Cantú et al., 2007). Para hacer la normalización las propiedades fueron clasificadas en tres categorías, en la primera que se denomina “mayor es mejor” se agruparon aquellas propiedades en donde lo más conveniente para tener una buena calidad del suelo es que estas presenten valores elevados, tal es el caso del nitrógeno ya que entre más se tenga de este nutriente mejor será el funcionamiento biológico del suelo y mayor beneficio habrá para la productividad. En el segundo grupo “menor es mejor” se colocaron propiedades en donde lo más conveniente para la calidad del suelo es que estas tengan un valor bajo, un ejemplo de esto puede ser la salinidad o la densidad aparente. En la tercera categoría se agruparon las denominadas independientes, en donde no es conveniente que tengan valores ni altos ni bajos, tal es el caso del pH, la granulometría y otras. En el Cuadro 1 se presenta el listado completo de las propiedades utilizadas y su categorización correspondiente.
† En la categoría “mayor es mejor” se incluyeron propiedades en donde lo más conveniente para tener una buena calidad del suelo es que estas presenten valores elevados; por el contrario en la categoría “menor es mejor” se agruparon propiedades donde lo más conveniente para la calidad el suelo es que tengan valores bajos. La categoría independiente comprende propiedades en donde no es conveniente que tengan valores ni altos ni bajos por ejemplo el pH.
La normalización de las propiedades de la categoría “mayor es mejor” se realizó por medio de la ecuación (1) Vn= Im - Imin / Imax - Imin. Para la normalización de las propiedades denominadas “menor es mejor” se aplicó la ecuación (2) Vn = 1- (Imin - Imin / Imax-Imin), donde Vn = valor normalizado, Im = valor promedio del indicador, Imax = valor máximo del indicador, Imin = valor mínimo del indicador (Cantú et al., 2007). Las propiedades denominadas como independientes se normalizaron haciendo una consulta bibliográf ica de expertos (USDA, 1999; Shepher, 2000; Andrews, 2002; Reynolds et al., 2002; Gugino et al., 2009) donde se revisaron diferentes criterios para evaluar estas propiedades, con esta información se construyeron cuadros de tabulación (Cuadro 2). Para calcular cada subíndice de cada muestra se sumaron todos los valores normalizados de las propiedades incluidas en ese subíndice y posteriormente se obtuvo el promedio. Para calcular el ICTS, se sumaron los valores de los dos subíndices y por último se promediaron (Cuadro 1). Al final se evaluó la calidad del suelo utilizando los criterios de Cantú (2007).
Para el análisis estadístico se utilizó el programa SP22 versión 21 con el que se obtuvo la media, desviación y error estándar, para la comparación del índice de calidad del suelo y las propiedades evaluadas de las dos condiciones o factores, se utilizó una prueba de t-test Student para muestras independientes, antes de aplicar la prueba se verificó que los datos cumplían con el supuesto de normalidad, cuando no fue así se normalizaron transformándolos a una función de arcoseno (Zar, 1999). La evaluación de la calidad total del suelo se realizó según los criterios establecidos por Cantú (2007).
Resultados y Discusión
Calidad del suelo
El índice promedio de calidad total del suelo (ICTS) (Cuadro 3), no fue significativamente diferente entre dentro y fuera de las islas (gl.:48; sig: 0.471 para ( < 0.05). de acuerdo con los criterios de valoración propuestos por Cantú (2007) ambas condiciones evaluadas presentan un suelo con moderada calidad. Al observar y comparar los ITCS únicamente del suelo del interior de todas las IF se apreció diferencias significativas entre las distintas IF (gl: 24; sig: 0.000). Lo mismo ocurrió para el ICTS del suelo de fuera de las IF (gl: 24; sig: 0.000). En un análisis más detallado el máximo del ICTS dentro del suelo de las IF fue de 0.665 y el mínimo de 0.401, mientras que para fuera de la isla (suelo desnudo) los valores del ICTS fluctuaron entre 0.680 y 0.426 (Cuadro 3). En ambas condiciones se tienen sitios con moderada y buena calidad de acuerdo a la escala de Cantú (2007). Respecto a los subíndices de calidad física (SICF) y químico biológicas (SCQB) ambos presentaron un comportamiento muy similar tanto dentro como afuera, sin mostrar diferencias significativas. Los datos obtenidos del ICTS indican que hubo gran heterogeneidad al interior de cada grupo (dentro y fuera), pero pocas diferencias entre los suelos del interior y exterior con respecto a este índice. Estos resultados rompen con el supuesto que establecimos al suponer que el suelo del interior tendría una mejor calidad con respecto al de afuera. Sin embargo cabe la posibilidad de que la prueba utilizada para el análisis no fue lo suficientemente sensible para detectar las diferencias.
El índice utilizado engloba muchas propiedades, dándole el mismo peso específico a cada una de ellas lo cual enmascara el efecto de propiedades que de acuerdo a varios autores (Aguilera et al., 1999; Xie y Steinberger, 2001; Gutiérrez y Squeo, 2004; Schade y Hobbie, 2005) son más determinantes en el funcionamiento ecológico de las IF. Tal y como lo plantean Schade y Hobbie (2005) y Bestelmeyer et al. (2006) las IF deben de estudiarse a una escala detallada enfocándose en aspectos que tienen que ver con la relación de patrones y procesos determinantes para su funcionamiento, como aquellos que tienen que ver con el reciclaje de nutrientes y el balance hídrico. Los últimos autores mencionan que para tener un entendimiento más completo del funcionamiento de estos ecosistemas no sólo se deben considerar los procesos que se dan a nivel superficial sino que también hay que analizar al suelo en su profundidad.
Propiedades del suelo
No obstante que no se presentaron diferencias significativas en el índice de calidad total de los suelos tanto dentro como fuera de las IF, al analizar de manera individualizada las propiedades que se utilizaron para construir los subíndices e índice de calidad total con la prueba t-Student para muestras independientes, se observó que hubo propiedades como: densidad aparente, materia orgánica, pH, magnesio y propiedades que tienen que ver con el agua en el suelo tales como: humedad en campo, humedad disponible y capacidad de campo, que mostraron diferencias significativas entre el suelo de dentro y el de afuera de las IF (Cuadro 4).
La materia orgánica fue una propiedad que mostró diferencia significativa, se concentró más al interior de las IF (2.30%) (Cuadro 4) debido a los mecanismos de captura, donde los arbustos por medio del tallo, raíces salientes y el mantillo actúan como trampas colectoras de sedimentos y residuos orgánicos transportados por el agua y viento, formándose con el tiempo los montículos característicos de las IF y permitiendo así la adquisición de nutrimentos, materia orgánica y agua (Aber y Melillo, 2001). Los restos orgánicos que se acumulan bajo el dosel van enriqueciendo al suelo y proporcionando recursos para los habitantes de la IF (Gutiérrez y Squeo, 2004; Wilson y Thompson, 2005; Mora y Lázaro, 2014). Uno de los principales aportes de residuos orgánicos en las IF estudiadas es la producción de hojarasca aportada en este caso por el mezquite, al revisar la hojarasca acumulada dentro de las islas se pudo constatar que la mayor parte proviene del arbusto nodriza (mezquite), ya que los demás habitantes vegetales son diferentes especies de cactáceas cuya aportación orgánica es mínima. La composición química de la hojarasca de los arbustos nodriza es de vital importancia en el enriquecimiento del suelo (Wezel et al., 2000).
La densidad aparente es otra de las propiedades que mostró diferencia significativa, fue menor al interior de las IF generando con esto mayor porosidad, favoreciendo el desarrollo radicular y la infiltración (Holmgren y Scheffer, 2001). Al respecto Mora y Lázaro (2014) indican que abajo del dosel la densidad aparente disminuye debido a las entradas de materia orgánica y bioturbación lo que favorece la infiltración. Este comportamiento de la densidad aparente es el resultado de los mecanismos de realimentación suelo-planta responsable del patrón de distribución típico de la vegetación de las zonas áridas y semiáridas (Bochet et al., 1999; Maestre et al., 2005; Stavi et al., 2009). Shachak et al. (1998) mencionan que el suelo del exterior de las IF regularmente es más compacto y por lo tanto menos poroso, lo cual afecta a la disponibilidad de agua limitando así el establecimiento y crecimiento de plántulas (reclutamiento de nuevos individuos) dificultando con esto la recuperación del sistema. Por otra parte el suelo desnudo es más susceptible a la remoción de nutrientes por efecto de la erosión (Mora y Lázaro, 2014).
El pH y magnesio también presentaron diferencias significativas entre el suelo del interior de la isla y del exterior, no obstante que en ambas condiciones el pH fue moderadamente alcalino, el suelo del exterior obtuvo valores más elevados, algo similar ocurrió con el magnesio (Cuadro 4). Desafortunadamente hay poca información a la cuál recurrir en la literatura donde se mencione el comportamiento de estas propiedades en las IF, como para explicar al respecto; sin embargo, lo que si se reporta con frecuencia (Valiente-Banuet y Ezcurra, 1991; Holmgren y Scheffer, 2001; Gutiérrez y Squeo, 2004) es que el suelo abierto sin vegetación al estrés hídrico y salino se acentúa más por la exposición directa de los rayos solares incrementando con esto la evaporación y la concentración de sales. Por debajo del dosel de los arbustos las condiciones son menos estresantes hay una mayor infiltración y arrastre de sales al subsuelo (Titus et al., 2002; Gutiérrez y Squeo, 2004).
Todas las variables evaluadas relacionadas con la presencia del agua en el suelo (humedad en campo, capacidad de campo y humedad disponible) mostraron diferencias significativas entre el suelo del interior y exterior de las IF, manifestando con claridad el efecto que tiene la IF sobre la captación y retención de agua. Los suelos del interior captan y retienen más agua, lo cual se refleja en porcentaje de agua capturada y agua disponible (Cuadro 4). Estos resultados son acordes a los encontrados por Pate y Dawson (1999), Gutiérrez y Squeo (2004), Ridolf i et al. (2008), en el sentido de que una de las funciones ecológicas más importantes que desarrollan las IF es la reducción del estrés hídrico. La hojarasca depositada bajo el arbusto nodriza permite que la precipitación sea absorbida por las capas superiores del suelo y quede disponible para las plantas (Shachak et al., 1998). Aunado a esto León y Squeo (2004) mencionan que los arbustos con raíces pivotantes como el mezquite alcanzan capas freáticas profundas efectuando un levantamiento hidráulico del agua subterránea, lo que conduce a una disminución del estrés hídrico este levantamiento hidráulico contribuye a mantener húmeda la superficie del suelo facilitando así la solubilización de nutrientes y promoviendo los procesos microbianos (Dawson, 1993).
Conclusión
No se encontraron diferencias significativas en el índice de calidad total del suelo, ni en los subíndices de calidad física y químico biológica utilizados para evaluar la calidad del suelo tanto del interior como exterior de las islas de fertilidad, sin embargo hubo diferencias en densidad aparente, materia orgánica, pH, magnesio, humedad en campo, humedad disponible y capacidad de campo. Estos resultados indican o sugieren que este tipo de patrón de distribución de islas de fertilidad no puede ser estudiado de una manera general o global a través de índices los cuales involucran a conjuntos de variables a las cuales se les da el mismo peso específico, sino que debe ponderarse la importancia que tiene cada propiedad en el funcionamiento de las islas de fertilidad (materia orgánica, la actividad microbiológica, el reciclaje de nutrientes y todo lo que tiene que ver con la relación suelo-planta-agua). Se pudo comprobar que uno de los principales agentes responsables en la variación espacial de las propiedades del suelo en el ecosistema estudiado es la propia vegetación, en este sentido la influencia que tiene la planta nodriza es determinante en la regulación y variación de propiedades que resultan determinantes para el funcionamiento de estos ecosistemas. Las nodrizas a través de una serie de mecanismos de realimentación permiten la construcción de un micro nicho el cual logra permanecer por largos periodos.