Introducción

El fitoplancton agrupa un conjunto heterogéneo de organismos fototróficos, tanto procariontes como eucariontes, suspendidos en la columna de agua de ambientes limnéticos y oceánicos, base primaria de las redes tróficas, siendo la mayor fuente de energía en forma de carbono orgánico de los organismos heterótrofos (^{Reynolds, 2006}, ^{Sieburth et al., 1978}). Responsable de casi la mitad de la productividad primaria global, participante clave en la composición de la atmósfera, el balance de calor en el planeta y los ciclos biogeoquímicos del nitrógeno, fósforo, sílice y carbono (^{Litchman et al., 2015}; ^{Morris, 1980}). Algunos grupos fitoplanctónicos son utilizados como indicadores de la calidad del agua, capaces de generar floraciones de algas nocivas (FAN), que producen intoxicaciones a lo largo de las redes tróficas, afectando a otras microalgas, zooplancton, peces y especies de mayores tallas, como aves, mamíferos e incluso al hombre (^{Amengual-Morro et al., 2012}; ^{Benayache et al., 2019}; ^{Derot et al., 2020}; ^{Zingone y Wyatt, 2003}).

En México se han registrado 5,366 algas dulceacuícolas. Para el estado de Tabasco, se reconocen 699 taxones, de los cuales 640 son organismos planctónicos (^{Novelo y Tavera, 2022}). Los estudios de floras ficológicas continentales con los que cuenta la entidad son: ^{Agredano (2019}), ^{Cruz-Rosado (2006}, ²⁰¹²⁾, ^{Esqueda-Lara et al. (2016)}, ^{Lobato-Benítez (2020)}, ^{López-Hernández et al. (2007)}, ^{Mireles-Vázquez (2019)}, ^{Moreno-Ruiz (2005}); ^{Osorio-Sánchez y López-Pérez (2005)}, ^{Pedraza (2020)} y ^{Quiroz-González y Rivas-Acuña (2017)}.

La entidad se encuentra en el sureste de México, zona con balance hidrológico positivo y con una de las redes hidrográficas más complejas del país constituida por una diversidad de ambientes acuáticos, como estanques, lagunas temporales, permanentes y urbanas, que integran sistemas lagunares, llanuras deltaicas, esteros, pantanos y marismas, influenciados principalmente por los caudales de los ríos Grijalva y Usumacinta (^{Alcocer y Bernal- Brooks, 2010}; ^{INEGI, 2017}; ^{Rodríguez, 2002}). La Reserva de la Biosfera Pantanos de Centla (RBPC) ocupa 12% del territorio tabasqueño, con 94% de la superficie protegida del estado, y en su interior se encuentran humedales de tipo marino-costeros y de aguas interiores, alberga una diversidad biológica representativa de los humedales tropicales de Mesoamérica (^{Barba-Macías et al., 2006}; ^{Sánchez y Barba, 2005}). Con lo que respecta a sus componentes fotoautótrofos, comenzando por su flora vascular, se han realizado inventarios documentándose 813 especies. Se ha reconocido que el registro aún se encuentra incompleto por múltiples factores, entre los que se encuentran la dispersión, estandarización y actualización de la información existente, aunado a la falta de estudios que permitan estudiar la dinámica de la comunidad a lo largo del tiempo, sin considerar las modificaciones que han sufrido estos ecosistemas, ya sea por la introducción de especies exóticas o actividades humanas, como la agricultura y ganadería (^{López-Jiménez et al., 2020}). En el caso de las algas dulceacuícolas, la información en la entidad es escasa e incompleta, dado que existe el registro de no más de 10 publicaciones donde predomina el listado de nombres a nivel genérico, carentes de descripciones formales de especies, ilustraciones o fotografías. Por tanto, se vuelve una tarea necesaria el reconocer la biodiversidad ficológica, por lo que el trabajo taxonómico es crucial, ya que como señaló Linneo, si uno no conoce el nombre de las cosas, todo el conocimiento relacionado con ellas está perdido (^{Knapp, 2015}).

El objetivo de este estudio fue documentar la composición ficoflorística de cianoprocariontes y microalgas planctónicas presentes durante lluvias de norte (noviembre, 2016) y secas (febrero, 2017), en las lagunas de San Pedrito y El Viento, pertenecientes a la Reserva de la Biosfera Pantanos de Centla, Tabasco, México.

Materiales y métodos

La RBPC se localiza al noreste de Tabasco (18°27’- 18°07’ N, 92°39’-92°22’ O), y se encuentra catalogada para México como una región terrestre prioritaria (RTP 144), un área natural protegida (ANP) por competencia federal y a nivel internacional, a través del programa Hombre y la Biosfera recibe la denominación de Reserva de la Biosfera, además de ser reconocida como un sitio relevante para su conservación por parte de los Humedales de América del Norte y los de importancia internacional (^{Barba-Macías et al., 2018}; ^{INEGI, 2017}; ^{RSIS 2001}). Tiene una extensión de 3,027.06 km² distribuidos en los municipios de Centla (2,251.08 km²), Jonuta (656.51 km²) y Macuspana (62.8 km²). Los climas que se registran corresponden a cálido subhúmedo y a cálido húmedo con lluvias en verano, con una temperatura media anual que varía entre 25.4 y 26.5 °C y una precipitación media anual que oscila entre 1,422.9 y 1,800.6 mm; con una topografía plana y una altitud entre 0 a 7 m snm (^{INE, 2000}; ^{Novelo-Retana, 2006}). Además, con 3 temporadas climáticas al año: secas, lluvias y nortes (^{Sánchez et al., 2007}).

Al interior de la reserva se localizan 110 ecosistemas acuáticos permanentes y temporales, donde se encuentran lagunas salobres, estuarios, manglares, marismas inundadas estacionalmente, pantanos de agua dulce y tierras agrícolas, el pantano de agua dulce permanentemente inundado es el tipo de humedal más frecuente (^{Barba-Macías et al., 2018}; ^{INE, 2000}; ^{RSIS, 2001}). Las lagunas El Viento y San Pedrito son 2 de las 11 lagunas interiores con áreas mayores a 15 km², son de importancia por ser vasos naturales reguladores de las inundaciones, sus paisajes, e importantes para actividades económicas como la pesca (^{Rodríguez, 2002}; ^{RSIS, 2001}).

La laguna de San Pedrito (18°21’ N, 92°34’ O), tiene una superficie de 13.602 km², con una línea de costa de 17.8 km, una longitud máxima de 5.2 km, un ancho máximo de 3.9 km y la proporción largo-ancho de 1.3. Se comunica mediante 3 pequeños afluentes con el río San Pedrito, es de forma irregular y semidendrítica, de origen deltaico y tiene facies hidrófitas como vegetación aledaña. Tiene mezcla completa todo el año (^{Rodríguez, 2002}).

La laguna El Viento (18°14’ N, 92°38’ O) es un sistema lagunar permanente, presenta una superficie de 16.976 km², línea de costa de 20.6 km, longitud máxima de 6.6 km, anchura máxima de 3.9 km y proporción largo/ancho de 1.67. Es de forma ligeramente ovalada, sus afluentes son los ríos Bitzal, Hormiguero y Grijalva, tiene 3 islas fluviales y facies hidrófitas como vegetación aledaña. Según ^{Rodríguez (2002)}, tiene mezcla durante todo el año.

En este estudio se realizaron 2 muestreos de fitoplancton, uno durante lluvias de norte (finales de noviembre, 2016) y el segundo durante secas (finales de febrero, 2017). El diseño del muestreo incluyó en la laguna San Pedrito, 2 sitios de colecta, el primero el centro geográfico de la laguna y el segundo cerca de su efluente (aledaño al río Grijalva). Mientras que en la laguna El Viento, se recolectó en 3 sitios, iniciando por el centro geográfico del cuerpo de agua, el segundo próximo al litoral y el tercero cercano a su efluente (aledaño al río Grijalva) (fig. 1). En cada punto se realizó la concentración de material fitoplanctónico con una red de plancton de apertura de malla de 10 μm, a partir de 100 litros de agua, obtenidos a 0.3 m de profundidad, también se registraron los valores de pH, temperatura, clorofila a, oxígeno disuelto, conductividad y turbidez obtenidos por una sonda multiparamétrica Hydrolab DS5 66288. De cada punto se obtuvieron 2 frascos de 30 mL, los cuales fueron preservados con formol al 3%. Ambos fueron depositados en la colección “Ficoflora de aguas continentales de México: algas de Tabasco” del Herbario de la Facultad de Ciencias (FCME), de la Universidad Nacional Autónoma de México.

En el laboratorio se hicieron preparaciones semi- permanentes con gelatina glicerinada (^{González-González y Novelo, 1986}); se realizó la limpieza, digestión ácida y el montaje en resina Naphrax de las diatomeas, según la técnica descrita por ^{Johansen et al. (1983)}.

Las preparaciones se analizaron mediante microscopía fotónica, con un equipo Nikon Optiphot, con los objetivos 40X y 100X, obteniéndose un registro fotográfico con una cámara fotográfica Nikon Coolpix S10. Las microfotografías fueron editadas para hacer homogéneo el brillo y el contraste con Adobe Photoshop 23.31.

Para la identificación de las especies se utilizó la siguiente bibliografía: ^{Bicudo y Menezes (2006)}, ^{Bourrelly (1970)}, ^{Ciugulea y Triemer (2010)}, ^{Comas (1996}, ²⁰⁰⁹⁾, ^{Croasdale et al. (1983)}, ^{González e Inostrosa (2017)}, ^{González-Guerrero (1941)}, ^{Huber-Pestalozzi (1955)}, ^{John et al. (2002)}, ^{Komárek (2013)}, ^{Komárek y Anagnostidis (1999}, ²⁰⁰⁵⁾, ^{Komárek y Fott (1983)}, ^{Krammer y Lange-Bertalot (1986}, ¹⁹⁸⁸, ^1991a, ^b), ^{Lange-Bertalot (2001)}, ^{Parra et al. (1982a}, ^b, ¹⁹⁸³⁾, ^{Rivera et al. (1982)}, ^{Round et al. (2000)}, ^{Sant’Anna (1984)}, ^{Sant’Anna et al. (2004}, ²⁰¹²⁾ y ^{Tomas (1997)}.

La información nomenclatural y de distribución fue complementada con las bases de datos AlgaeBase, CyanoDB.cz 2.0, Diatoms of North America y bdLACET (^{Guiry y Guiry, 2022}; ^{Hauer y Komárek, 2022}; ^{Novelo y Tavera, 2022}; ^{Spaulding et al., 2021}). Las especies obtenidas se enmarcaron bajo esquemas filogenéticos recientes (^{Bicudo y Menezes, 2016}; ^{Komárek et al., 2014}; ^{Leliaert et al., 2012}; ^{Medlin y Kaczmarska, 2004}).

Resultados

La información abiótica registrada durante ambas estaciones para El Viento y San Pedrito se presenta en la tabla 1. Se determinaron 67 taxones (tabla 2) de las divisiones Cyanoprokaryota (21), Euglenozoa (3), Bacillariophyta (15), Chlorophyta (23) y Charophyta (5). De éstas, 38 especies se encuentran en ambas lagunas, 26 exclusivamente en laguna El Viento y 4 en San Pedrito. Del total, 82.3% se han registrado en alguna entidad colindante al golfo de México y 55.8% en el territorio tabasqueño.

Durante la estación de lluvias de nortes, 18 especies se registraron exclusivamente en esta temporada. En la laguna San Pedrito, la abundancia florística relativa estuvo dominada por Cyanoprokaryota (53.27%) y Chlorophyta (45.75%), con una escasa presencia de Bacillariophyta (0.59%), Euglenozoa (0.29%) y Charophyta (0.10%), el mayor número de especies se registró en los sitios P1 y P2 (14 en ambos sitios). En el caso de la laguna El Viento se registró una mayor presencia de Cyanoprokaryota (63.23%), seguido de Chlorophyta (21.72%) y Bacillariophyta (13.32%) y en menor proporción de Charophyta (0.91%) y Euglenozoa (0.80%).

Para la temporada de secas solo 3 especies se registraron exclusivamente durante esta época. En la laguna de San Pedrito la tendencia anterior se mantuvo con Cyanoprokaryota (54.31%) y Chlorophyta (45.61%), no obstante, disminuyó la presencia de Bacillariophyta (0.08%) y no se encontraron Euglenozoa ni Charophyta. En el caso de la laguna El Viento, se incrementó la presencia de Chlorophyta (47.81%) mientras que los otros grupos decrecieron: Cyanoprokaryota (43.81%), Bacillariophyta (7.14%), Euglenozoa (0.71%) y Charophyta (0.52%). En este periodo de secas el mayor registro de especies se obtuvo en la laguna El Viento (24 especies).

No se identificaron a nivel de especie algunos ejemplares de los géneros Anabaenopsis, Centritractus, Cocconeis, Cylindrospermum, Euglena, Eutetramorus, Peridinium, Pinnularia, Punctastriata, Sellaphora y Sphaerocystis, principalmente, por no presentar todos los caracteres diagnósticos necesarios para ello o por tratarse de ejemplares incompletos.

Los nuevos registros para México son: Coelosphaerium aerugineum, Kamptonema cortianum, Microcoleus amoenus y Cosmarium vogesiacum var. bipunctatum. Las especies registradas por primera vez en la entidad son Synechococcus epigloeicus, Woronichinia microcystoides, Johanseninema constrictum, Phormidium chalybeum, Raphidiopsis raciborskii, Aulacoseira ambigua, A. muzzanensis, Eunotia minor, Iconella tenera, Scenedesmus ecornis, Ankistrodesmus fusiformis, Raphidocelis arcuata, Oocystis lacustris, Tetrachlorella alternans, Closterium acutum, C. venus y Sphaerozosma laeve. Tres taxones típicamente marinos se presentaron con densidades muy bajas: Actinoptychus splendens, Gyrosigma macrum y Plagiotropis lepidoptera var. proboscidea.

A continuación, se presentan las descripciones sucintas de esas especies, las referencias de herbario, su distribución y afinidades ecológicas. Todos los nuevos registros para Tabasco y para México se ilustran en las figuras 2, 3.

Nuevos registros para México

Cyanoprokaryota Komárek 1996

Coelosphaerium aerugineum Lemmermann 1898 (fig. 2a) Colonias esféricas a ligeramente irregulares, de 15.1-18.4 µm de diámetro, con una capa de mucílago hialino homogéneo que rodea a las células; éstas son esféricas, muy próximas entre sí, verde oliva a verde azul brillante, sin aerotopos y con algunas granulaciones al interior. Las células miden de 1.9-2.6 (-3.3) µm de diámetro.

Herbario: TabCen049, TabCen050, TabCen078.

Distribución: Bulgaria, República Checa, Rusia, Argentina, Cuba y EUA. En ambientes mesotróficos a ligeramente eutróficos, en estanques y lagunas. Forma de vida planctónica, nunca en masas.

Kamptonema cortianum (Meneghini ex Gomont) Strunecký, ^{Komárek et Smarda 2014} (fig. 2b)

Tricomas solitarios, rectos, ligeramente curvados en la parte terminal; constreñidos en los septos, sin vainas visibles. Células isodiamétricas, más largas que anchas (7.2-8.5 µm de largo, y 3.3-4.6 µm de diámetro), con contenido celular verde azulado, ligeramente granulado, usualmente con gránulos de cianoficina. Las células apicales ligeramente curvas.

Herbario: TabCen048, TabCen049, TabCen051, TabCen078.

Distribución: Croacia, Eslovaquia, España, Gran Bretaña, Grecia, Hungría, República Checa, Rumania, Rusia, Turquía. Bangladesh, China, Filipinas, India, Iraq, Israel, Japón, Tayikistán. Ghana, Nigeria, Sudáfrica, Nueva Zelanda y EUA. En ambientes como manantiales termales y minerales, ríos y lagunas. Asimismo, se ha registrado en condiciones salobres. Forma de vida epilítica, planctónica y subaerofítica.

Microcoleus amoenus (Gomont) Strunecký, ^{Komárek et Johansen 2013} (fig. 2c)

Tricomas uniseriados, rectos, ligeramente constreñidos en los septos, con extremos atenuados, capitados, sin vaina individual visible. Contenido celular verde azulado, homogéneo. Células isodiamétricas (3.3-3.9 µm de largo, y 2.6-3.3 µm de diámetro). Células apicales atenuadas, capitadas.

Herbario: TabCen049, TabCen052.

Distribución: Alemania, Bulgaria, Escandinavia, Eslovaquia, España, Francia, Reino Unido, Grecia, Hungría, Irlanda, Lituania, Países Bajos, República Checa, Rumania, Rusia, Suecia, Turquía. Bangladesh, China, Corea, India, Iraq, Israel, Japón, Pakistán, Tayikistán. Sudán. Australia, Nueva Zelanda. Antártida, Argentina, Brasil, Canadá, Chile y EUA. En ambientes como canales, estanques, lagos, lagunas, pantanos, paredes húmedas, reservorios, ríos, zanjas, en sedimentos y barro muy húmedo. Forma de vida edáfica, epilítica, epipélica, perifítica, planctónica y subaerofítica.

Charophyta Migula 1889

Cosmarium vogesiacum var. bipunctatum (Børgesen) Förster 1981 (fig. 2d)

Células solitarias de 16.5-19.8 µm de largo, 15.1-18.4 µm de diámetro, con un istmo de 5.2-6.6 µm, seno linear pronunciado. Semicélulas reniformes a ligeramente trapezoidales, con márgenes laterales convexos y márgenes apicales truncados, con un cloroplasto central y un pirenoide.

Herbario: TabCen049, TabCen050, TabCen077.

Distribución: Alemania, Bulgaria, España, Francia, Gran Bretaña, Portugal, Rusia, Serbia, Ucrania, China, Japón, India, Tajikistán, Ghana, Sudán, Australia, Nueva Zelanda, Brasil y Canadá. En ambientes como arroyos. Forma de vida perifítica.

Nuevos registros para Tabasco

Cyanoprokaryota Komárek 1996

Synechococcus epigloeicus Hindák 1996 (fig. 3a)

Células agrupadas en grupos microscópicos de 4 a 8 células, generalmente en pares, cilíndricas con extremos redondeados, rectas, 1.3 µm de longitud por 0.6 µm de diámetro, verde azuladas con contenido homogéneo. Se encuentran generalmente sobre alguna superficie, como cristales o hasta colonias del género Microcystis.

Herbario: TabCen049, TabCen050, TabCen52, TabCen077.

Distribución: Europa y América. Para México en la Ciudad de México. En ambientes eutróficos, como lagos y ríos. Forma de vida planctónica, epigloeica en la superficie de una colonia de Microcystis aeruginosa y reófila.

Woronichinia microcystoides (Komárek) Joosten 2006 (fig. 3b)

Colonias ovales irregulares, de 5.9-6.3 µm de diámetro. Las células son ligeramente alargadas, ovaladas, Colonias ovales irregulares, de 5.9-6.3 de color verde azul, de 1.9-2.6 µm de longitud y 0.6-1.3 µm de diámetro, conectadas por un sistema de tallos mucilaginosos radiales.

Herbario: TabCen048, TabCen049, TabCen050, TabCen051, TabCen077, TabCen078, TabCen079.

Distribución: África, Oceanía y América. Para México en Hidalgo y Yucatán. En ambientes eutróficos y alcalinos, cenotes, estanques, lagos, reservorios, con abundante vegetación acuática. Forma de vida metafítica y planctónica.

Johanseninema constrictum (Szafer) Hašler, Dvorák et Poulícková 2014 (fig. 3c)

Tricomas solitarios, rectos, evidentemente constreñidos, sin una cubierta mucilaginosa. Células verde-azul brillantes, en forma de barril con extremos redondeados, constreñidas en la parte media, de 5.9-7.2 µm de largo, y 3.9-4.6 µm de diámetro, con contenido celular homogéneo, aunque en algunas células se observan gránulos oscuros. Célula apical en forma de cono redondeado.

Herbario: TabCen049.

Distribución: Europa, Asia, Oceanía y América. Para México en Estado de México, Michoacán y Quintana Roo. En ambientes como estanques, humedales, lagos, lagunas, manantiales de azufre, pantanos, ríos y zanjas de lodo, incluso en condiciones salobres. Forma de vida epipélica, metafítica, perifítica y planctónica.

Phormidium chalybeum (Mertens ex Gomont) Anagnostidis et Komárek 1988 (fig. 3d)

Tricomas solitarios, rectos, constreñidos, ligeramente curvados en los polos; alargados, sin vainas. Células más largas que anchas (6.6-8.5 µm de longitud, y 6.6-7.9 µm de diámetro), contenido homogéneo, verde oliva a verde oscuro, finamente granulado. Células apicales obtusas a ligeramente curvadas, sin caliptra.

Herbario: TabCen048, TabCen049.

Distribución: Europa, Asia, África, Oceanía y América. Para México en Querétaro. En ambientes mesotróficos y contaminados, arroyos, estanques, fuentes termales, lagos, lagunas, manantiales, reservorios, ríos, sobre barro y rocas, así como en condiciones salobres. Forma de vida bentónica, epipélica, metafítica, perifítica y planctónica. Raphidiopsis raciborskii (Woloszynska) Aguilera, Berrendero Gómez, Kastovsky, Echenique et Salerno 2018 (fig. 3e)

Tricomas cilíndricos, estrechándose hacia sus extremos, ligeramente doblados en espiral, constreñidos, siempre solitarios. Las células cilíndricas, 3.3-3.9 µm de longitud, 1.9-2.6 µm de diámetro, de color verde azul. Las células apicales son redondeadas. Los heterocitos siempre terminales, en forma de gota, con 5.2 µm de longitud. No se observaron acinetos.

Herbario: TabCen050, TabCen079.

Distribución: Europa, Asia, África, Oceanía y América. Para México, en Estado de México, Michoacán, Nayarit, Quintana Roo, Veracruz y Yucatán. En ambientes mesotróficos, eutróficos e hipereutróficos, canales, cenotes, ciénegas, estanques, humedales, lagos, reservorios y ríos. Forma de vida metafítica y planctónica.

Bacillariophyta Hustedt

Aulacoseira ambigua (Grunow) Simonsen 1979 (fig. 3f) Cadenas conformadas entre 2 a 8 frústulas cilíndricas, cada una con un diámetro de (4.5) 7.2-10.5 (13.2) µm, y una longitud del manto de (5.2) 5.9-11.2 (11.8) µm. La cara valvar es plana a ligeramente convexa, mientras que el manto posee lados rectos. Las frústulas se encuentran unidas por espinas de conexión cortas, que son de bifurcadas a triangulares. Las areolas del manto son redondas, de 17- 19 en 10 µm.

Herbario: TabCen048, TabCen050, TabCen077, TabCen078, TabCen079, TabCen081.

Distribución: Europa, Asia, África, Oceanía y América. Para México en Estado de México, Jalisco, Michoacán, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro y Veracruz. En ambientes oligotróficos, mesotróficos, eutróficos e hipereutróficos, estanques, humedales, lagos, lagunas, pantanos, reservorios y ríos, e incluso se ha presentado en ambientes salobres. Forma de vida bentónica, epifítica, epilítica, epipsámica, fósil, perifítica y planctónica.

Aulacoseira muzzanensis (Meister) ^{Krammer 1991} (fig. 3g)

Cadenas conformadas entre 2 a 3 frústulas cilíndricas, cada una con un diámetro de 16.5-17.1 µm, y una longitud del manto de 5.9-6.6 µm. La cara valvar es ligeramente convexa, mientras que el manto posee lados rectos. Las frústulas se encuentran unidas por espinas de conexión triangulares, que generalmente son cortas, aunque algunas son más largas (0.6-1.3 µm). Las areolas del manto son cuadradas, de 15-16 en 10 µm.

Herbario: TabCen048.

Distribución: Europa, Asia, Oceanía y América. Para México en Guanajuato y Veracruz. En ambientes eutróficos, estanques, lagos y ríos. Forma de vida bentónica, metafítica, perifítica, planctónica.

Eunotia minor (Kützing) Grunow 1881 (fig. 3h)

Frústulas isopolares. Valvas de 42.9-50.1 µm de longitud, por 6.6-8.5 µm de diámetro. Margen dorsal de casi recto a moderadamente cóncavo, mientras que el margen ventral es ligeramente arqueado hacia arriba, lo que produce un efecto de 2 jorobas más o menos curvas, en cada uno de los polos que son romos. Densidad de estrías de 10-14 en 10 µm.

Herbario: TabCen048, TabCen049, TabCen052.

Distribución: Europa, Asia, África, Oceanía y América. Para México en Baja California Sur, Ciudad de México, Estado de México, Quintana Roo, San Luis Potosí y Yucatán. En ambientes hipereutróficos, cenotes, humedales, lagos, lagunas, pozas de turbera, reservorios y ríos. Forma de vida bentónica, epifítica, epilítica, epipélica, fósil, metafítica, perifítica y planctónica.

Iconella tenera (Gregory) Ruck et Nakov 2016 (fig. 3i)

Frústulas heteropolares. Valvas lanceoladas, con ápices redondeados, mientras que las partes basales, son cuneiformes-redondeadas; de (59.4) 81.1-111.5 (118.1) µm de longitud, por (16.5) 17.1-27.7 (30.3) µm de diámetro. Área axial hialina amplia, cresta central dentada, carina alta fenestrada, fíbulas rectas, marcadas sobre la superficie, de 2-4 en 10 µm. Estrías no visibles al microscopio óptico.

Herbario: TabCen048, TabCen049, TabCen050, TabCen051, TabCen052, TabCen077, TabCen078, TabCen079.

Distribución: Europa, Asia, África, Oceanía y América. Para México en Ciudad de México, Estado de México, Guanajuato, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Veracruz. En ambientes oligotróficos, mesotróficos y eutróficos, arroyos, canales, cenotes, charcos, estanques, humedales, lagos, manantiales, reservorios y ríos, así como en condiciones salobres. Forma de vida bentónica, edáfica, epifítica, epilítica, epipélica, epipsámica, metafítica, nerítica, perifítica, planctónica.

Chlorophyta Reichenbach

Scenedesmus ecornis (Ehrenberg) Chodat 1926 (fig. 3j)

Cenobios planos lineales constituidos por 4-8 células, con una pared lisa. Las células son elipsoidales a cilíndricas, con polos redondeados, 10.5-11.2 µm longitud, y 5.2-5.9 µm de diámetro, con un cloroplasto parietal y un pirenoide. Herbario: TabCen048, TabCen049, TabCen077, TabCen078.

Distribución: Europa, Asia, África, Oceanía y América. Para México en Ciudad de México, Estado de México, Guanajuato, Morelos, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Yucatán). En ambientes oligotróficos, mesotróficos, eutróficos e hipereutróficos, arroyos, canales, estanques, lagos, lagunas, pantanos, pozas de turbera, riachuelos y ríos, así como en condiciones salobres. Forma de vida epifítica, epilítica, epipélica, epipsámica, metafítica, perifítica, planctónica y subaerofítica.

Ankistrodesmus fusiformis Corda 1838 (fig. 3k)

Cenobios formados por 4 células dispuestas radialmente, cruzándose unas sobre otras, con mucilago hialino común, con células fusiformes, alargadas, ligeramente curvas, 34.9-35.6 µm de longitud, y 2.6-3.3 µm de diámetro, terminando con puntas acuminadas, con un cloroplasto parietal, sin pirenoides.

Herbario: TabCen048, TabCen049, TabCen050, TabCen052.

Distribución: Europa, Asia, Oceanía, América. Para México en Ciudad de México, Colima, Estado de México, Michoacán, Oaxaca, Veracruz, Yucatán. En ambientes oligotróficos, mesotróficos, eutróficos e hipereutróficos, arroyos, estanques, lagos, lagunas, pozas de turbera, reservorio y ríos. Forma de vida metafitítica, perifítica y planctónica.

Raphidocelis arcuata (Smith) Marvan, Komárek et Comas 1984 (fig. 3l)

Colonias cubiertas de mucilago delicuescente, compuestas por 4-8 células semilunadas, 9.9-10.5 µm de longitud, y 3.9-4.6 µm de diámetro, con los polos redondeados, atenuados, sin un ordenamiento específico, con cloroplastos parietales sin pirenoides.

Herbario: TabCen052.

Distribución: Europa, Oceanía y América. Para México en Ciudad de México y Veracruz. En ambientes oligotróficos y eutróficos, humedales y lagos. Forma de vida metafítica y planctónica.

Oocystis lacustris Chodat 1897 (fig. 3m)

Colonias formadas por 2-8 células dispuestas de manera irregular en una matriz mucilaginosa proveniente de los restos de las paredes maternas. Las células son elipsoidales, de (7.9) 8.5-9.2 (10.5) µm de longitud, y (5.2) 5.9-7.2 µm de diámetro, con polos muy agudos. Presentan de 1-4 cloroplastos parietales, con un pirenoide por plastidio.

Herbario: TabCen048, TabCen049, TabCen051, TabCen052, TabCen077, TabCen079.

Distribución: Europa, Asia, África, Oceanía y América. Para México en Campeche, Ciudad de México, Estado de México, Colima, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Puebla, Quintana Roo, Veracruz. En ambientes oligotróficos, mesotróficos, eutróficos e hipereutróficos, arroyos, estanques, humedales, lagos, lagunas, pozas de turbera, reservorios y ríos, así como también en ambientes salobres. Forma de vida bentónica, edáfica, metafítica, perifítica y planctónica.

Tetrachlorella alternans (Smith) Korshikov 1939 (fig. 3n)

Colonias conformadas generalmente por 4 células elipsoidales envueltas en mucilago muy evidente, dispuestas en pares alternadamente, con ejes longitudinales paralelos entre sí. Células de (7.2) 7.9-9.2 (10.5) µm de longitud, y (3.9) 5.2-6.6 µm de diámetro, de color verde brillante; con un cloroplasto parietal y un pirenoide.

Herbario: TabCen049, TabCen050, TabCen051, TabCen077, TabCen078, TabCen080.

Distribución: Europa, Asia, Oceanía, América. Para México en Ciudad de México, Jalisco, Veracruz, Yucatán. En ambientes eutróficos, canales, cenotes, estanques, humedales, lagos, reservorios y ríos. Forma de vida planctónica.

Charophyta Migula

Closterium acutum Brébisson 1848 (fig. 3o)

Células curvadas muy estrechas, de 91.3-99.6 µm de longitud, y 3.3-4.9 µm de diámetro, que de la región media hacia los hacia los ápices, se van atenuando, para formar polos que son puntiagudos. Presentan paredes celulares lisas e incoloras. Con un cloroplasto axial, y una serie de 2-4 pirenoides, con vacuolas terminales y gránulos escasos o no visibles.

Herbario: TabCen048, TabCen051, TabCen052, TabCen077, TabCen079.

Distribución: Europa, Asia, África, Oceanía y América. Para México en Ciudad de México, Estado de México, Jalisco, Morelos, Yucatán. En ambientes mesotróficos y eutróficos, canales, estanques, lagos, lagunas, pozas de turbera, reservorios, ríos, así como también en ambientes salobres. Forma de vida bentónica, epilítica, epipélica, metafítica, planctónica.

Closterium venus Kützing ex Ralfs 1848 (fig. 3p)

Células curvadas, de 46.4-59.7 µm de longitud, y 6.6-9.9 µm de diámetro, con márgenes dorsales convexos, y márgenes ventrales cóncavos, con polos acuminados, y paredes celulares lisas. Con un cloroplasto axial, y una serie de 4-6 pirenoides, con vacuolas terminales.

Herbario: TabCen048, TabCen049.

Distribución: Europa, Asia, África, Oceanía y América. Para México en Estado de México, Jalisco, Michoacán. En ambientes en condiciones salobres, en arroyos, charcos, estanques, humedales, lagos, lagunas, pantanos, reservorios y ríos. Forma de vida bentónica, epifítica, metafítica, perifítica y planctónica.

Sphaerozosma laeve (Nordstedt) Thomasson 1957 (fig. 3q)

Filamentos con paredes celulares lisas, rectos a retorcidos, envueltos por mucilago. Semicélulas oblongas de 8-12, de 13.8-16.5 µm de longitud, 19.8-22.4 µm de diámetro, con una constricción mediana pronunciada de 1.9-2.6 µm de diámetro, con seno abierto. Poseen márgenes superiores truncados, con 2 procesos uniendo las semicélulas, y márgenes laterales con una espina, convergente. Con un cloroplasto axial.

Herbario: TabCen048, TabCen049, TabCen077.

Distribución: Europa, Asia, África, Oceanía, América. Para México en Estado de México, Michoacán, Oaxaca. En ambientes en condiciones salobres, en canales, charcos, estanques, humedales, lagos, lagunas, reservorios y ríos. Forma de vida perifítica y planctónica.

Especies típicas de ambientes salobres y marinos

Actinoptychus splendens (Shadbolt) Ralfs 1861 (fig. 3r)

Frústulas solitarias cilíndricas, valvas areoladas divididas en 12 sectores iguales, alternadamente elevados y deprimidos. Con una región central lisa y circular, de donde surgen líneas hialinas centrales que atraviesan a los sectores deprimidos. Con un diámetro de 59.4-60.7 µm, y areolas hexagonales.

Herbario: TabCen051, TabCen052, TabCen080.

Distribución: Europa, Asia, Oceanía, América. Para México en Baja California Sur, Campeche, Chiapas, Guerrero, Golfo de California, Oaxaca, Sinaloa, Sonora, sureste del golfo de México. En ambientes salobres como litorales y estuarios y mar abierto. Forma de vida bentónica, epifítica, epilítica, epipsámica, epipélica, nerítica, pelágica.

Gyrosigma macrum (Smith) Griffith et Henfrey 1856 (fig. 3s)

Frústulas solitarias sigmoides. Valvas estrechas, lanceoladas en la región central, de (147.7) 158.4-174.2 (178.2) µm de longitud, por 9.9-11.8 µm de diámetro, con ápices angostos, alargados. Superficie valvar finamente estriada. El área axial muy estrecha, con un rafe sigmoide. Estrías areoladas, con una densidad de 25-28 en 10 µm.

Herbario: TabCen077, TabCen080.

Distribución: Europa, Asia, África, Oceanía, América. Para México en Chiapas, Golfo de California, Oaxaca, sureste del golfo de México, Tabasco. Se encuentra en ambientes como Ciénegas y ríos, pero predominantemente en condiciones salobres como estuarios. Forma de vida bentónica, nerítica, planctónica. Alcalífila, mesohalobia y eurihalobia.

Plagiotropis lepidoptera var. proboscidea (Cleve) Reimer 1975 (fig. 3t)

Frústulas solitarias, linear-lanceoladas, con ápices apiculados. Valvas de (61.38) 62-64 µm de longitud, por (14.5) 15.1-16.5 µm de diámetro. En vista valvar se aprecian pliegues dispuestos longitudinalmente. El área central asimétrica, y el área axial estrecha, que, junto con el rafe, se ubican en una quilla elevada que corre a través del eje apical. Rafe filiforme, con extremos proximales y distales simples. Estrías paralelas a lo largo de toda la valva. Densidad de estrías de 20-26 en 10 µm.

Herbario: TabCen077, TabCen078, TabCen079.

Distribución: Europa, Asia, América. Para México en Guerrero, golfo de México, Oaxaca, Pacífico mexicano, Sinaloa, Yucatán. Presente en ambientes salobres como estuarios. Forma de vida bentónica, epipélica, epipsámica, nerítica, pelágica. Halófila, polihalobia, mesohalina.

Discusión

Hasta 2011, para Tabasco se habían estimado 300 especies algales dulceacuícolas (^{Novelo y Tavera, 2011}); actualmente se registran 699 taxones (^{Novelo y Tavera, 2022}). En los ecosistemas dulceacuícolas de la entidad se han registrado principalmente las divisiones Cyanoprokaryota, Euglenophyceae, Bacillariophyta y Chlorophyta (^{Novelo y Tavera, 2022}). En este estudio, los principales grupos colectados en el plancton corresponden a Cyanoprokaryota (33.8%), Bacillariophyta (22%) y Chlorophyta (34%), documentándose 68 especies para las lagunas San Pedrito y El Viento al interior de la Reserva de la Biosfera Pantanos de Centla, de las cuales, 4 son registros inéditos para México y 22 nuevos para la entidad. Las especies se han reportado en ambientes dulceacuícolas como lagos (23.2%), ríos (20.9%), lagunas (11.9%), reservorios (9.9%) y estanques (6.9%) en condiciones mesotróficas (22.5%) y eutróficas (67.3%), con forma de vida principalmente planctónica (73%) pero también perifítica y metafítica (^{Lobato-Benítez, 2020}).

Adicionalmente, se documentaron 3 especies frecuen- tes en ambientes salobres o marinos, Actinoptychus splendens, Gyrosigma macrum y Plagiotropis lepidoptera var. proboscidea, presentes principalmente en temporada de secas, lo cual coincide, además, con el incremento de conductividad registrado para ambos sistemas acuáticos (tabla 1), esto puede ser explicado por la dinámica existente entre la estacionalidad y las áreas de confluencia hidrológica entre los vasos lacustres con el agua marina proveniente del golfo de México.

En el golfo de México se reconocen 3 estaciones a lo largo del año, secas (marzo-mayo), lluvias (junio a octubre) y nortes (noviembre a febrero), no obstante, para 2016 y 2017 se ha reconocido para Tabasco el período de secas entre febrero y mayo, lluvias de junio a octubre y nortes de noviembre a enero, esto de acuerdo a los datos de precipitación y temperatura media del Sistema Meteorológico Nacional, mientras que para 2017, febrero fue el mes con la precipitación más baja del año (32.4 mm) acompañado de un aumento de temperatura media (26 °C) (^{Herrera-Silveira, 1994}; ^{SMN, 2022}). Al disminuir el volumen del caudal que circula en los vasos lacustres, el tirante de agua marina ingresa e inunda zonas al interior del continente, situación altamente probable en zonas limítrofes entre agua dulceacuícola y marina como lo es el caso de “Tres Brazos”, área de intersección entre los ríos Grijalva y Usumacinta, que desemboca en el golfo de México y zona próxima a la laguna de San Pedrito (^{Palma-López et al., 2007}; ^{Rodríguez, 2002}; ^{Sánchez et al., 2007}). Esta explicación coincide con los datos obtenidos del comportamiento iónico de ambas lagunas, que para nortes, tuvieron valores similares El Viento (0.34 g/L) y San Pedrito (0.36 g/L), mientras que para secas, se presentó un incremento de salinidad en ambos sistemas, El Viento (0.64 g/L), y San Pedrito (3.24 g/L), que según ^{Hammer (1986)}, la laguna de El Viento se clasifica como un ambiente acuático subsalino (0.5-3 g/L); mientras que San Pedrito en lluvias nortes, tiene un comportamiento similar, pero que, en secas, se puede considerar como hiposalino (3-20 g/L). Una evidencia adicional correspondería a los reportes tanto para el río Grijalva como Usumacinta de especies estuarinas importantes para la pesquería, como lo son Megalops atlanticus Valenciennes (sábalo) y Mugil cephalus Linnaeus (lisa), y una especie vicaria, Aplodinotus grunniens Rafinesque (roncador de agua dulce) (^{Espinosa-Pérez y Daza-Zepeda, 2005}).

De los 67 taxones, 10 de ellos se registraron en la mayoría de los sitios de colecta: Cyanocatena planctonica, Aphanocapsa delicatissima, Lepocinclis acus, Gyrosigma acuminatum, Iconella tenera, Monactinus simplex var. simplex, Coelastrum sphaericum, Mucidosphaerium pulchellum, Desmodesmus communis y Willea rectangularis. De acuerdo con la literatura, estas especies poseen una amplia distribución geográfica, habitando una diversidad de ecosistemas predominantemente eutrofizados (^{Novelo y Tavera, 2022}).

Este estudio permite reconocer la riqueza y composición taxonómica de las cianoprocariotas y microalgas planctónicas al interior de 2 de los 110 ecosistemas acuáticos de la RBPC y hace evidente e indiscutible la necesidad y urgencia de incrementar los estudios de la flora ficológica al interior de este sitio, que es una región prioritaria para América del Norte, ya que reconocer la biodiversidad algal y de procariotas fotoautótrofos permitirá ser piedra angular de estudios ecológicos y limnológicos, sobre las comunidades fitoplanctónicas al interior de los Pantanos de Centla, para la toma de decisiones que permitan restaurar y conservar este ecosistema acuático característico de Mesoamérica.