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Revista Chapingo serie ciencias forestales y del ambiente
versão On-line ISSN 2007-4018versão impressa ISSN 2007-3828
Rev. Chapingo ser. cienc. for. ambient vol.24 no.3 Chapingo Set./Dez. 2018 Epub 19-Fev-2021
https://doi.org/10.5154/r.rchscfa.2017.03.018
Artículo científico
Caracterización de cuatro bosques de pino piñonero del estado de Zacatecas, México
1Universidad Autónoma Chapingo, División de Ciencias Forestales, km 38.5 carretera México-Texcoco. C. P. 56230. Chapingo, Texcoco, Estado de México, México.
2Universidad Autónoma Chapingo, Preparatoria Agrícola. km 38.5 carretera México-Texcoco. C. P. 56230. Chapingo, Texcoco, Estado de México, México.
3Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, Posgrado en Botánica. km 36.5 carretera México-Texcoco. C. P. 56230. Montecillo, Texcoco, Estado de México, México.
Introducción:
Las comunidades dominadas en el dosel por los pinos piñoneros albergan riqueza de especies y presentan fisionomía compleja, debido a que forman un ecotono entre zonas áridas y templadas.
Objetivos:
Describir los atributos florísticos que distinguen a cuatro comunidades dominadas por pinos piñoneros; definir unidades con base en la composición florística y estructura; y determinar la influencia de los factores edáficos.
Materiales y métodos:
Se registró la flora de cuatro comunidades en el estado de Zacatecas. La vegetación arbórea y arbustiva se analizó cuantitativamente mediante la técnica de cuadrantes centrados en un punto. Se hicieron perfiles fisonómicos semirrealistas para cada localidad. Los grupos resultantes de un análisis de conglomerados se ordenaron con los factores edáficos mediante un análisis de correspondencia canónica.
Resultados y discusión:
La riqueza florística fue de 244 especies; cada comunidad contiene entre 60 y 80 especies. Estructuralmente, se registraron tres variantes fisonómicas: bosques dominados por Pinus cembroides Zucc.; asociación de P. cembroides - P. cembroides var. bicolor Little; y bosque dominado por P. maximartinezii Rzed. El pH, la conductividad eléctrica y la textura del suelo influyen en mayor medida sobre la estructura y composición vegetal de las comunidades. La asociación P. cembroides - P. cembroides var. bicolor y sus especies acompañantes se desarrollan en suelos más pobres en nutrientes, mientras que los bosques de P. maximartinezii prefieren suelos someros.
Conclusión:
La semejanza florística entre comunidades fue baja. Cada comunidad debe de ser manejada de forma diferente, atendiendo los requerimientos particulares de las especies que allí se desarrollan.
Palabras clave: Piñón; Pinus cembroides; Pinus maximartinezii; factores edáficos; estructura fisonómica
Introduction:
Communities dominated in the canopy by pinyon pines harbor species richness and have complex physiognomy because they form an ecotone between arid and temperate zones.
Objectives:
To describe the floristic attributes that distinguish four communities dominated by pinyon pines; define units based on floristic composition and structure; and determine the influence of edaphic factors.
Materials and methods:
The flora of four communities in the state of Zacatecas was recorded. The arboreal and shrub vegetation was analyzed quantitatively using the point-centered quarter technique. Semi-realistic physiognomic profiles were made for each site. The groups resulting from cluster analysis were ordered with edaphic factors through a canonical correspondence analysis.
Results and discussion:
Floristic richness was 244 species; each community contains between 60 and 80 species. Structurally, three physiognomic variants were recorded: forests dominated by Pinus cembroides Zucc.; association of P. cembroides - P. cembroides var. bicolor Little; and forest dominated by P. maximartinezii Rzed. The pH, electrical conductivity and soil texture have a great influence on the structure and plant composition of the communities. The P. cembroides - P. cembroides var. bicolor association and its accompanying species develop in nutrient-poor soils, while P. maximartinezii forests prefer shallow soils.
Conclusion:
The floristic similarity among communities was low. Each community must be managed differently, meeting the particular requirements of the species that develop there.
Keywords: Pine nut; Pinus cembroides; Pinus maximartinezii; edaphic factors; physiognomic structure
Introducción
México es el centro secundario de diversificación de los pinos piñoneros; a pesar de ello, contiene la riqueza más alta de la subsección Cembroides, ya que alberga 12 de los 16 taxones existentes, de los cuales 10 son considerados endémicos (Gernandt & Pérez-de la Rosa, 2014; Sánchez, 2008).
Los pinos piñoneros son las especies dominantes en las comunidades vegetales donde se desarrollan, las cuales albergan gran diversidad florística que se refleja en la variedad de asociaciones vegetales de fisionomía única. Esta complejidad estructural se debe a que los pinos piñoneros presentan amplia distribución latitudinal y altitudinal, ocupando distintos regímenes climáticos y edáficos, debido a la interacción de los factores ambientales y ecológicos (Rzedowski, 2006; Sánchez-González, Álvarez-Zúñiga, & López-Mata, 2016). A su vez, las comunidades de las que forman parte los pinos piñoneros son bosques aislados de poca extensión, caracterizados como ecotonos que albergan especies xerófitas y templadas (Farjon & Styles, 1997). Para entender la estructura compleja de los bosques de pino piñonero, en diferentes regiones del país se ha recurrido a la caracterización florística y fisonómica y al empleo de técnicas de análisis multivariado (Chavoya, Granados, Granados, & Esparza, 2016; Granados, Granados, & Sánchez, 2015; Romero, Luna, & García, 2014). El uso de estos métodos ha permitido detectar las variables ambientales que determinan la composición florística y la estructura de los piñonares.
Los bosques de pino piñonero son uno de los ecosistemas más productivos en las zonas áridas. Estos bosques proveen múltiples servicios ambientales como la conservación y producción de suelo, la retención de agua y captura de carbono; además, son fundamentales en la economía local (Reyes-Carrera, Méndez-González, Nájera-Luna, & Cerano-Paredes, 2013) para la producción de combustibles, piñones, plantas de ornato, bebidas alcohólicas (mezcal, pulque y sotol) y tratamientos medicinales. No obstante, estos ecosistemas son los menos estudiados por el sector forestal, ya que se consideran un recurso no maderable, por lo que los piñonares son altamente vulnerables debido a la falta de un manejo adecuado (Hernández, Islas, & Guerra, 2011). Esto resalta la necesidad de generar información para el aprovechamiento sustentable de los bosques de pino piñonero, por lo cual se requiere conocer los factores ambientales que influyen en la composición y estructura de la vegetación. El estudio de estos ecosistemas sirve de base para el desarrollo de planes de manejo y aprovechamiento de los recursos forestales; además, promueve la conservación de los pinos piñoneros, así como de la flora y fauna asociada, con el fin de mantener los bienes y servicios que estos bosques propician (Granados, Hernández, & López, 2012).
En el estado de Zacatecas existen varias localidades con poblaciones de pinos piñoneros; sin embargo, no existe un adecuado registro cuantitativo sobre la riqueza florística y ecología de las zonas. Por lo anterior, el objetivo de este trabajo fue describir los atributos florísticos que distinguen a las comunidades dominadas por pinos piñoneros (caracterización), para definir unidades con base en su composición florística y estructura (clasificación) y determinar la influencia de los factores edáficos (ordenación).
Materiales y métodos
Área de estudio
Se analizaron cuatro comunidades de bosque de pino piñonero en distintos municipios del estado de Zacatecas:
San Juan de los Hornillos, municipio de Fresnillo. Esta comunidad se encuentra entre las coordenadas 23° 36' - 22° 49' LN y 102° 29' - 103° 31' LO, en el centro del estado de Zacatecas. Los climas predominantes son templado subhúmedo con lluvias en verano (Cw0) y semiseco con lluvias en verano (BS); la precipitación media anual es 457 mm, la temperatura media anual es 15 °C, la altitud varía de 2 250 a 2 700 m (Medina & Ruiz, 2004) y la pendiente predominante es de 45°.
Sierra de Órganos, municipio de Sombrerete. El área de estudio se encuentra en el Parque Nacional Sierra de Órganos en el noroeste del estado de Zacatecas. Las coordenadas extremas son: 23° 44’ 58’’ - 23° 48’ 06.39’’ LN y 103° 46’ 37’’ - 103° 48’ 57.93” LO. El clima predominante es seco (BS1 kw) y en las partes altas el clima es Cw0 (Medina & Ruiz, 2004). La temperatura media anual es 15 °C, la precipitación media anual es 522 mm (Enríquez, Koch, & González, 2003) y la altitud varía entre 2 120 y 2 650 m.
Concepción del Oro, municipio de Concepción del Oro. La comunidad está ubicada entre las coordenadas 24° 37’ LN y 101° 25’ LO, al noreste de Zacatecas El clima predominante es seco o estepario, semicálido (BS o BW). La precipitación media anual es 420 mm, la temperatura media anual es 17 °C (Medina & Ruiz, 2004) y la altitud oscila entre 2 600 y 2 900 m.
Cerro de Piñones, municipio de Juchipila. Esta localidad pertenece a la subprovincia fisiográfica Sierras y Valles Zacatecanos de la provincia Sierra Madre Occidental. Las coordenadas extremas son 21° 20’ - 21° 23’ LN y 103° 12’ - 103° 15’ LO. El clima es Cw; la temperatura media anual es 16 °C y la precipitación media anual es 684 mm (Medina & Ruiz, 2004). La comunidad de pino piñonero se desarrolla a una altitud de 1 900 a 2 500 m.
Muestreo
Composición florística
En cada una de las comunidades, las especies con hábito arbóreo, arbustivo y herbáceo se recolectaron por método de barrido, incluyendo anuales y perennes. Las muestras se recolectaron durante la estación seca y húmeda de los años 2015 y 2016. La identificación se hizo mediante claves taxonómicas (Gentry, 1982; Rzedowski & Rzedowski, 2005) en el Laboratorio de Ecología de la División de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma Chapingo. La nomenclatura de las especies se citó con base en lo establecido por Tropicos.org (Missouri Botanical Garden, 2017).
Caracterización estructural de la vegetación
En cada comunidad se establecieron seis líneas de 100 m perpendiculares a la pendiente y ubicadas en todas las variantes fisonómicas; se estableció un punto de muestreo cada 20 m, completando cinco por línea. La vegetación se caracterizó a través del método de cuadrantes centrados en un punto (Mueller-Dumbois & Ellenberg, 1974). Las localidades de muestreo presentaron alta heterogeneidad ambiental con terrenos de difícil acceso, topografía abrupta y pendientes elevadas y pronunciadas, por lo que el uso de parcelas de muestreo para estimar la densidad y otros atributos estructurales no es factible (Kissaa & Sheilb, 2012). El método de cuadrantes centrados en un punto es una técnica que no involucra el uso de un área específica (parcelas de muestreo) y considera solo la distancia entre árboles, para así simplificar el trabajo en campo sin afectar la confiabilidad (Zhu & Zhang, 2009). En cada punto se tomó la distancia a la especie más cercana correspondiente a cada uno de los cuatro cuadrantes, considerando solo especies con hábito arbustivo o arbóreo con altura mayor de 1 m; además, se registraron el diámetro a la altura del pecho (DAP) y la altura. A partir de estos datos se estimaron los valores relativos de dominancia (DR), densidad (DER) y frecuencia (FR) de las especies (Mueller-Dumbois & Ellenberg, 1974). El valor de importancia relativa (VIR) de cada especie se calculó con la fórmula VIR = (DR + DER +FR) / 3 (Matteucci & Colma, 1982).
La estructura vertical y horizontal de la vegetación en cada comunidad se representó por medio de diagramas de perfil semirrealista (Richards, Walsh, Baillie, & Greig-Smith, 1996), elaborados con base en la DR, DER, FR, altura promedio de las especies y observaciones en campo sobre la fisonomía de la vegetación de las localidades. Se realizó un perfil por comunidad con base en la variante fisionómica más extendida.
Composición edáfica
En cada comunidad, se recolectaron 10 muestras de suelo en los primeros 10 cm de profundidad. Estas se mezclaron en una muestra compuesta de aproximadamente 1 kg por comunidad. Las muestras se analizaron y se obtuvieron los siguientes parámetros: pH, conductividad eléctrica (CE), materia orgánica (MO), nitrógeno (N), fósforo asimilable (P), potasio (K), calcio (Ca) y magnesio (Mg).
Análisis estadístico multivariado
El análisis de agrupamiento se utilizó para clasificar las comunidades vegetales en categorías o grupos, a partir de la composición florística de cada comunidad. La agrupación fue jerárquica, politética y aglomerativa, utilizando el promedio entre grupos como método de unión, y el índice de Sørensen como medida de semejanza (Rocha, Chavez, Ramírez, & Cházaro, 2012). Para definir los grupos formados en el análisis de agrupamiento, se eligió un nivel de corte estándar en el que se consideró 50 % de la información remanente (McCune & Grace, 2002). La influencia de los factores edáficos (pH, CE, MO, N, P, K, Ca y Mg) en la composición florística de las comunidades se determinó con un análisis de correspondencia canónica. Ambos análisis se realizaron con el programa de cálculo PC-ORD versión 6 (McCune & Mefford, 2011).
Resultados y discusión
Caracterización florística y estructural de la vegetación en bosques de pino piñonero
Se registraron 243 especies de plantas vasculares en las cuatro comunidades de pino piñonero del estado de Zacatecas. Las especies pertenecen a 58 familias y 167 géneros (Apéndice 1). Las familias mejor representadas en número de especies fueron Asteraceae (49), Poaceae (24), Fabaceae (19), Asparagaceae (15) y Cactaceae (13). A continuación, se describen las características generales de cada comunidad:
San Juan de los Hornillos, municipio de Fresnillo. En esta comunidad se registraron 60 especies de plantas vasculares, correspondientes a 47 géneros y 22 familias. La comunidad presentó una densidad de 1 187 individuos de árboles y arbustos por hectárea. Pinus cembroides Zucc. fue la especie más relevante ya que tuvo mayor densidad y fue más frecuente (Cuadro 1). Esta especie forma parte del estrato arbóreo junto con Yucca filifera Salm-Dyck y Quercus laeta Liebm. como especies acompañantes; la altura promedio del dosel fue 3 m, con pocos individuos emergentes de no más de 8 m (Figura 1). En el estrato arbustivo, las especies más relevantes fueron Dasylirion cedrosanum Trel. y Dodonaea viscosa L. Jaqc. La región perimetral del bosque de pino piñonero de San Juan de los Hornillos es utilizada como zona de recreación turística y de forrajeo para el ganado, por lo cual el impacto antropogénico es evidente, ya que hay pérdida de suelo, contaminación y extracción de plantas silvestres, principalmente. En las zonas más alejadas del borde, los árboles alcanzan dimensiones superiores y existe mayor presencia de pinos piñoneros, debido a que los asentamientos humanos se encuentran abandonados prácticamente, a causa de la inseguridad y la migración, reduciendo de esta forma la extracción de recursos, incluyendo el piñón.
Especies | Altura (m) | Densidad (individuos·ha-1) | DR | FR | DER | VIR |
---|---|---|---|---|---|---|
San Juan de los Hornillos, Fresnillo | ||||||
Pinus cembroides | 4.25 ± 3.09 | 759.68 | 52.44 | 46.00 | 64.00 | 54.15 |
Dasylirion cedrosanum | 2.00 ± 0.57 | 71.22 | 25.15 | 12.00 | 6.00 | 14.38 |
Dodonaea viscosa | 1.36 ± 0.36 | 201.79 | 1.33 | 20.00 | 17.00 | 12.78 |
Yucca filifera | 2.00 ± 0.53 | 71.22 | 7.42 | 12.00 | 6.00 | 8.47 |
Arctostaphylos pungens | 5.00 ± 0.00 | 11.87 | 11.13 | 2.00 | 1.00 | 4.71 |
Quercus laeta | 3.34 ± 1.13 | 59.35 | 2.15 | 6.00 | 5.00 | 4.38 |
Jatropha dioica | 1.10 ± 0.00 | 11.87 | 0.37 | 2.00 | 1.00 | 1.12 |
Sierra de Órganos, Sombrerete | ||||||
Pinus cembroides | 6.79 ± 2.68 | 119.91 | 57.51 | 45.65 | 60.87 | 54.68 |
Juniperus depeana | 4.28 ± 1.20 | 19.27 | 5.02 | 13.04 | 9.78 | 9.28 |
Quercus grisea | 4.06 ± 0.67 | 17.13 | 7.27 | 8.70 | 8.70 | 8.22 |
Acacia schaffneri | 3.67± 0.57 | 6.42 | 13.83 | 2.17 | 3.26 | 6.42 |
Ziziphus obtusifolia | 2.15 ± 0.57 | 8.57 | 1.81 | 8.70 | 4.35 | 4.95 |
Yucca filifera | 1.92 ± 1.02 | 6.42 | 2.62 | 6.52 | 3.26 | 4.14 |
Dasylirion wheeleri | 0.75 ± 0.35 | 4.28 | 3.20 | 4.35 | 2.17 | 3.24 |
Arctostaphylos pungens | 1.90 ± 0.00 | 2.14 | 0.51 | 2.17 | 1.09 | 1.26 |
Condalia fasciculata | 1.19 ± 0.00 | 2.14 | 0.04 | 2.17 | 1.09 | 1.10 |
Concepción del Oro, Concepción del Oro | ||||||
Pinus cembroides var. bicolor | 2.60 ± 1.38 | 289.27 | 11.58 | 39.08 | 54.07 | 34.91 |
Pinus cembroides | 11.37 ± 3.17 | 71.54 | 34.30 | 9.20 | 13.38 | 18.96 |
Yucca carnerosana | 4.12 ± 1.95 | 65.32 | 20.39 | 18.39 | 12.22 | 17.00 |
Dasylirion cedrosanum | 1.49 ± 0.50 | 46.66 | 17.36 | 13.79 | 8.72 | 13.29 |
Nolina parviflora | 1.76 ± 0.61 | 18.66 | 14.90 | 4.60 | 3.48 | 7.66 |
Juniperus pinchotii | 3.40 ± 1.99 | 18.66 | 0.91 | 6.90 | 3.47 | 3.76 |
Ceanothus greggii | 1.55 ± 0.52 | 18.66 | 0.30 | 5.75 | 3.49 | 3.18 |
Purshia plicata | 0.75 ± 0.07 | 6.22 | 0.26 | 2.30 | 1.16 | 1.24 |
Cerro de Piñones, Juchipila | ||||||
Pinus maximartinezii | 4.23 ± 2.51 | 621.56 | 60.83 | 39.02 | 53.13 | 50.99 |
Dodonaea viscosa | 2.28 ± 0.84 | 237.66 | 3.58 | 19.51 | 20.31 | 14.47 |
Arctostaphylos pungens | 2.84 ± 0.74 | 109.69 | 10.92 | 14.63 | 9.38 | 11.64 |
Quercus eduardii | 4.25 ± 2.47 | 36.56 | 14.55 | 4.88 | 3.12 | 7.52 |
Parkinsonia praecox | 3.50 ± 2.12 | 36.56 | 5.53 | 4.88 | 3.12 | 4.51 |
Prosopis laevigata | 2.23 ± 0.68 | 54.84 | 1.43 | 7.32 | 4.69 | 4.48 |
Juniperus pinchotii | 4.20 ± 1.13 | 36.56 | 1.78 | 4.88 | 3.12 | 3.26 |
Jatropha dioica | 1.70 ± 0.00 | 18.28 | 0.52 | 2.44 | 1.56 | 1.51 |
Quercus resinosa | 4.17 ± 0.00 | 18.28 | 0.86 | 2.44 | 1.56 | 1.62 |
± Desviación estándar de la media. DR: dominancia relativa, FR: frecuencia relativa, DER: densidad relativa y VIR: valor de importancia relativa.
Sierra de Órganos, municipio de Sombrerete. La vegetación arbórea se compone de Acacia schaffneri (S. Watson) F. J. Herm., Buddleja cordata Kunth, Juniperus deppeana Steud., Quercus grisea Liebm., Y. filifera y P. cembroides, siendo esta última la más importante para la comunidad (Cuadro 1). Estas especies, en conjunto, forman un dosel abierto de 6 m de altura, mientras que el estrato arbustivo, conformado por especies como Ziziphus obtusifolia (Hook. ex Torr. & Gray) Gray, Arctostaphylos pungens Kunth, Dasylirion wheeleri S. Wats. ex Rothr. y Condalia fasciculata I. M. Johnst, no sobrepasa los 2 m (Figura 1). Este sitio, por ser área natural protegida, se encuentra relativamente en mejor estado de conservación; posee la mayor riqueza florística con 82 especies de 70 géneros y 30 familias; presenta la menor densidad arbórea y arbustiva con 197 individuos·ha-1; además, los tallos son de mayores dimensiones, lo cual indica la edad avanzada del bosque (van der Maarel & Franklin, 2013).
Concepción del Oro, municipio de Concepción del Oro. La flora incluye 70 especies, 54 géneros y 22 familias, y la densidad de especies con hábito arbóreo y arbustivo es de 535 individuos·ha-1. En el estrato arbóreo, la comunidad vegetal presentó una asociación de P. cembroides y P. cembroides var. bicolor Little; este último con mayor VIR debido a su densidad y área basal. En promedio, el estrato arbóreo compuesto por Yucca carnerosana (Trel.) McKelvey, Nolina parviflora Kunth y Juniperus pinchotii Sudw es bajo (5 m, Figura 1); la especie emergente es P. cembroides, alcanzando alturas de 10 m. Por otra parte, el estrato arbustivo es pobre, siendo D. cedrosanum la especie más frecuente (Cuadro 1). En esta localidad se encuentra reportada otra especie de pino piñonero: Pinus pinceana Gordon & Glend. (Villarreal, Mares, Cornejo, & Capo, 2009); sin embargo, no fue registrada, por lo que es necesario ampliar el área de muestreo.
Cerro de Piñones, municipio de Juchipila. En esta comunidad se identificaron 78 especies, divididas en 69 géneros y 38 familias, con una densidad de 1 170 individuos·ha-1. Sobre las mesetas de las serranías de Juchipila se desarrollan bosques dominados por Pinus maximartinezii Rzed. (Cuadro 1), especie en peligro de extinción y de distribución restringida. Este pino piñonero tiene poblaciones de 621 individuos·ha-1 y forma parte del estrato arbóreo bajo, de 4 m en promedio, en asociación con Quercus eduardii Trel., Quercus resinosa Liebm., Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M. C. Johnst., J. pinchotii y Parkinsonia praecox (Ruiz & Pav.) Hawkins. Esta localidad es la de mayor riqueza específica en el estrato. Por otro lado, las especies más representativas del estrato arbustivo son A. pungens, D. viscosa y Jatropha dioica Sessé (Figura 1). La comunidad se encuentra bajo constante disturbio por la ganadería y la recolección de piñones, a pesar de que se desarrolla en zonas de difícil acceso y bajo protección de los pobladores. En el estado de Durango también se distribuye P. maximartinezii (González, González, Ruacho, & Molina, 2011); no obstante, las poblaciones que tienen una distribución discontinua pueden tener diferencias genéticas marcadas, por lo que resulta importante y necesario establecer áreas para su conservación y aumentar la supervivencia de los árboles juveniles (González-Elizondo et al., 2011; Ledig et al., 2001).
Clasificación y ordenación de los bosques de pino piñonero
Estructuralmente, en los bosques de pino piñonero del estado de Zacatecas, se pueden distinguir tres variantes fisonómicas: los bosques de Pinus cembroides, la asociación P. cembroides - P. cembroides var. bicolor y el bosque dominado por P. maximartinezii; sin embargo, florísticamente, el análisis de conglomerados mostró dos grupos bien definidos en un nivel de corte con 50 % de información remanente (Figura 2).
De acuerdo con la Figura 2, los bosques de P. cembroides y P. cembroides-P. cembroides var. bicolor presentan mayor afinidad florística entre sí que con el bosque dominado por P. maximartinezii. Esta diferencia florística puede deberse a la distancia geográfica entre los sitios, ya que las comunidades más cercanas podrían presentar condiciones ambientales semejantes en comparación con las más lejanas; es decir, la semejanza florística disminuye con el aumento de la distancia (Tuomisto, Ruokolainen, & Yli-Halla, 2003), tal y como se ha reportado en bosques dominados por P. pinceana (Villarreal et al., 2009).
La composición edáfica es un factor relevante para la determinación de las diferencias estructurales en las comunidades vegetales (Chavoya et al., 2016; Granados et al., 2015; Sánchez-González & López-Mata, 2003; Sardinero, 2000). El análisis de correspondencia canónica determinó que los factores edáficos preponderantes en la composición florística de los bosques de pino piñonero son el pH, CE, concentración de K y textura del suelo, especialmente el porcentaje de arcilla (Cuadro 2; Figura 3)
Variable | Eje 1 | Eje 2 | Eje 3 |
---|---|---|---|
pH | -0.916 | -0.065 | -0.088 |
Conductividad eléctrica | -0.890 | -0.088 | -0.141 |
Materia orgánica | -0.361 | 0.200 | 0.174 |
N | 0.568 | 0.482 | -0.181 |
P | -0.321 | 0.355 | -0.542 |
K | 0.840 | 0.187 | 0.062 |
Mg | 0.700 | -0.187 | -0.046 |
Fe | 0.316 | -0.316 | 0.618 |
Arenas | -0.236 | -0.073 | 0.318 |
Limos | -0.114 | 0.544 | -0.537 |
Arcillas | 0.746 | -0.485 | 0.035 |
Varianza total | |||
Autovalor | 0.880 | 0.818 | 0.374 |
Correlación especies - factores ambientales | 1 | 1 | 0.988 |
Variación explicada (%) | 27.9 | 25.9 | 11.8 |
Varianza acumulada (%) | 27.9 | 53.8 | 65.6 |
El Cuadro 3 muestra las propiedades fisicoquímicas de los suelos analizados. Los bosques dominados por P. cembroides (Fresnillo y Sombrerete) se desarrollan sobre suelos con pH ligeramente ácido (5), con baja CE, baja concentración de Ca, y ricos en K y N. Los valores ácidos de pH son comunes en bosques de pino, debido al proceso de descomposición de los residuos orgánicos (Granados, López, & Hernández, 2007). Por otro lado, las comunidades con codominancia de P. cembroides var. bicolor y P. cembroides habitan en sitios con pH neutro (7) y mayor CE, debido a la alta concentración de Ca (Osman, 2013). Las especies vegetales que se encuentran en la comunidad de Concepción del Oro presentan relativamente mayor resistencia a la salinidad y suelos pobres en nutrientes (Gandullo, 2004). En el caso de P. maximartinezii, el bosque se ubica en la zona de mayor precipitación y menor altitud con respecto a las otras comunidades del estado de Zacatecas. Los suelos son ligeramente ácidos (5.9) de textura franca, considerada la más propicia para el crecimiento vegetal, ya que favorece la infiltración y buen drenaje; además tiene alta fertilidad y adecuada retención de agua por su proporción de arena, limo y arcilla (Osman, 2013; Rodríguez-Fuentes & Rodríguez-Absi, 2002).
Sitio | pH | CE | MO | N | P | K | Ca | Mg | Fe | Arena | Limo | Arcilla | Textura |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
(dS·m-1) | (%) | ----------------------(mg·kg-1) --------------------- | ------------------(%)------------------- | ||||||||||
Fresnillo | 5.305 | 0.06 | 9.56 | 10.22 | 4.63 | 448.5 | 1 969.0 | 394.7 | 59.69 | 75.7 | 14.8 | 9.5 | Franco-Arenoso |
Sombrerete | 5.810 | 0.04 | 2.82 | 18.75 | 13.76 | 391.0 | 1 492.5 | 239.0 | 46.95 | 71.1 | 17.6 | 11.3 | Franco-Arenoso |
Concepción del Oro | 7.114 | 0.13 | 6.54 | 9.68 | 17.40 | 126.0 | 4 589.0 | 173.2 | 25.36 | 65.6 | 26.3 | 7.9 | Franco-Arenoso |
Juchipila | 5.595 | 0.05 | 3.42 | 10.15 | 2.66 | 340.0 | 1 418.5 | 551.0 | 47.49 | 47.2 | 42.3 | 10.5 | Franca |
CE: conductividad eléctrica; MO: materia orgánica
Los factores ambientales como la temperatura y la pendiente del terreno fueron desestimados, debido a que las cuatro comunidades presentaban cierta afinidad climática y orográfica, además de que en otras regiones del país, con el mismo tipo de vegetación, dichas variables no se consideraron relevantes para explicar el ensamblaje de especies (Chavoya et al., 2016; Romero et al., 2014; Romero-Manzanares, Flores-Flores, Luna-Cavazos, & García-Moya, 2016).
Conclusiones
La riqueza florística de los bosques de pino piñonero estudiados en Zacatecas fue de 244 especies, presentando entre 60 y 80 especies por comunidad; sin embargo, la semejanza florística fue baja entre las cuatro comunidades, con distintas relaciones de dominancia, frecuencia y densidad. Lo anterior es el resultado de la interacción multifactorial de los factores ambientales y edáficos con las especies, por lo que cada una de las comunidades debe ser manejada de forma diferente, atendiendo los requerimientos particulares de las especies que allí se desarrollan.
REFERENCIAS
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Apéndice 1.
Familia | Especie | Fresnillo | Sombrerete | Concepción del Oro | Juchipila | Hábito |
---|---|---|---|---|---|---|
Amaranthaceae | Chenopodium graveolens Willd. | x | H | |||
Amaranthaceae | Gomphrena serrata L. | x | H | |||
Amaryllidaceae | Sprekelia formosissima (L.) Herb. | x | H | |||
Anacampserotaceae | Grahamia frutescens (A. Gray) G. D. Rowley | x | H | |||
Anacardiaceae | Rhus trilobata Nutt. | x | Ar | |||
Anacardiaceae | Rhus virens Lindh. ex A. Gray | x | Ar | |||
Apiaceae | Cymopterus lemmonii (J. M. Coult. & Rose) Dorn | x | H | |||
Apocynaceae | Funastrum pannosum Schltr. | x | H | |||
Apocynaceae | Mandevilla hypoleuca(Benth.) Pichon | x | H | |||
Apocynaceae | Mandevilla apocynifolia (A. Gray) Woodson | x | H | |||
Apocynaceae | Plumeria rubra L. | x | Ar | |||
Asclepiadiaceae | Asclepias linaria Cav. | x | H | |||
Asparagaceae | Nolina parviflora (Kunth) Hemsl. | x | x | A | ||
Asparagaceae | Agave applanata Koch | x | Ar | |||
Asparagaceae | Agave bulliana(Baker) Thiede & Eggli | x | Ar | |||
Asparagaceae | Agave filifera Salm-Dyck | x | Ar | |||
Asparagaceae | Agave guadalajarana Trel. | x | Ar | |||
Asparagaceae | Agave mapisaga Trel. | x | Ar | |||
Asparagaceae | Agave maximiliana Baker. | x | Ar | |||
Asparagaceae | Agave parryi Engelm. | x | Ar | |||
Asparagaceae | Agave salmiana subsp. crassispina (Trel. ex L. H. Bailey) Gentry | x | x | Ar | ||
Asparagaceae | Agave schidigera Lem. | x | x | Ar | ||
Asparagaceae | Agave lechuguilla Torr. | x | Ar | |||
Asparagaceae | Dasylirion cedrosanum Trel. | x | x | A | ||
Asparagaceae | Dasylirion wheeleri S. Watson ex Rothr. | x | A | |||
Asparagaceae | Yucca carnerosana (Trel.) McKelvey | x | A | |||
Asparagaceae | Yucca decipiens Trel. | x | A | |||
Asparagaceae | Yucca filifera Chabaud | x | x | |||
Aspleniaceae | Asplenium hallbergii Mickel & Beitel. | x | H | |||
Asteraceae | Ageratina calaminthIfolia (Kunth) R. M. King & H. Rob. | x | x | H | ||
Asteraceae | Ageratina calophylla (Greene) Molinari & Mayta. | x | H | |||
Asteraceae | Ageratina espinosarum(A. Gray) R. M. King & H. Rob. | x | H | |||
Asteraceae | Ageratina pichinchensis (Kunth) R. M. King & H. Rob. | x | H | |||
Asteraceae | Ageratum corymbosum Zuccagni | x | H | |||
Asteraceae | Baccharis pteronioides DC. | x | H | |||
Asteraceae | Bidens pilosaL. | x | x | H | ||
Asteraceae | Brickellia veronicifolia (Kunth) A. Gray | x | x | H | ||
Asteraceae | Alloispermum palmeri (S. Watson ex A. Gray) C. F. Fernandez & Urbatsch. | x | H | |||
Asteraceae | Chaetopappa ericoides (Torr.) G. L. Nesom | x | H | |||
Asteraceae | Chrysactinia mexicana A. Gray. | x | H | |||
Asteraceae | Chrysanthellum indicum DC. | x | H | |||
Asteraceae | Chrysopsis villosa(Pursh) Nutt. ex DC. | x | H | |||
Asteraceae | Cosmos parviflorus (Jacq.) Pers. | x | H | |||
Asteraceae | Dyssodia papposa (Vent.) Hitchc. | x | H | |||
Asteraceae | Erigeron subacaulis (McVaugh) G. L. Nesom | x | H | |||
Asteraceae | Galinsoga parviflora Cav. | x | H | |||
Asteraceae | Gymnosperma glutinosum (Spreng.) Less. | x | x | H | ||
Asteraceae | Haplopappus sp. | x | H | |||
Asteraceae | Heterosperma pinnatum Cav. | x | H | |||
Asteraceae | Montanoa sp. HBK | x | H | |||
Asteraceae | Montanoa leucantha (Lag.) S. F. Blake. | x | H | |||
Asteraceae | Pectis prostrata Cav. | x | H | |||
Asteraceae | Perymenium mendezii DC. | x | x | H | ||
Asteraceae | Piqueria trinervia Cav. | x | H | |||
Asteraceae | Porophyllum macrocephalum DC. | x | H | |||
Asteraceae | Sanvitalia procumbens Lam. | x | H | |||
Asteraceae | Schkuhria pinnata (Lam.) Kuntze ex Thell. | x | H | |||
Asteraceae | Sinclairia angustissima (A. Gray) B. L. Turner | x | H | |||
Asteraceae | Solidago paniculata Dc. | x | H | |||
Asteraceae | Stevia micrantha Lag. | x | H | |||
Asteraceae | Stevia ovata var. ovata | x | H | |||
Asteraceae | Stevia salicifolia Cav. | x | x | H | ||
Asteraceae | Stevia serrata Cav | x | H | |||
Asteraceae | Stevia trifida Lag. | x | H | |||
Asteraceae | Steviopsis vigintiseta(DC.) R. M. King & H. Rob. | x | H | |||
Asteraceae | Stylotrichium corymbosum(DC.) Mattf. | x | H | |||
Asteraceae | Tagetes lunulata Ortega | x | x | H | ||
Asteraceae | Tagetes micrantha Cav. | x | H | |||
Asteraceae | Tagetes tenuifolia Cav. | x | H | |||
Asteraceae | Thelesperma longipes A. Gray | x | H | |||
Asteraceae | Tridax balbisioides (Kunth) A. Gray | x | H | |||
Asteraceae | Trixis angustifolia DC. | x | H | |||
Asteraceae | Verbesina longipes Hemsl. | x | H | |||
Asteraceae | Verbesina parviflora (Kunth) S. F. Blake, | x | H | |||
Asteraceae | Viguiera dentata (Cav.) Spreng. | x | H | |||
Asteraceae | Zinnia angustifolia Kunth | x | H | |||
Asteraceae | Zinnia grandiflora Nutt. | x | Ar | |||
Asteraceae | Zinnia peruviana (L.) L. | x | H | |||
Boraginaceae | Lithospermum distichum Ortega | x | H | |||
Bromeliaceae | Pitcairnia karwinskyana Schult. & Schult. f. | x | H | |||
Bromeliaceae | Tillandsia recurvata (L.) L. | x | x | x | x | Ep |
Burseraceae | Bursera graveolens (Kunth) Triana & Planch. | x | A | |||
Cactaceae | Coryphantha delaetiana A. Berger | x | Ar | |||
Cactaceae | Mammillaria bocasana Proselg. | x | x | Ar | ||
Cactaceae | Opuntia durangensis Britton & Rose | x | x | Ar | ||
Cactaceae | Opuntia engelmanniiSalm-Dyck ex Engelm. | x | Ar | |||
Cactaceae | Opuntia robusta J. C. Wendl. | x | x | Ar | ||
Cactaceae | Stenocactus dichroacanthus subsp. violaciflorus (Quehl) U. Guzmán & Vazq.-Ben. | x | Ar | |||
Cactaceae | Stenocereus queretanoensis (F. A. C. Weber) Buxb. | x | Ar | |||
Cactaceae | Thelocactus tulensis (Poselg.) Britton & Rose | x | Ar | |||
Cactaceae | Echinocactus platyacanthus Link & Otto | x | Ar | |||
Cactaceae | Ferocactus latispinus (Haw.) Britton & Rose | x | Ar | |||
Cactaceae | Mammillaria heyderi Muehlenpf. | x | x | Ar | ||
Cactaceae | Echinocereus pulchellus (Mart.) K. Schum. | x | x | Ar | ||
Cactaceae | Stenocactus multicostatus(Hildm.) A. Berger ex A. W. Hill. | x | x | Ar | ||
Cactaceae | Opuntia guilanchi Griffiths | x | x | Ar | ||
Campanulaceae | Lobelia laxiflora Kunth | x | H | |||
Celastraceae | Wimmeria persicifolia Radlk. | x | H | |||
Cistaceae | Crocanthemum glomeratum(Lag.) Janchen | x | H | |||
Commelinaceae | Commelina diffusa Burm. f. | x | H | |||
Commelinaceae | Gibasis linearis (Benth.) Rohweder, | x | H | |||
Commelinaceae | Tradescantia brachyphylla Greenm. | x | H | |||
Commelinaceae | Commelina coelestis Willd. | x | H | |||
Commelinaceae | Commelina scabra Benth. | x | H | |||
Convolvulaceae | Dichondra argentea Humb. & Bonpl. ex Willd. | x | H | |||
Convolvulaceae | Ipomoea elongata Choisy | x | H | |||
Convolvulaceae | Ipomoea purpurea (L.) Roth | x | H | |||
Convolvulaceae | Operculina pteripes (G. Don) O'Donell | x | H | |||
Cruciferae | Lepidium montanum Nutt. | x | H | |||
Cupressaceae | Juniperus deppeana Steud. | x | A | |||
Cupressaceae | Juniperus pinchotiiSudw. | x | x | A | ||
Cyperaceae | Cyperus seslerioides Kunth | x | x | H | ||
Ericaceae | Arctostaphylos pungens Kunth | x | x | x | A | |
Euphorbiaceae | Acalypha neomexicana Müll. Arg. | x | H | |||
Euphorbiaceae | Acalypha ocymoides Kunth | x | H | |||
Euphorbiaceae | Croton dioicus Cav. | x | H | |||
Euphorbiaceae | Euphorbia eriantha Benth. | x | H | |||
Euphorbiaceae | Euphorbia furcillata Kunth | x | H | |||
Euphorbiaceae | Euphorbia hirta L. | x | H | |||
Euphorbiaceae | Euphorbia indivisa (Engelm.) Tidestr. | x | H | |||
Euphorbiaceae | Jatropha dioica Sessé | x | x | x | H | |
Fabaceae | Calliandra eriophylla Benth. | x | H | |||
Fabaceae | Cologania angustifolia Kunth | x | x | H | ||
Fabaceae | Crotalaria longirostrata Hook. & Arn. | x | H | |||
Fabaceae | Crotalaria pumila Ortega | x | H | |||
Fabaceae | Dalea bicolor Humb. & Bonpl. ex Willd. | x | Ar | |||
Fabaceae | Dalea bicolor var. bicolor | x | Ar | |||
Fabaceae | Dalea humilis G. Don | x | H | |||
Fabaceae | Desmodium neomexicanum A. Gray | x | H | |||
Fabaceae | Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg. | x | Ar | |||
Fabaceae | Albizia occidentalis Brandegee | x | A | |||
Fabaceae | Lysiloma divaricatum (Jacq.) J. F. Macbr. | x | A | |||
Fabaceae | Mimosa aculeaticarpaOrtega | x | x | x | A | |
Fabaceae | Nissolia fruticosa Jacq. | x | Li | |||
Fabaceae | Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M. C. Johnst. | x | A | |||
Fabaceae | Tephrosia saxicola C. E. Wood | x | H | |||
Fabaceae | Acacia schaffneri (S. Watson) F. J. Herm. | x | x | A | ||
Fabaceae | Dalea foliolosa (Aiton) Barneby | x | H | |||
Fabaceae | Lupinus splendens Rose | x | H | |||
Fabaceae | Parkinsonia praecox (Ruiz & Pav. ex Hook.) Hawkins | x | A | |||
Fabaceae | Mimosa dysocarpa Benth. | x | x | Ar | ||
Fagaceae | Quercus eduardi Trel. | x | x | A | ||
Fagaceae | Quercus grisea Liebm. | x | A | |||
Fagaceae | Quercus intricata Trel. | x | A | |||
Fagaceae | Quercus laeta Liebm. | x | x | A | ||
Fagaceae | Quercus potosina Trel. | x | A | |||
Fagaceae | Quercus resinosa Liebm. | x | A | |||
Garryaceae | Garrya wrightii Torr. | x | Ar | |||
Iridaceae | Nemastylis tenuis (Herb.) S. Watson | x | x | H | ||
Iridaceae | Sisyrinchium tenuifolium Humb. & Bonpl. ex Willd. | x | H | |||
Lamiaceae | Cantinoa mutabilis(Rich.) Harley & J. F. B. Pastore | x | H | |||
Lamiaceae | Hyptis pectinata (L.) Poit. | x | H | |||
Lamiaceae | Poliomintha bicolor S. Watson | x | Ar | |||
Lamiaceae | Poliomintha glabrescens A. Gray ex Hemsl. | x | Ar | |||
Lamiaceae | Salvia axillaris Moc. & Sessé | x | H | |||
Lamiaceae | Salvia lycioides A. Gray | x | H | |||
Lamiaceae | Salvia microphylla Kunth | x | Ar | |||
Lamiaceae | Salvia rhyacophila (Fernald) Epling | x | H | |||
Lamiaceae | Salvia tiliifolia Vahl | x | H | |||
Asphodelaceae | Asphodelus fistulosus L. | x | H | |||
Lythraceae | Cuphea paucipetala S. A. Graham | x | H | |||
Malpighiaceae | Gaudichaudia hirtella (Rich.) S. L. Jessup | x | H | |||
Malpighiaceae | Malpighia mexicana A. Juss. | x | Ar | |||
Malvaceae | Anoda crenatiflora Ortega | x | H | |||
Malvaceae | Sida abutilifolia Mill. | x | H | |||
Malvaceae | Sida linearis Cav. | x | H | |||
Montiaceae | Phemeranthus humilis(Greene) Kiger | x | H | |||
Nyctaginaceae | Boerhavia erecta L. | x | H | |||
Olaceae | Fraxinus pringlei Lingelsh. | x | A | |||
Oleaceae | Forestiera durangensis Standl. | x | A | |||
Orchidaceae | Bletia punctata La Llave & Lex. | x | H | |||
Orchidaceae | Stenorrhynchos michuacanum (La Llave & Lex.) Lindl. | x | H | |||
Phytolaccaceae | Phytolacca icosandra L. | x | H | |||
Pinaceae | Pinus cembroides Zucc. | x | x | x | A | |
Pinaceae | Pinus cembroides var. bicolor Little | x | A | |||
Pinaceae | Pinus maximartinezii Rzed. | x | A | |||
Piperaceae | Peperomia bracteataA. W. Hill | x | H | |||
Plantaginaceae | Plantago linearis Kunth | x | H | |||
Plantaginaceae | Russelia polyedra Zucc. | x | H | |||
Plantaginaceae | Hebe salicifolia (G. Forst.) Pennell | x | H | |||
Poaceae | Aristida adscensionis L. | x | H | |||
Poaceae | Aristida glauca (Ness) Walp. | x | H | |||
Poaceae | Aristida havardiiVasey | x | H | |||
Poaceae | Aristida scribneriana Hitchc. | x | H | |||
Poaceae | Bothriochloa barbinodis (Lag.) Herter | x | H | |||
Poaceae | Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr. | x | x | H | ||
Poaceae | Chondrosum gracileKunth | x | x | H | ||
Poaceae | Eleusine multiflora Hochst. ex A. Rich. | x | H | |||
Poaceae | Eragrostis intermedia Hitchc. | x | x | H | ||
Poaceae | Hilaria cenchroides Kunth | x | H | |||
Poaceae | Lycurus phleoides Kunth | x | x | x | H | |
Poaceae | Microchloa kunthii Desv. | x | H | |||
Poaceae | Muhlenbergia dubia E. Fourn. | x | H | |||
Poaceae | Muhlenbergia gigantea (E. Fourn.) Hitchc. | x | H | |||
Poaceae | Muhlenbergia implicata (Kunth) Trin. | x | H | |||
Poaceae | Muhlenbergia peruviana(P. Beauv.) Steud. | x | H | |||
Poaceae | Muhlenbergia quadridentata (Kunth) Trin. | x | x | H | ||
Poaceae | Muhlenbergia rigida (Kunth) Kunth | x | x | H | ||
Poaceae | Nassella leucotricha (Trin. & Rupr.) R.W. Pohl | x | H | |||
Poaceae | Nassella mexicana(Hitchc.) R.W. Pohl | x | H | |||
Poaceae | Nassella tenuissima(Trin.) Barkworth | x | H | |||
Poaceae | Piptochaetium fimbriatum (Kunth) Hitchc. | x | H | |||
Poaceae | Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen | x | H | |||
Poaceae | Tridens muticus (Torr.) Nash | x | H | |||
Poaceae | Muhlenbergia macroura (Kunth) Hitchc. | x | H | |||
Poaceae | Melinis repens(Willd.) Zizka | x | H | |||
Polemoniaceae | Loeselia coerulea (Cav.) G. Don | x | H | |||
Polemoniaeae | Giliastrum stewartii(I. M. Johnst.) J. M. Porter | x | H | |||
Pteridaceae | Argyrochosma incana (C. Presl) Windham | x | H | |||
Pteridaceae | Myriopteris allosuroides (Mett.) Gruss & Windham | x | H | |||
Pteridaceae | Myriopteris myriophylla (Desv.) Sm. | x | H | |||
Pteridaceae | Pellaea ovata (Desv.) Weath. | x | H | |||
Pteridaceae | Astrolepis sinuata(Lag. ex Sw.) D. M. Benham & Windham | x | H | |||
Pteridaceae | Myriopteris aurea (Poir.) Grusz & Windham | x | H | |||
Pteridaceae | Pellaea cordifolia(Sessé & Moc.) A. R. Sm. | x | H | |||
Pteridaceae | Pellaea sagittata (Cav.) Link | x | H | |||
Rhamnaceae | Ceanothus greggii A. Gray | x | Ar | |||
Rhamnaceae | Ziziphus obtusifolia(Hook. ex Torr. & Gray) A. Gray | x | Ar | |||
Rhamnaceae | Condalia fasciculata I. M. Johnst. | x | Ar | |||
Rosaceae | Fallugia paradoxa (D. Don) Endl. ex Torr. | x | Ar | |||
Rosaceae | Malacomeles denticulata(Kunth) Decne. | x | Ar | |||
Rosaceae | Prunus serotina Ehrh. | x | A | |||
Rosaceae | Purshia mexicana (D. Don) S. L. Welsh | x | Ar | |||
Rosaceae | Purshia plicata (D. Don) Henrickson | x | Ar | |||
Rubiaceae | Bouvardia ternifolia (Cav.) Schltdl. | x | x | Ar | ||
Rubiaceae | Bouvardia chrysantha Mart. | x | Ar | |||
Rubiaceae | Crusea diversifolia (Kunth) W. R. Anderson | x | H | |||
Rubiaceae | Machaonia sp. | x | H | |||
Rutaceae | Ptelea trifoliata L. | x | Ar | |||
Sapindaceae | Dodonaea viscosa Jacq. | x | x | Ar | ||
Scrophulariaceae | Buddleja cordata Kunth | x | A | |||
Scrophulariaceae | Buddleja scordioides Kunth | x | H | |||
Orobanchaceae | Castilleja tenuiflora Benth. | x | H | |||
Selaginellaceae | Selaginella pallescens (C. Presl) Spring | x | H | |||
Solanaceae | Physalis angulataL. | x | H | |||
Solanaceae | Solanum jamaicense Mill. | x | H | |||
Solanaceae | Solanum rostratum Dunal | x | H | |||
Verbenaceae | Citharexylum rosei Greenm. | x | Ar | |||
Verbenaceae | Lippia dulcis Trevir. | x | H | |||
Verbenaceae | Verbena menthifolia Benth. | x | H | |||
Violaceae | Viola sp. | x | H | |||
Vitaceae | Vitis bloodworthiana Comeaux. | x | Ar | |||
Zygophyllaceae | Kallstroemia rosei Rydb. | x | H |
Recibido: 01 de Marzo de 2017; Aprobado: 15 de Mayo de 2018