Área de estudio

El estudio se llevó a cabo en un bosque templado dominado por P. patula en el ejido La Mojonera, en la región de Zacualtipán del estado de Hidalgo (Figura 1) en el centro de México (Sierra Alta Hidalguense), a lo largo del Cinturón Volcánico Trans-Mexicano. El sitio pertenece a la Red de Sitios de Monitoreo Intensivo de Carbono (red MEX-SMIC) (^{Ángeles-Pérez et al., 2012}) que forma parte de la red MexFlux (^{Vargas et al., 2013}). La topografía del sitio se caracteriza por una pendiente moderada con altitud media de 2 100 m. El clima dominante es C(fm), templado húmedo con temperatura media anual de 13.5 °C y precipitación media anual de 2 050 mm (^{García, 2004}). El suelo típico es Feozem háplico con alto contenido de materia orgánica y nutrientes. Los principales tipos de cobertura son bosque de encino, pino-encino y bosques mesófilo de montaña (^{Ángeles-Pérez, 2009}; ^{Ponce-Vargas, Luna-Vega, Alcántara-Ayala, & Ruiz-Jiménez, 2006}).

Figura 1 Área de rodales en el ejido La Mojonera, región forestal de Zacualtipán, Hidalgo, en el centro de México. 

En este estudio se seleccionó un área de bosque natural (BSM: bosque sin manejo) de bosque mixto de pino-encino que se utilizó como referencia, para comparar su crecimiento productivo con el de los rodales manejados. El BSM es un bosque más diverso en especies en comparación con los rodales regenerados después del proceso de aprovechamiento, ya que en estos se favorecen las especies de mayor valor económico como P. patula. En los estratos arbóreo y arbustivo se identificaron aproximadamente 15 especies. Las especies dominantes fueron Quercus laurina Bonpl., P. patula, Cornus disciflora Moc. & Sess. ex D.C., Vaccinium leucanthum Schltdl., Ternstroemia sylvatica Schltdl. & Cham. y Clethra mexicana D. C. En menor proporción también se registraron Rhamnus capraeifolia Schltdl., Viburnum tiliaefolium Oerst., Q. excelsa Liebm., Crataegus pubescens (Kunth) Steud, Ilex discolor Hemsl., Prunus serotina Ehrh., Arbutus xalapensis Kunth. y Cleyera theaoides Sw. En el BSM se registraron 896 árboles∙ha^-1 (71 % de la densidad total) con un rango de diámetro normal (DAP) de 5 a 20 cm, mientras que 317 árboles∙ha^-1 presentaron DAP > 20 cm. El tamaño máximo en DAP observado fue de 61 cm. El área basal promedio en el BSM fue de 36 m²∙ha^-1, de los cuales 63 % (22 m²∙ha^-1) correspondió a P. patula.

Historia del manejo forestal en la región de Zacualtipán

El manejo del bosque en el área de estudio data de 1980 desde que los propietarios implementaron programas para la producción de madera y conservación del hábitat (^{Musálem, 2006}). Para generar rodales coetáneos de P. patula se ha utilizado el método de árboles-padres basado en la regeneración natural (^{Castelán-Lorenzo & Arteaga-Martínez, 2009}; ^{Velázquez et al., 2004}); cuando esta es insuficiente, también se combina con plantaciones de enriquecimiento. Todos los rodales tienen el mismo historial de manejo forestal, ya que reciben los mismos tratamientos silvícolas como preparación del terreno, corta de liberación, deshierbe, aclareo, poda, cortas de mejora y de salvamento. No obstante, el aclareo es la práctica silvícola más común para producir madera comercial; además, reduce la competencia entre los árboles y ayuda a controlar la composición de las especies arbóreas. Los bosques forman parte de una red de sitios de Medición, Reporte y Verificación (MRV) para evaluar el crecimiento y la mortalidad de los rodales bajo manejo forestal, supervisado por las comunidades de la región. El ejido La Mojonera ha sido reconocido por su trabajo colectivo en el cuidado de los bosques, recibiendo el Premio Nacional al Mérito Forestal. Por lo tanto, los proyectos de manejo y conservación forestal contribuyen a la conservación y recuperación de la cubierta vegetal del país, siendo un ejemplo de éxito en los indicadores del manejo forestal comunitario.

Muestreo de campo

Para este estudio se seleccionó una cronosecuencia de siete rodales correspondientes a los años de cosecha 1998, 1995, 1990, 1988, 1986, 1984 y 1982 (Figura 1). Cada año corresponde con la aplicación del método de regeneración de árboles-padres. La cronosecuencia se comparó con el BSM de aproximadamente 80 años. En los rodales y en el BSM se establecieron, aleatoriamente, tres unidades permanentes de muestreo (UPM) de 0.04 ha (20 × 20 m). Todos los árboles con DAP ≥ 5 cm, a 1.30 m sobre el nivel del suelo, se marcaron y se registró la altura total de todos los individuos arbóreos. En los análisis, las mediciones de cronosecuencia se compararon en tres años posteriores (2005, 2008 y 2012), mientras que las mediciones del BSM solo se registraron en 2005 y 2012.

Incremento y asignación de la biomasa aérea

La BA se estimó con ecuaciones alométricas locales previamente parametrizadas para las especies arbóreas dominantes (coníferas y latifoliadas) en el sitio de estudio (^{Soriano-Luna, Ángeles-Pérez, Martínez-Trinidad, Plascencia-Escalante, & Razo-Zárate, 2015}). En primer lugar, se calculó la BA por árbol y para cada componente estructural del árbol (fustes, corteza, ramas y follaje). La biomasa de cada árbol se sumó para estimar la biomasa del rodal correspondiente. Los incrementos de biomasa aérea (IBA) se calcularon como la diferencia entre la BA de los árboles de cada rodal de la cronosecuencia respecto a las mediciones de años posteriores (2008 o 2012), con la ecuación: IBA= (IBAS +BAN); donde, IBA es el incremento en BA, IBAS es el incremento de biomasa de los árboles supervivientes durante el periodo de registro, y BAN es el crecimiento de la biomasa por incorporación de árboles (nuevos) durante el periodo de registro. La densidad del rodal se calculó considerando el número de árboles con DAP ≥ 5 cm por unidad de superficie. La mortalidad (árboles∙ha^-1) se calculó como la diferencia entre la densidad de árboles vivos∙ha^-1 en cada rodal de la cronosecuencia respecto al primer y segundo año de medición. La corrección de la mortalidad se hizo según ^{Clark et al. (2001}).

Parametrización de la biomasa aérea

La producción de BA de los rodales se analizó con la parametrización de los modelos de crecimiento de Chapman-Richards (^{Zhao-gang & Feng-ri, 2003}), Holling type III y Schumacher (^{Peng, Zhang, & Liu, 2001}). La BA se estimó a partir de los datos recolectados en los rodales de una cronosecuencia de 2 a 30 años, incluyendo todas las especies arbóreas. El mejor modelo se seleccionó de acuerdo con los parámetros de bondad de ajuste; es decir, el coeficiente de determinación ajustado (R²), error cuadrático medio (ECM) y la suma de cuadrados del error (SCE). Además, el incremento corriente anual (ICA) y el incremento medio anual (IMA) de la BA se calcularon con el modelo con los mejores parámetros de bondad de ajuste.

Productividad primaria neta aérea

La productividad primaria neta aérea (PPNA) de cada rodal se estimó con la ecuación PPNA = ∆B + M; donde ∆B es el incremento de BA anual y M es la producción anual de hojarasca (^{Clark et al., 2001}). La herbivoría no se consideró en este cálculo.

El porcentaje de PPNA de cada rodal se calculó y comparó con la del BSM. Para estimar la producción anual de hojarasca se instalaron cuatro trampas circulares en cada UPM (^{Rocha-Loredo & Ramírez-Marcial, 2009}). Las trampas se equiparon con una lámina de nailon altamente flexible (tamaño medio de malla) con 0.5 m² de superficie cada una. La hojarasca se recolectó cada mes desde octubre de 2005 hasta septiembre de 2008. En cada fecha de muestreo, la hojarasca se separó de la manera siguiente: hojas, ramas y otro material, incluyendo la corteza y las estructuras reproductivas. Las hojas se clasificaron según la especie de árbol. Todos los componentes vegetativos se secaron en el horno a 65 °C durante 72 h y luego se pesaron.

Análisis estadístico

Los datos de la BA se sometieron a pruebas de normalidad tales como: Shapiro-Wilk y Kolmogorov-Smirnov antes de proceder a su análisis. A continuación, se utilizó un análisis de varianza (ANOVA) de una vía para detectar los efectos de la edad del rodal sobre las variables evaluadas: producción de BA y su asignación a los componentes estructurales del árbol, IBA, PPNA, densidad del rodal y mortalidad de los árboles. Posteriormente, se aplicó una prueba de Tukey HSD (α ≤ 0.05) para la comparación de medias. Todos los análisis estadísticos se realizaron con el software SAS/ETS^® SAS Inc. (^{SAS Institute Inc., 2009}).

Producción de biomasa aérea, incremento y asignación por edad del rodal

La producción de BA mostró diferencias estadísticamente significativas (P ≤ 0.05) entre rodales (Cuadro 1) en todas las mediciones. En 2005, el rodal de 1998 (7 años) alcanzó 32.27 Mg∙ha^-1 de BA, lo que representa 16.6 % de la BA registrada en el BSM (Cuadro 1). En 2012, este mismo rodal (ahora con 14 años) aumentó su BA hasta 71.10 Mg∙ha^-1, tan solo tres veces menos que la observada en el BSM (Cuadro 1). En comparación, el rodal de 1982 (con 30 años) registró en 2012 más de 78 % de la BA registrada en el BSM. Algunos rodales redujeron su BA como resultado de las prácticas silvícolas, específicamente en el rodal de 1998 (Cuadro 1). Para 2012, en dicho rodal, la densidad de árboles disminuyó drásticamente (56 % en un periodo de siete años) como consecuencia de un aclareo con intensidad de 50 % durante el año anterior (2011) (Cuadro 2).

El IBA, que representa la magnitud de variación de la BA con respecto al tiempo, disminuyó a medida que la edad del rodal aumentó, con diferencias estadísticamente significativas (P ≤ 0.05) entre rodales (Cuadro 1), concretamente en la medición de 2005 a 2008. Así, en un periodo de tres años (2005-2008), los IBA fueron 2.1 veces superiores a los registrados en un periodo coincidente de cuatro y siete años (2008-2012 y 2005-2012, respectivamente), en los que no se detectaron diferencias estadísticamente significativas (P > 0.05) entre rodales.

La BA de todos los componentes estructurales, por su parte, aumentó significativamente con la edad del rodal (Figura 2). Como era de esperar, la mayor proporción de BA se asignó al fuste, el principal reservorio de los árboles en todos los rodales. En particular, los árboles del rodal de 1998 (7 años) reservaron 59.9 Mg∙ha^-1 de BA al fuste y corteza, tres veces más que la asignación observada al fuste en el BSM. Por el contrario, la asignación de BA a las ramas disminuyó a medida que la edad del rodal aumentaba. Así, se asignó 18 % de BA a las ramas para el rodal de 1998 y 14 % para el de 1982. La BA asignada al follaje correspondió al 4-9 % del total y fue mayor en los rodales más jóvenes (de 7 a 17 años, rodales de 1998 y 1995, respectivamente).

Figura 2 Asignación de biomasa aérea (BA) a los componentes estructurales de los árboles en rodales coetáneos dominados por Pinus patula en un periodo de siete años: 2005 (a), 2008 (b) y 2012 (c) para una cronosecuencia de bosque templado en Zacualtipán, Hidalgo, México. En el 2008 (b) la BA no se midió en el bosque sin manejo (BSM). 

Modelo de crecimiento de biomasa aérea

El modelo de Chapman-Richards tuvo los mejores parámetros de bondad de ajuste para predecir el crecimiento en BA del rodal (Figura 3), donde todos los parámetros fueron significativamente diferentes de cero (P < 0.0001) al nivel de confianza de 95 % (Cuadro 3). En concreto, dicho modelo tuvo el valor R² (0.76) más alto y, el ECM (834.9) y SCE (85 990.9) más bajos. De acuerdo con el modelo, el ICA máximo se alcanzó a los 15 años, y el IMA máximo a los cinco años del rodal. ICA e IMA alcanzaron el mismo valor de 5.9 Mg∙ha^-1∙año^-1 después de 12 años de regeneración del rodal (Figura 4).

Figura 3 Relación entre la acumulación de producción de biomasa aérea (BA) observada y pronosticada en función de la edad del rodal en una cronosecuencia de bosque templado en Zacualtipán, Hidalgo, México. 

Figura 4 Incremento corriente anual (ICA) e incremento medio anual (IMA) en la producción de biomasa aérea (BA) en función de la edad del rodal en una cronosecuencia de bosque templado en Zacualtipán, Hidalgo, México. 

Productividad primaria neta aérea

Como se observó en el caso de la BA, la PPNA también aumentó a medida que la edad del rodal fue mayor (Cuadro 4). La PPNA en el rodal más viejo después de la cosecha (30 años) fue 23 % menor que la observada en el BSM. La mayor PPNA se registró en el rodal de 1982 (30 años) y fue similar a la del rodal de 1995 (17 años). El mismo patrón se registró en los rodales de 1998 y 1986 que tuvieron una PPNA de 14.7 y 14.3 Mg∙ha^-1∙año^-1, respectivamente. A pesar de que el rodal de 1998 tuvo la mayor mortalidad de árboles (Cuadro 2) como resultado del aclareo, la PPNA no se vio afectada. En general, la PPNA de los rodales con manejo forestal fue 27 % inferior a la observada en el BSM.

Producción, incremento y asignación de BA

El manejo forestal sostenible tiene como objetivo promover la producción de madera manteniendo otros servicios ecológicos, por lo que en esta investigación se evaluó el papel del manejo forestal en el incremento de la producción de BA a lo largo de una cronosecuencia de P. patula. Se encontró que el bosque con manejo forestal alcanzó la máxima acumulación de BA en un tiempo más corto que el BSM. La asignación de BA e IBA permitieron estimar el tiempo en el que un rodal, resultado del manejo forestal, puede funcionar de forma similar a un bosque natural sin manejo forestal.

Los resultados sobre la BA fueron similares a los de otros estudios realizados en la misma región (^{Chávez-Aguilar et al., 2016}; ^{Figueroa-Navarro, Ángeles-Pérez, Velázquez-Martínez, & de los Santos-Posadas, 2010}; ^{Soriano-Luna et al., 2018}), incluso con estudios en otros sitios y especies; por ejemplo, ^{Peichl y Arain (2006}) estudiaron rodales de Pinus strobus L. de varias edades (2, 15, 30 y 65 años) y reportaron incrementos significativos de la BA a medida que la edad del rodal aumentaba. De la misma manera, ^{Jagodziński, Dyderski, Gęsikiewicz, y Horodecki (2019}) reportaron que la BA total en rodales coetáneos de Pinus sylvestris L. de 3 a 117 años aumentó con el incremento de la edad del rodal. Por otra parte, ^{Mendoza-Ponce y Galicia (2010}) encontraron una producción de BA de 74.0 y 127.0 Mg∙ha^-1 en rodales del género Pinus de 28 y 30 años, respectivamente, en un paisaje de bosque templado en el centro de México; cantidades que fueron menores que las registradas para rodales coetáneos de P. patula en el presente estudio (Cuadro 1). No obstante, estas diferencias en la capacidad de almacenamiento y producción de BA dependen de las características del rodal (composición de especies, estado de desarrollo, uso de suelo y densidad) y de la regeneración forestal. Los resultados de BA en el presente estudio son más altos (Cuadro 1) en comparación con los reportados en otros estudios con rodales coetáneos, lo que podría ser un buen indicador de que el esquema de manejo forestal aplicado en el sitio de estudio contribuye significativamente al incremento de la BA.

La práctica silvícola más aplicada para promover el crecimiento de los árboles en el sitio de estudio es el aclareo, que sirve para disminuir la competencia de los árboles y promover la importancia de la cosecha forestal a través del aumento del volumen, el tamaño y la calidad comercial de la madera. El aclareo modifica el crecimiento de los árboles y aumenta la BA tanto de forma individual como a nivel de rodal. Varios estudios han señalado que el aclareo es capaz de aumentar la BA en los rodales (^{Porter-Bolland et al., 2012}; ^{Rodríguez-Ortíz et al., 2011}; ^{Wang, Chang, Lee, Yang, & Lin, 2005}) y han demostrado el impacto de tal práctica sobre la estructura del rodal, especialmente en lo que respecta al ciclo de C, la biodiversidad del suelo y la mejora de la dinámica ecológica (^{Marchi, Paletto, Cantiani, Bianchetto, & De Meo, 2018}).

La producción de BA también depende de su asignación hacia los componentes estructurales del árbol, como fustes, ramas y hojas. En el presente estudio, la mayor producción de BA se asignó a los fustes, que constituyeron 70 % de la biomasa media total del árbol, favorecida por las prácticas de aclareos. En este sentido, ^{Rodríguez-Ortíz et al. (2011}) reportaron que la distribución de BA en el bosque de P. patula se dirige hacia los fustes, independientemente de la intensidad del aclareo. La aplicación de aclareos en bosques manejados ha sido recomendada como una de las principales herramientas para promover la asignación de BA hacia los fustes, ya que la eliminación de una fracción de la población forestal en los rodales cambia la distribución de la BA. Además, una mayor asignación de BA hacia el fuste, en un periodo más corto que la observada en el BSM, genera estabilidad y producción de madera de alta calidad en el rodal (^{Marchi et al., 2018}); de esta forma, la rentabilidad económica de los bosques con manejo forestal aumenta a la par que se recuperan algunos servicios ecosistémicos de provisión (madera, a través de acumulación de biomasa forestal). En este estudio, la asignación de BA a los componentes estructurales varió con la edad del rodal y fue similar a la del BSM. Por lo tanto, la asignación de BA puede disminuir a medida que los rodales con manejo forestal envejecen porque la productividad primaria neta (PPN) y las tasas de acumulación de biomasa disminuyen a medida que las tasas de respiración aumentan (^{Ryan, Binkley, Fownes, Giardina, & Senock, 2004}). El manejo forestal se basa en la teoría general de la productividad que predice que la PPN de los bosques aumenta de forma constante hasta alcanzar un máximo a medida que los bosques envejecen para luego disminuir gradualmente (^{Chávez-Aguilar et al., 2016}; Rodríguez-Ortíz et al., 2011).

En esta investigación, la PPNA como resultado del proceso de cosecha no tuvo un comportamiento en función de la edad del rodal (a diferencia de la BA), debido a que los árboles en edad temprana utilizan sus recursos para aumentar las dimensiones y su eficiencia en la asimilación de nutrientes, que es mayor en comparación con los árboles más viejos. Por lo tanto, este estudio demostró que el rodal de 1995 (el más joven) tuvo una PPNA 2.5 % inferior a la observada en el rodal más viejo (1982), que a su vez tuvo una PPNA 12 % inferior a la del BSM (19.1 Mg∙ha^⁻1∙año^⁻1) con la mayor PPNA (Cuadro 4). Los rodales más viejos no se sometieron a aclareos durante el periodo de estudio, aunque se prescriben programas de aclareos similares para todos los rodales durante el periodo de rotación. Algunos estudios han demostrado que el aclareo reduce inicialmente la PPN del rodal, mientras que aumenta la PPN de los árboles residuales (^{Law, Riitters, & Ohmann, 1992}). ^{Hu, Lehtonen, Minunno, y Mäkelä (2020}) estimaron la asignación de BA en bosques de P. sylvestris y Picea abies (L.) H. Karst de varias edades y encontraron que la asignación de BA en todos los componentes aumentó con la edad en ambas especies forestales; además, observaron que dicha asignación se estabilizó después de que los árboles alcanzaron la edad de maduración (67 a 100 años). En esta investigación, la BA y PPNA fueron mayores en los rodales más viejos que en los más jóvenes, confirmando que la edad influye sobre la distribución no solo de la BA, sino también de la PPNA.

Modelo de crecimiento de biomasa aérea

Los modelos de crecimiento utilizados en bosques con manejo forestal son una herramienta útil para anticipar (modelar) el desarrollo de la masa forestal y predecir los rendimientos, lo cual es esencial para la toma de decisiones en la aplicación de prácticas silvícolas oportunas que dirijan el buen estado y crecimiento del bosque (^{Schöngart, 2008}).

El modelo de Chapman-Richards predijo que un rodal de 30 años alcanza 85 % de BA observada en el BSM, lo que refleja una alta producción de madera en un rodal más joven en comparación con el BSM, donde ocurre la sucesión natural; pero con la misma calidad y cantidad de madera producida. Varios estudios han descrito los patrones de crecimiento en bosques con manejo forestal; sin embargo, la mayoría fueron parametrizados en términos de crecimiento diamétrico, área basal, altura y volumen (^{Calvillo García, Cornejo Oviedo, Valencia Mazo, & Flores López, 2005}) sin considerar la producción de BA. ^{Méndez-González, Luckie-Navarrete, Capó-Arteaga, y Nájera-Luna (2011}) reportaron que la máxima producción de BA (79.2 Mg∙ha^-1) ocurrió a los 20 años, con un punto de intersección ICA-IMA de 3.96 Mg∙ha^-1∙año^-1 en una plantación de Pinus sp. Aunque la producción de BA predicha fue similar en ambos estudios, el bosque con manejo forestal de la presente investigación alcanzó su máximo producción de BA a una edad más baja (12 años; Figura 3). Los IBA alcanzados en los rodales manejados (Cuadro 1) demostraron que P. patula es una especie altamente productiva (Cuadro 4). Pinus patula es una especie de rápido crecimiento con características biológicas que permiten su establecimiento en sitios altamente productivos, donde puede alcanzar su máximo potencial en poco tiempo (^{Velázquez et al., 2004}). No obstante, es importante considerar los turnos biológicos y económicos de los rodales, ya que un turno técnico de biomasa de 12 años (Figura 3) podría ser insuficiente para la autorregulación y recuperación de las funciones del ecosistema después del proceso de aprovechamiento forestal (^{Restrepo & Alviar, 2010}), con el fin de que este sea sostenible. El turno que se ha utilizado en los bosques de P. patula con manejo forestal en México está entre 30 (^{Guillespie, 1992}) y 40 años (^{Castelán-Lorenzo & Arteaga-Martínez, 2009}).

Es importante conocer el patrón de producción de biomasa durante el desarrollo ontogénico del bosque, ya que no solo aporta información sobre la cantidad de madera producida, sino también sobre los servicios ecosistémicos que se pueden recuperar como la captura de CO₂ implícito en la construcción de biomasa forestal que, paralelamente, permite la regulación del clima, ciclo del agua y nutrientes. En cierta medida, estos servicios pueden estar gobernados por los tratamientos silvícolas intermedios aplicados en los rodales, que también definen si el bosque puede ser un potencial sumidero de C. En este sentido, algunos estudios han evaluado la BA en varios bosques templados con aprovechamiento forestal en Europa (^{Kowalski et al., 2004}; ^{Valentini et al., 2000}) y han revelado que la aplicación de tratamientos silvícolas puede hacer que el bosque pase de ser un sumidero de C a una fuente tras el aprovechamiento. No obstante, este proceso es temporal y tan pronto como la vegetación del rodal se establece, el proceso se invierte; sin embargo, el tiempo en el que esto sucede no ha sido documentado. Los resultados del presente estudio afirmaron que un rodal a la edad de siete años (rodal de 1998) ya almacena alrededor de 8 % de C en su biomasa respecto al BSM (Cuadro 2), considerando que 50 % de la biomasa corresponde al C fijado mediante fotosíntesis (^{Penman et al., 2003}). Al respecto, ^{Strukelj, Brais, y Paré (2015}) reportaron que nueve años después de la cosecha de rodales de Populus tremuloides Michx., las áreas cortadas a matarrasa fueron una fuente neta de C, mientras que las cosechadas parcialmente fueron un sumidero neto de C, lo que demuestra que un bosque secundario bien manejado puede tener mayor producción que los bosques primarios y, por lo tanto, capturar más CO₂ atmosférico. El manejo forestal activo en los bosques de la región de estudio permite un mejor control de la producción de BA, de las reservas de C y la diversificación de las prescripciones de cosecha, que podrían favorecer la captura de C a nivel de ecosistema y paisaje (^{Mayer et al., 2020}). De este modo, tanto la producción de BA como PPNA podrían considerarse como indicadores de la capacidad de los bosques manejados para el almacenamiento de C; del mismo modo, los tratamientos silvícolas intermedios y complementarios pueden asegurar la productividad de madera y, la fijación de C por parte de la vegetación.