Introducción

El cultivo de peces en jaulas representa una alternativa sostenible dentro de la acuicultura mundial. Es una tecnología con potencial para la producción piscícola. Se han evaluado varias especies de peces de interés comercial para conocer su potencial de cultivo en este tipo de sistemas (^{Islam et al. 2016}). En México, la investigación acuícola sobre cultivos en jaulas se ha centrado en peces marinos (^{Álvarez-Lajonchere et al. 2012}), particularmente en el robalo blanco,Centropomus viridis(^{Ibarra-Castro et al. 2017}), y pargos (^{Martínez-Brown et al. 2018}).

El cultivo de pargo flamenco (PF) (Lutjanus guttatus) en jaulas flotantes inició en México en la década de 1990 en Sonora (^{SEPESCA 1994}). Es uno de los cultivos con mayor desarrollo, debido a la producción controlada de su ciclo de vida y otros avances tecnológicos. Otro factor importante es su alto rendimiento productivo en comparación con los sistemas de producción en tierra (^{Hernández et al. 2015}).

El PF ha sido identificado como uno de los mejores prospectos para el cultivo comercial en jaulas flotantes. Algunos procesos biológicos, tecnológicos y económicos han sido bien documentados: cría de larvas y alevines (^{Abdo de la Parra et al. 2015}), alimentación (^{Silva-Carrillo et al. 2012}), tasa de crecimiento (^{Hernández et al. 2015}) y análisis bioeconómicos (^{Martínez-Cordero et al. 2017}). En la acuicultura comercial, el rendimiento del crecimiento es el factor más influyente para lograr la rentabilidad económica. A pesar del conocimiento adquirido sobre las tasas de crecimiento en jaulas flotantes de este recurso, es importante conocer sus límites y establecer un modelo de crecimiento que maximice la eficiencia productiva. Hoy en día, se encuentran disponibles diferentes modelos para la estimación del crecimiento individual, el cual estima el crecimiento corporal medio de un individuo (^{Baer et al. 2011}). En la actualidad, el modelo que se aplica con mayor frecuencia en la pesca y la acuicultura es el modelo de crecimiento de von Bertalanffy (^{Katsanevakis y Maravelias 2008}). Hay otros modelos comúnmente utilizados, como el modelo de crecimiento de ^{Gompertz (Gompertz 1825}), el modelo de ^{Schnute-Richards (Schnute y Richards 1990}), el modelo logístico (^{Ricker 1975}) y el modelo de crecimiento Schnute (^{Schnute 1981}). El modelo de Schnute es un modelo general que incorpora los modelos de crecimiento de von Bertalanffy, Gompertz, Schnute-Richards y logístico como casos especiales. La selección del modelo requiere el uso del criterio de información de Akaike (AIC) (Akaike 1973) y el criterio de información Bayesiano (BIC) (^{Schwarz 1978}). Este enfoque ha sido recomendado como una mejor alternativa y más confiable que los enfoques tradicionales (^{Katsanevakis y Maravelias 2008}). Cuando los datos apoyan la evidencia para establecer más de un modelo, es posible construir el modelo promedio que mejor se ajuste a los datos o, incluso, todos los modelos candidatos como una mejor alternativa para describir el crecimiento de una especie. Esto es llamado inferencia multimodelo (^{Katsanevakis y Maravelias 2008}) y, a menudo, se ha utilizado (^{Ansah y Frimpong 2015}). La aplicación de la inferencia multimodelo para seleccionar un modelo para una colección de datos específicos reduce la incertidumbre de la selección de un modelo. Hasta donde conocemos, ^{Castillo-Vargasmachuca et al. (2018)} es la única investigación centrada en la aplicación de modelos de crecimiento para PF criado en laboratorios y cultivado en jaulas marinas flotantes.

El presente estudio comparó el desempeño del modelo de von Bertalanffy, el modelo de crecimiento logístico y los modelos de Gompertz en la predicción del crecimiento de PF para un ciclo completo de producción de organismos criados en laboratorio y engordados en jaulas flotantes a diferentes densidades en una granja a escala piloto comercial. Los resultados de este estudio incrementaran el conocimiento sobre la maricultura en jaulas de PF y sus potenciales implicaciones técnicas.

Materiales y métodos

Se implementó un sistema de jaulas flotantes, localizado en la playa Isla de la Piedra (23°10ʹ45.5ʺ N, 106°24ʹ29ʺ W), como parte de un estudio piloto sobre el efecto de 3 densidades de cosecha en el rendimiento del crecimiento y la rentabilidad del PF criado en laboratorio y engordado en jaulas flotantes por un periodo de 360 días y/o un ciclo completo de producción. Se construyeron 3 jaulas flotantes circulares, 2 con un diámetro de 9 m y una profundidad de 3.5 m y otra jaula con un diámetro de 9 m y una profundidad de 4.5 m, utilizando polietileno de alta densidad.

Los 39,120 juveniles de PF criados en laboratorio (60 días de edad), con un peso medio inicial de 14.0 ± 4.9 g y una longitud total inicial de 10.8 ± 1.2 cm, se obtuvieron de las instalaciones del Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo (CIAD), Sinaloa, México. Los organismos se distribuyeron aleatoriamente y se sembraron en 3 densidades de cosecha inicial, una para cada jaula: 15 kg·m^-3(D15 = 9,300 alevines), 20 kg·m^-3(D20 = 12,340 alevines) y 22 kg·m^-3(D22 = 17,480 alevines). La supervivencia media, estimada mediante una recolección diaria con buceo y contando los peces muertos de la superficie y el fondo de cada jaula, fue del 95% para todas las densidades.

La calidad del agua se evaluó diariamente dentro de todas las jaulas (^{Hernández et al. 2016}). Medimos la temperatura del agua (°C) y el oxígeno disuelto (OD, mg·L^-1) con un medidor YSI modelo 85; la temperatura del agua oscilo entre 16.0 y 31.0 °C (media = 27.3 °C) y el OD oscilo entre 4.3 y 7.8 mg·L^-1(media = 5.9 mg·L^-1). La salinidad se midió con un salinómetro ATAGO y varió de 33.0 a 35.0. Medimos el pH con un medidor de pH digital (HANNA Instruments), y varió de 7.0 a 8.8 (media = 7.8). El nitrógeno amoniacal del agua se determinó usando un fotómetro YSI 9,000 (kit de inicio de amoniaco, 0.0-1.0 mg·L^-1). Las condiciones de las jaulas variaron de la siguiente manera (Hernández et al. 2016): la temperatura del agua osciló entre 16.0 y 31.0 °C (media = 27.3 °C), el OD osciló entre 4.3 y 7.8 mg·L^-1(media = 5.9 mg·L^-1), el pH varió entre 7.0 y 8.8 (media = 7.8) y la salinidad varió entre 33.0 y 35.0. Los bolsos contenedores se limpiaban rutinariamente buceando para mantener la calidad del agua en las jaulas.

Durante 360 días, los peces fueron alimentados 2 veces al día (8:00 AM y 4:00 PM) con una dieta extruida, con pellets de hundimiento que contenían 50% de proteína cruda y 12% de lípidos crudos. Más detalles sobre la dieta se encuentran en ^{Silva-Carrillo et al. (2012)}. El alimento se suministró al 3% de biomasa por día durante todo el experimento. Cada 2 semanas se tomaron muestras para monitorear y ajustar la ración de alimento de acuerdo con el peso promedio y la biomasa total en cada jaula.

Se tomaron muestras de peces mensualmente de cada jaula y se registró la longitud total por edad (LT) en milímetros. En particular durante el último mes, se muestreó un total de 284 organismos (74 para D15, 100 para D20 y 110 para D22). Para evaluar el impacto de la densidad de población en el desempeño del crecimiento, se usaron 2 indicadores: la LT final a la edad de 12 meses, que es un indicador comúnmente utilizado (^{Lambert y Dutil 2001}), y la tasa de crecimiento estimada a partir de los siguientes modelos de crecimiento: von Bertalanffy, logístico y Gompertz.

Para el primer indicador, se calcularon las estadísticas básicas (mínimo, máximo, media, desviación estándar y mediana) para cada densidad y se verificó su normalidad (prueba de Shapiro-Wilk). Posteriormente se realizó la prueba de Kruskal-Wallis para comparar la longitud media final (LF) asociada a cada densidad. La hipótesis nula fue rechazada (H ₀: LF_D15= LF_D20= LF_D22), por lo que se realizó una prueba post-hoc de Kruskal-Wallis (prueba de Dunn implementada en el paquete FSA de R).

Para el segundo indicador, se usó un enfoque diferente que nunca se había utilizado en este tipo de análisis. Para tomar en cuenta la incertidumbre del modelo, se modeló el crecimiento con 3 modelos de talla por edad. El primero fue el modelo de crecimiento de ^{von Bertalanffy (1957)}:

dondeL _∞es la longitud asintótica,Kes la tasa de crecimiento,t ₀es el tiempo cuando la longitud es igual a cero y ε _i es un error normal independiente distribuido aleatoriamente [N(0,σ²)]. El segundo modelo fue el modelo de crecimiento logístico:

dondeIes la edad en el punto de inflexión en la curva de longitud. El tercer modelo fue el modelo de ^{Gompertz (1825)}:

Los parámetros del modelo y sus incertidumbres se estimaron a partir de las ecuaciones 1-3 utilizando el método de estimación de máxima verosimilitud (EMV) (^{Kimura 1980}); por lo tanto, la función objetivo fue el logaritmo negativo de la verosimilitud (LL) (^{Hilborn y Mangel 1997}):

donde s²es la varianza,nes el número de observaciones,LiObses la longitud por edad final observada yLiestes la longitud por edad final predicha. Se implementaron los modelos con el paquete estadístico R (^{R core team 2019}). El ajuste del modelo se realizó con la subrutinaoptimdel paquete R utilizando el algoritmo L-BFGS-B (^{Byrd et al. 1995}). Ajustamos 3 modelos en cada escenario de densidad para un total de 9 casos. La selección del modelo se realizó con el AIC (Akaike 1973) y el BIC (^{Schwarz 1978}):

dondeprepresenta el número de parámetros en el modelo ynes el número de observaciones. Una vez que se determinó el mejor modelo (AIC y BIC más pequeños), se hicieron 1,000 simulacionesbootstrappara cada escenario de densidad; en cada iteración, se muestrearon al azar con reemplazo 50 puntos observados para cada edad en cada densidad. Se usaron estos 600 puntos, la subrutinaoptimy el algoritmo L-BFGS-B para determinar la estimación de EMV paraK. Se registraron las estimaciones de 1,000 EMV deKpara todos los escenarios de modelo/densidad en un archivo para su posterior análisis.

Con las EMV deKsimuladas, se hicieron estadísticas básicas y se valoró la normalidad de los datos con la prueba Shapiro-Wilk. Debido a que las estimaciones tenían una distribución normal, se usó un análisis de varianza (ANDEVA) para probar la igualdad de laKinstantánea (H ₀:K _D15=K _D20=K _D22). Debido a que se rechazó la hipótesis nula, se hizo una prueba de diferencia significativa de honestidad (DSH) de Tukey para evaluar la igualdad de las medias.

Resultados

La longitud máxima (33.0 cm) y la media más grande (30.1 ± 1.3 cm) correspondieron a la densidad D20, mientras que la media más pequeña (28.0 ± 2.0) correspondió a la densidad D22. Las densidades D15 y D20 tuvieron las medianas más grandes. Para las densidades D20 y D22, los datos de LT no se distribuyeron normalmente (Tabla 1, Fig. 1). La prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis sugirió que al menos 1 media era diferente (valor deP= 1.037 × 10^-15). La pruebapost hocde Kruskal-Wallis sugirió que las medias para las densidades D15 y D20 fueron estadísticamente iguales (valor deP= 0.22); las comparaciones restantes no fueron significativas (Tabla 2).

Figura 1.  Distribución de la longitud total final del pargo dentro de cada nivel de densidad inicial (D15, D20 y D22); las líneas representan la longitud total media para cada densidad inicial: línea discontinua, D15; línea continua, D20; línea punteada, D22. 

Para el EMV, se analizaron 9 escenarios (Tabla 3). Todos los modelos se ajustaron bien a la LT observada en cada escenario de densidad (Fig. 2). Las EMV más altas deL _∞se calcularon consistentemente con el modelo de von Bertalanffy; el mayor valor correspondió a la densidad D20. Por otro lado, las EMV más pequeñas correspondieron al modelo logístico (Tabla 3), con el valor más bajo asociado a la densidad D15. En cuanto al parámetroK, el modelo logístico tuvo las mayores estimaciones; el más alto correspondió al escenario D20. Las estimaciones más pequeñas correspondieron al modelo de von Bertalanffy y fueron un orden de magnitud más pequeñas que las estimaciones del modelo logístico y el de Gompertz (Tabla 3).

Figura 2.  Ajustes del modelo a los datos de longitud total por edad observados para cada densidad de pargo flamenco cultivado en jaulas flotantes. Obs, datos de longitud por edad observada; vB, Modelo de von Bertalanffy; Log, modelo logístico; Gomp, modelo de Gompertz. 

El AIC y el BIC sugirieron que el modelo logístico era el que mejor se ajustaba a los datos observados dentro de cada escenario de densidad inicial (Tabla 3). El menor valor de AIC (4,735.21) correspondió al modelo logístico y a D20. Asimismo, con el BIC (4,783.64), el mejor ajuste correspondió al modelo logístico con D20. El modelo de von Bertalanffy siempre tuvo el peor desempeño, mientras que el modelo logístico se comportó ligeramente mejor que el modelo de Gompertz (Tabla 3).

Con base en estos resultados, se llevó a cabo un muestreo aleatorio (Bootstrap) para construir muestras con reemplazo para ajustar el modelo logístico. Las distribuciones de EMV deKresultantes delbootstrapdentro de cada escenario de densidad indicaron valores deKmás altos para las densidades D15 y D20, mientras que la densidad D22 mostró estimaciones más pequeñas (Figs. 3, 4). Se encontraron valores extremos en todos los escenarios de densidad (Fig. 4). El mayor promedio deK(0.2863 ± 0.0045) y la mediana (0.2862) corresponden a la densidad D20 (Fig. 4), mientras que los valores más pequeños correspondieron a la densidad D22. La prueba de Shapiro-Wilk sugirió que las EMV deKse distribuyeron normalmente en cada densidad (Tabla 4). Por lo tanto, se llevó a cabo un ANDEVA para probar la igualdad de las medias de cada distribución. Los resultados del ANDEVA (Tabla 5) sugirieron que al menos una media era diferente de las otras (valor deP< 2 × 10^-16). La prueba DSH de Tukey sugirió que todas las medias eran estadísticamente diferentes; ninguno de los intervalos de confianza del 95% incluyó el valor cero (Fig. 5). El crecimiento más rápido se presentó en la jaula con la densidad D20. El segundo crecimiento más rápido correspondió a la densidad D15, mientras que el crecimiento más lento correspondió a jaulas con la densidad D22.

Figura 3.  Distribuciones de estimaciones por máxima verosimilitud de la tasa de crecimiento (K) para cada escenario de densidad obtenido a través de simulaciones cadenas de Markov Monte Carlo. 

Figura 4.  Diagramas de caja para las estimaciones por máxima verosimilitud de la tasa de crecimiento instantánea del modelo logístico dentro de cada escenario de densidad. 

Figura 5.  Resultados de la prueba de diferencia significativa de honestidad de Tukey para la comparación de las distribuciones de la tasa de crecimiento instantáneo para los 3 escenarios de densidad. 

Discusión

Actualmente se invierte mucho esfuerzo en la promoción de la maricultura en jaulas y el alcanzar la densidad de población óptima para una mejor rentabilidad (^{Ansah y Frimpong 2015}). Sin embargo, a pesar de las grandes ventajas y oportunidades que presenta el cultivo en jaulas marinas, esta actividad ha mostrado un lento crecimiento en varias regiones de México. Una de las principales razones de esto es que la percepción de oportunidades de inversión no es tan atractiva debido a los márgenes de rentabilidad económica. Se ha identificado que, de los parámetros de producción, el comportamiento del crecimiento es el principal factor que afecta la rentabilidad económica de un cultivo de peces en jaulas. ^{Islam et al. (2016)} sugirieron que las estimaciones sobre las producciones que se ajustan a una densidad de cultivo óptima pueden conducir a mayores rendimientos económicos debido a que se optimiza el crecimiento del recurso. Por ello, la optimización de la densidad de cultivo es una de las herramientas de control más valiosas para maximizar el beneficio económico y debe incluirse en todos los estudios de viabilidad económica dentro de las primeras etapas de planificación.

La acuicultura presenta un desafío único para el modelado del crecimiento de los peces porque el principal objetivo de la investigación es acelerar el crecimiento con fines de lucro. Los patrones de crecimiento de los peces en cautiverio y en condiciones de buena alimentación diferirán de los que se encuentran en el medio silvestre. Para una empresa acuícola, sobreestimar el crecimiento conducirá a expectativas de ingresos y ganancias no viables. Subestimar el crecimiento conducirá a una planificación para una cosecha más tardía de lo óptimo y al costo adicional innecesario de alimentación (^{Ansah y Frimpong 2015}). Por lo tanto, es necesario una estimación precisa del crecimiento para maximizar las ganancias. Sin embargo, decidir qué modelo de crecimiento usar, o como usarlos, puede ser fundamentalmente difícil (^{Quinn y Deriso 1999}).

Varios factores pueden afectar el crecimiento de los peces. A medida que cambia el entorno, el crecimiento y la madurez de los peces individuales a menudo varían (^{Jessop 2010}). En los ambientes marinos, se han reconocido diferentes factores como impulsores importantes del crecimiento de los peces, incluida la disponibilidad de alimento de forraje (^{Bremigan et al. 2003}), la competencia inter e intraespecífica (^{Lorenzen y Enberg 2002}) y la temperatura (^{Staggs y Otis 1996}). Por el contrario, la disponibilidad de alimento y la competencia inter e intraespecífica podrían no ser un problema en los sistemas acuícolas (^{Noble et al. 2007}). La influencia de la temperatura en el crecimiento de los peces ha sido ampliamente estudiada. Se han determinado las temperaturas óptimas de crecimiento para varias especies (^{Pörtner et al. 2001}, ^{Handeland et al. 2008}, ^{Katzenmeyer 2010}). En particular, un factor importante que afecta el crecimiento de los peces es la densidad de cultivo; su efecto sobre el crecimiento y el rendimiento se ha estudiado ampliamente (^{Rieman y Myers 1992}, ^{Apu et al. 2012}, ^{Long et al. 2019}). Entre los indicadores utilizados para el desempeño del crecimiento, los autores han utilizado la LF, el peso final promedio, la ganancia de peso semanal promedio, la conversión alimenticia y la tasa de supervivencia (^{Papoutsoglou et al. 1998}, ^{Lorenzen y Enberg 2002}, ^{Gonçalves de Oliveira et al. 2012}, ^{Hernández et al. 2015}, ^{Long et al. 2019}). En general, la metodología utilizada se basa en determinar si existieron diferencias significativas entre los tratamientos y los indicadores probados, y todos los resultados se analizan mediante ANDEVA y las múltiples comparaciones de medias de Tukey. Los resultados pueden variar; algunos autores informaron que el número de peces por unidad de volumen no influye en la supervivencia y el crecimiento, por ejemplo, el pezSiganus rivulatus(^{Saoud et al. 2008}). Otros estudios informaron resultados en los que los peces crecieron más rápido a altas densidades de cultivo, por ejemplo, para la lubina EuropeaDicentrarchus labrax(^{Papoutsoglou et al. 1998}), mientras que la mayoría de los estudios han sugerido que laKfue inversamente proporcional a la densidad de cultivo, como es el caso del bacalao del Atlántico,Gadus morhua(^{Lambert y Dutil 2001}).

En nuestro estudio, usamos el mismo enfoque; es decir, usamos la longitud por edad final, pero también usamos un nuevo indicador: el parámetro deKdel modelo logístico. Hasta donde sabemos, ningún estudio previo ha utilizado este enfoque como indicador.

Con respecto a la longitud por edad final, los resultados de nuestro estudio sugieren que PF puede mantenerse en densidades de hasta 20 kg·m^-3sin efecto negativo sobre el crecimiento, bajo el supuesto de que la calidad del agua permanece dentro de los niveles de tolerancia de la especie. En otras palabras, obtuvimos el mismo rendimiento de crecimiento en las 2 primeras densidades de cultivo. Una densidad más alta reduce significativamente el tamaño final; en nuestro caso, la LT más pequeña coincidió con la densidad más alta (22 kg·m^-3). Este resultado concuerda con la mayoría de los estudios realizados anteriormente que sugieren que las mayores densidades podrían afectar el crecimiento de manera negativa (^{Lambert y Dutil 2001}, ^{M’Balaka et al. 2012}, ^{Costa et al. 2017}). Acerca deK, la disponibilidad de datos de un periodo largo (12 meses) agrega contraste a los datos generales. Los datos de talla están disponibles para los periodos de crecimiento rápido y lento y permiten la estimación de los parámetros del modelo con buena confiabilidad. En la mayoría de los estudios de densidades, este enfoque no es posible porque el periodo de muestreo rara vez supera los 150 días. Sin embargo, vale la pena mencionar que los resultados de nuestro estudio no se pueden generalizar porque nuestro diseño experimental no incluyó réplicas debido a la falta de financiamiento; las mejoras futuras deberían incorporar réplicas para evitar la pseudorreplicación.

La mayoría de los estudios de crecimiento de peces suponen al modelo de crecimiento de von Bertalanffy como modelo predeterminado (^{Cailliet et al. 2006}). Sin embargo, estudios recientes han sugerido que otros modelos podrían ser más confiables para ciertas especies; por ejemplo, ^{Quinn y Deriso (1999)} sugirió el modelo de Gompertz para el atún aleta amarilla (Thunnus albacares). Según ^{Arocha et al. (2002)}, el modelo generalizado de Chapman fue el más apropiado para el crecimiento del pez espada (Xiphias gladius) en el Atlántico noroccidental. Se ha propuesto el modelo de crecimiento de Schnute-Richards (^{Katsanevakis 2006}) como el más adecuado paraSebastes aleutianus, y una versión estocástica del modelo logístico funcionó bien paraPlecoglossus altivelisen Japón (^{Yoshioka et al. 2019}).

De acuerdo con ^{Katsanevakis y Maravelias (2008)}, el enfoque de la teoría de la información libera al investigador del concepto limitante de que existe un modelo de crecimiento “verdadero”. La inferencia multimodelo basada en la teoría de la información se propone como una alternativa más sólida para estudiar el crecimiento de los peces. En el presente estudio, seguimos este enfoque y ajustamos 3 modelos de crecimiento a la talla por edad final observada del PF. En nuestro trabajo, se utilizaron el AIC y el BIC para la selección del modelo. Nuestros resultados sugieren que el modelo logístico fue el que mejor se ajustó a los datos finales de talla por edad observados en cada una de las 3 densidades de cultivo. Otros estudios sugirieron resultados similares; por ejemplo, ^{Yoshioka (2019)}, ^{Arzola-Sotelo (2014)} y ^{Jurado-Molina et al. (2018)} encontraron que el modelo logístico era el mejor paraP. altivelis,Ocyurus chrysurusy la curvina (Cynoscion othonopterus), respectivamente. Podríamos citar más ejemplos; sin embargo, como afirman ^{Katsanevakis y Maravelias (2008)}, en muchos casos el modelo de von Bertalanffy no está respaldado por los datos y muchas especies parecen seguir diferentes trayectorias de crecimiento. Por lo tanto, se recomienda el uso del enfoque de inferencia multi modelos como metodología predeterminada en todos los estudios de crecimiento de peces.

Una vez que se seleccionó el modelo logístico, el uso debootstrappara estimar laKinstantánea proporcionó una nueva perspectiva de análisis. Dada la muestra original, utilizamos muestras debootstrappara la estimación de laK; con este enfoque, estimamos la distribución de laKpara cada densidad de cultivo e hicimos una comparación con ANDEVA para evaluar el impacto de la densidad de población en el rendimiento del crecimiento. Contrariamente al primer indicador, para el segundo indicador se sugiere que podría haber una densidad de siembra óptima (D20) que produzca la mayorK; los peces pueden crecer más rápido en una densidad de siembra de 20 kg·m^-3que en una de 15 kg·m^-3. Este tipo de resolución no la proporcionó el primer indicador, que sugería el mismo desempeño para las densidades más bajas. Vale la pena señalar que los datos de talla por edad siempre están disponibles en las empresas acuícolas de manera regular. Por lo tanto, este enfoque puede incluirse en estudios cuyo enfoque sea el efecto de las densidades en el rendimiento del crecimiento.

Los resultados obtenidos son iniciales y pretenden beneficiar a los administradores de la maricultura en jaulas de PF con el fin de maximizar el rendimiento del crecimiento de los peces y los beneficios económicos para escalar a un cultivo comercial. Las mejoras adicionales deben centrarse en la mejora del diseño experimental para agregar réplicas y evitar la pseudorreplicación.