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El establecimiento y la supervivencia de las plántulas en los ecosistemas forestales, depende en gran medida de cómo superan factores estresantes, como la sequía y la herbivoría, que interactúan al mismo tiempo, pero que son comúnmente estudiados de manera individual (Bansal et al. 2013, Anderegg et al. 2015). La disminución de la disponibilidad de agua genera detrimento del crecimiento de las plantas (Bansal et al. 2013), por lo que éstas continuamente ajustan el intercambio de gases y el transporte de agua a través del xilema, regulando la apertura estomática en la hoja en respuesta a la demanda evapotranspirativa y al contenido de agua en el suelo (Brodribb & McAdam 2011).
La regulación estomática, es una medida del grado en que los estomas restringen la salida de vapor de agua, limitando el ingreso de CO2 (Nobel 1999), y oscila en un continuo de regulación estomática que va desde el comportamiento conservador de agua (isohídrico) al derrochador de agua (anisohídrico) (Klein 2014). Hay registros de que en condiciones de alta disponibilidad de agua, las especies con estrategias anisohídricas registran mayor productividad de biomasa en comparación con las isohídricas (Attia et al. 2015). Frente a la disminución del contenido de agua en el suelo y el aumento de la demanda evapotranspirativa, las especies isohídricas cierran los estomas, conservan el continuo de la columna de agua en el xilema y los potenciales hídricos de la hoja se mantienen en un rango estrecho, reducen la actividad fotosintética, la producción de carbohidratos y la tasa de crecimiento (Anderegg et al. 2015). Bajo las mismas condiciones de estrés, la apertura estomática es mayor en las especies anisohídricas, el rango de potencial hídrico es más amplio, lo que permite que sea mayor la tasa de fotosíntesis, registre altas tasas de crecimiento, pero incrementan el riesgo de sufrir embolias por la ruptura del continuo en la columna de agua en el xilema (Klein 2014, Brodribb et al. 2020).
Por otro lado, la defoliación por herbivoría, es una perturbación que elimina total o parcialmente la biomasa que fue previamente asignada a un tejido (Bansal et al. 2013), y en función de la frecuencia, severidad y parte dañada, puede significar el detrimento sobre el funcionamiento de la planta (Ferraro & Oesterheld 2002, Becklin & Kirkpatrick 2006), que puede en ocasiones llegar a la muerte (Bach 1994). Aunque es un factor estresante, la respuesta en el crecimiento de las plantas también puede ser de tolerancia, a través de la movilización de los carbohidratos a las áreas dañadas, para compensar los efectos de la herbivoría y mantener el funcionamiento ante el factor estresante (Barton & Shiels 2020, Garcia & Eubanks 2019).
Se espera que a nivel del individuo, las plantas bajo estrés por sequía inviertan mayor biomasa subterránea para incrementar la superficie de absorción de agua, mientras que las plantas bajo herbivoría movilicen los carbohidratos no estructurales a los meristemos del tallo para un incremento en el crecimiento aéreo (Barton & Shiels 2020). Sin embargo, poco se ha investigado sobre el efecto de los dos factores estresantes cuando operan en forma simultánea (Anderegg et al. 2015, Wisdom et al. 2006).
Teóricamente, el impacto de la interacción entre estresores en el funcionamiento de las plantas puede ser aditiva (el efecto de los estresores se suma), antagonista (el impacto es menor a la suma de los efectos), y de sinergia (el impacto combinado de los factores se magnifica más allá de la suma de los impactos individuales) (Bansal et al. 2013). Se considera que las interacciones de sinergia son las principales responsables de la pérdida acelerada de la biodiversidad y del funcionamiento de los ecosistemas (Darling et al. 2010), y aunque al parecer son menos comunes, en comparación con las interacciones antagonistas y aditivas (Darling & Côté 2008, Tekin et al. 2020), existe evidencia, que la interacción entre sequía y herbivoría magnifican el impacto negativo en la respuesta de las plantas (Zhao et al. 2008, Geisler et al. 2022), incluso con efectos letales (Anderegg et al. 2015). Y aunque pocos estudios lo han documentado (Anderegg et al. 2015), el efecto de la interacción entre factores estresantes se puede cuantificar al comparar el valor del efecto observado con el efecto aditivo esperado y el intervalo de confianza de la interacción entre los factores (Darling & Côté 2008, Darling et al. 2010, Bansal et al. 2013).
Los objetivos del presente estudio fueron 1) identificar la estrategia en el uso de agua de plántulas de dos especies forestales del bosque tropical seco, 2) evaluar la variación intra-específica de los parámetros de crecimiento, y 3) determinar el impacto de la interacción del estrés por sequía y la defoliación en el crecimiento de las plántulas. Si existen diferencias en la estrategia del uso del agua entre las especies estudiadas, se esperaría que la especie isohídrica (conservadora) muestre una menor variación en los parámetros del crecimiento en comparación con la especie anisohídrica (adquisitiva). Si las diferencias en el uso del agua tienen efecto en el crecimiento y la asignación de biomasa de las plántulas, también se espera que el efecto combinado de los factores estresantes sea diferente entres especies.
Materiales y métodos
Sitio de estudio. El experimento se llevó a cabo bajo condiciones semi-controladas en el invernadero del Laboratorio de Eco-fisiología de Plantas (LEFIP), en el Centro Universitario de la Costa Sur (CUCSUR) de la Universidad de Guadalajara (UDG), en Autlán de Navarro, Jalisco (19° 77´ 47.04” N; -104° 35´ 91.45” O a 926 m snm). El invernadero es un túnel de 3 m de ancho por 10 m de largo y 2.5 m de alto, con cubierta de plástico de polietileno blanco lechoso de calibre 720 que proporciona una sombra de 25 %, las paredes, desde el suelo hasta 80 cm de alto, estuvieron forradas con malla antiáfidos. El área que rodea al micro-invernadero corresponde a vegetación cultivada de árboles nativos de la región y algunas especies cultivadas como Byrsonima crassifolia (L.) Kunth, Mangifera indica L., Cedrela odorata L. y Brosimum alicastrum Sw.
Selección de especies y producción de plántulas. Se colectaron semillas de al menos 10 individuos de Guazuma ulmifolia y Pithecellobium dulce de poblaciones naturales en el bosque tropical seco del occidente de México, en la localidad de Chamela, municipio de La Huerta, Jalisco, entre abril y junio del 2021. Ambas especies están ampliamente distribuidas en las regiones tropicales de México, son especies de importancia maderable, sus frutos son comestibles, además, G. ulmifolia es una especie forrajera y de importancia medicinal (Pennington & Sarukhan 2005). Para cada una de las especies, se sembraron (100 semillas, en charolas de germinación con sustrato de peat moss permanentemente humedecido, las cuales se colocaron en una cámara de germinación (Percival, GR36VL8, Perry, USA), con una temperatura constante de 25 °C y un fotoperiodo de 12 h, en el LEFIP-CUCSUR-UDG. Treinta días después de la germinación, las plántulas se llevaron al invernadero del LEFIP-CUCSUR-UDG, donde se trasplantaron a bolsas de plástico de 15 × 22 cm, rellenas hasta la mitad con 500 g de suelo de vivero. Todas las plántulas fueron regadas tres veces por semana durante los ocho meses previos al experimento.
Diseño del experimento. Para iniciar el experimento, el 26 de octubre del 2022, se seleccionaron 48 plántulas de G. ulmifolia y 50 de P. dulce, con una longitud de tallo entre 50 y 90 cm y una edad de (13 meses. El diseño experimental consistió de dos factores combinados: la disponibilidad de agua y la defoliación. El factor defoliación, tuvo dos niveles, 1) sin defoliación o control (no se podaron las hojas) y 2) defoliación (se podaron el 100 % de las hojas, simulando un único evento de herbivoría foliar severa al inicio del experimento). El factor disponibilidad de agua, consistió de dos niveles, 1) riego o control (250 ml de agua, o 100 % de agua) y 2) sequía (75 ml, o 30 % de agua), este último simuló un evento extremo de sequía para el área de estudio (Lemoine et al. 2016). De esta forma, se tuvo un total de cuatro combinaciones:1) Riego sin defoliación (control), 2) Riego con defoliación, 3) Sequía sin defoliación y 4) Sequía con defoliación. Por especie se asignaron aleatoriamente 12 plántulas a cada combinación, con excepción de P. dulce en 2 y 4 que se le asignaron 13 plántulas (Tabla 1).
Tabla 1 Diseño experimental para evaluar el efecto de la combinación entre el factor disponibilidad de agua y el factor defoliación en plántulas de Guazuma ulmifolia (Guaulm) y Pithecellobium dulce (Pitdul). Entre paréntesis se indica el número de plántulas por combinación. Las plántulas fueron asignadas aleatoriamente a cada combinación.
| Factor disponibilidad de agua | |||
|---|---|---|---|
| Riego (100 % agua) | Sequía (30 % agua) | ||
| Factor defoliación | SinDefoliación (0% poda) | Guaulm (n = 12) Pitdul (n = 12) |
Guaulm (n = 12) Pitdul (n = 12) |
| Defoliación (100% poda) | Guaulm (n = 12) Pitdul (n = 13) |
Guaulml (n = 12) Pitdul (n = 13) |
|
A lo largo del experimento la frecuencia de riego se disminuyó paulatinamente, sin que se modificara la cantidad de agua empleada, de la siguiente manera: de la semana 1 a la 10 se regaron las plántulas dos veces por semana; de la semana 11 a la 12, se regó una vez por semana; en la semana 13 no se aplicó riego; y finalmente, de la semana 14 a la 17 se regó dos veces por semana, con lo cual el experimento tuvo una duración de 17 semanas, finalizando el 22 de febrero del 2023. Este método de riego favoreció que las plántulas alcanzaran variación en el potencial hídrico de la hoja (Ψ), permitiendo analizar la respuesta de la conductancia estomática (gs) de una manera más precisa, donde además de considerar la respuesta de las especies a la disminución de agua disponible en el suelo, se tuvo en cuenta la variación de la temperatura y humedad relativa del invernadero a lo largo del estudio, mantenido constante la cantidad de agua asignada en cada tratamiento. Dentro del invernadero se instaló un sensor de temperatura y humedad relativa (Hobo U23-Pro v2, Onset HOBO, Bourne, MA, USA), programado para registrar y almacenar datos cada hora durante el tiempo que duro el experimento.
Variables de respuesta. Para identificar la estrategia de uso de agua de las plántulas, se seleccionaron dos hojas completamente desarrolladas y sanas de tres individuos por especie por tratamiento, a las cuales se les evaluó la conductancia estomática (gs, mmol m-2 s-1) con un porómetro (AP4, DELTA-T DEVICES, Cambridge, UK), que además estima la temperatura y humedad relativa a nivel de la hoja, y el potencial hídrico foliar (Ψ, MPa) con una cámara de Scholander (Model 600, PMS Instrument, Albany, OR, USA). Las curvas de gs en función de Ψ, se generan con diversos valores de Ψ mínimo y gs máximos (Klein 2014), por lo que las mediciones se realizaron en tres tiempos: al final de la semana 8, 11 y 17. Para registrar los valores máximos de gs y mínimos de Ψ, disminuyendo el impacto de las variaciones ambientales diarias, ajenas a los objetivos del estudio, los registros se hicieron entre las 10:00 y las 12:00 h.
Para analizar el efecto de los tratamientos sobre el crecimiento de las plántulas, un día antes de iniciar el experimento, se seleccionaron al azar cinco plántulas por especie, se cosecharon y se secaron para calcular la biomasa inicial (BiomasaInicial). Al finalizar el experimento, las 48 plántulas de G. ulmifolia y las 50 de P. dulce se cosecharon para calcular la biomasa final (BiomasaFinal), la proporción de biomasa asignada a la Raíz/Tallo y la tasa de crecimiento relativa. Tanto la estimación de la biomasa inicial como final de las plántulas, se calculó separando las raíces de la parte aérea de cada plántula, y posteriormente secando las partes separadas a 65 °C durante 72 h en una estufa (Binder, Alemania) y se determinó la biomasa seca utilizando una balanza analítica (Sartorius, ENTRIS224I-1S, Goettingen, Alemania). La tasa de crecimiento relativa (TCR, g g-1 semana-1) (Hunt 1990, Perez-Harguindeguy et al. 2013) se calculó como (Ecuación 1):
Para calcular el efecto de la interacción Sequía×Defoliación sobre las variables de crecimiento de cada especie (Biomasa, Raíz/Tallo y TCR), se empleó el método descrito en Darling & Côté (2008), Darling et al. (2010) y Bansal et al. (2013), comparando el tamaño del efecto de los valores observados (Obs) de cada variable de crecimiento con el tamaño del efecto aditivo esperado (Esp). Los valores de crecimiento observados se calcularon como el valor absoluto (Ecuación 2):
En donde xS×D es el valor de la variable de crecimiento de cada plántula en el tratamiento Sequía×Defoliación,
Para calcular el efecto aditivo esperado (Esp), primero se estimó el efecto independiente (Indtto) del factor estresante por separado (IndSequía × SinDefoliación y IndRiego × Defoliación) (Ecuación 3):
Que estima la disminución de la variable de crecimiento en comparación al control, en donde x̅tto es el valor promedio de la variable en el tratamiento con un solo factor estresante (Sequía o Defoliación). Finalmente, se calculó el tamaño del efecto aditivo esperado para la combinación Sequía×Defoliación (Ecuación 4):
Que estima la disminución de la variable como el efecto combinado de los factores estresantes.
Análisis de datos. Para identificar la estrategia de uso de agua de las especies de estudio, se realizó una curva por especie de gs (Ψ), para cada curva se ajustó la función teórica (Ecuación 5):
Se estimó el óptimo fisiológico de potencial hídrico (ΨO) y el potencial hídrico de la hoja cuando disminuye el 50% de gs [Ψgs(50)] (Klein 2014).
Para analizar la variación intra-específica del efecto de los tratamientos de disponibilidad de agua y defoliación sobre las variables de respuesta: biomasa final (Biomasa, g) y proporción de asignación de recurso (Raíz/Tallo), se empleó un modelo lineal de efectos mixtos, donde el efecto fijo fue el tratamiento con cuatro niveles (1-Riego × SinDefoliación; 2-Riego × Defoliación; 3-Sequía × SinDefoliación; 4-Sequía × Defoliación) y como efecto aleatorio, el individuo. Los datos de Biomasa final y la proporción Raíz/Tallo fueron normalizados a través de una transformación con logaritmo natural. La tasa de crecimiento relativa (TCR, g g-1 semana-1), se analizó con pruebas Kruskal-Wallis.
Para determinar por especie si el impacto de la Sequía × Defoliación es aditivo, de sinergia o antagonista, se calculó la diferencia entre el valor Obs - Esp del tratamiento Sequía × Defoliación y los intervalos de confianza al 95%. Cuando el Obs - Esp > 0 y el límite inferior del IC 95 % es mayor que cero, la combinación de Sequía×Defoliación se clasifica como de sinergia, cuando el Obs - Esp < 0 y el límite del IC 95 % es menor que cero, el impacto se clasifica como antagonista, y cuando el IC 95 % cruza la línea de cero el impacto se considera aditivo (Darling et al. 2010, Bansal et al. 2013). Los análisis estadísticos y cálculos descritos fueron realizados con el software R versión 4.1.2. (R Core Team 2021).
Resultados
Entre octubre del 2021 y febrero del 2022, en el interior del invernadero se registró una temperatura promedio de 20.72 ± 4.61 °C (± DE), una humedad relativa promedio de 66.02 ± 16.28 %, y un déficit de presión de vapor (DPV) promedio de 0.60 ± 0.40 kPa.
A nivel de la hoja, la temperatura promedio fue de 21 °C, con mínima de 19.57 °C y máxima de 23 °C, la humedad relativa promedio fue de 62 %, con mínima de 57.34 % y máxima de 67.16 %, y un déficit de presión de vapor promedio de 0.6 kPa, con mínimo de 0.51 kPa y máximo de 0.73 kPa.
Sensibilidad estomática al potencial hídrico de la hoja. El óptimo fisiológico de potencial hídrico de la hoja (ΨO) de las plántulas de Guazuma ulmifolia fue de -0.81 MPa, la conductancia estomática disminuyó 50 % cuando el potencial hídrico de la hoja [Ψgs(50)] fue de -1.0 MPa. Por otro lado, el ΨO de las plántulas de Pithecellobium dulce fue de -0.5 MPa y el Ψgs(50) fue de -0.69 MPa (Figura 1).
Figura 1 Proporción de la conductancia estomática en función del potencial hídrico de la hoja (Ψ) en plántulas de dos especies forestales del bosque tropical seco: Guazuma ulmifolia (A), Pithecellobium dulce (B). La curva de la línea roja es la función teórica gs = gsmax/ 1 + ( Ψ/ Ψgs50)3. La línea punteada negra muestra el valor de Ψgs50.
Crecimiento y distribución de biomasa. La tasa de crecimiento relativa (TCR) de G. ulmifolia en la combinación de Sequía × Defoliación fue igual a cero y diferente estadísticamente a las otras tres combinaciones (χ2 = 8.58, GL = 3, P < 0.05) (Figura 2A), mientras que la TCR de P. dulce no presentó diferencias significativas entre las cuatro combinaciones (χ2 = 2.89, GL = 3, P = 0.40) (Figura 2B). La biomasa total de G. ulmifolia fue menor en la combinación de Sequía×Defoliación y significativamente diferente a las combinaciones Riego × Defoliación y Riego × SinDefoliación (P < 0.05) (Tabla 2; Figura 2C). Mientras que P. dulce no presentó diferencias significativas en las cuatro combinaciones (P = 0.11) (Tabla 2; Figura 2D). La asignación de biomasa (Raíz/Tallo) de G. ulmifolia, en las combinaciones de Riego × Defoliación y Riego × SinDefoliación fue mayor a 1, mientras que en Sequía×Defoliación y Sequía×SinDefoliación fue menor de 1 (P < 0.001) (Tabla 2; Figura 2E). La proporción Raíz/Tallo en P. dulce en Sequía×Defoliación fue diferente significativamente a Riego×Defoliación y Riego×SinDefoliación (P < 0.05) (Tabla 2; Figura 2F).
Figura 2 Valor promedio (( EE) de la tasa de crecimiento relativa (TCR), biomasa total final (Biomasa) y proporción Raíz-Tallo (Raíz/Tallo), de plántulas de Guazuma ulmifolia A,C, E, y Pithecellobium dulce (B, D, F), con dos tratamientos de riego (eje X: Riego versus Sequía), combinados con dos tratamientos de defoliación de la hoja [barras blancas (SinDefoliación), y barras con líneas diagonales (Defoliación)]. Las letras diferentes indican diferencias estadísticas significativas.
Tabla 2 Modelo lineal de efectos mixtos, con el que se evaluó por especie la variación intra-específica de la biomasa total final (Biomasa) y proporción raíz-tallo (Raíz/Tallo) de plántulas de dos especies forestales, en respuesta a los cuatro tratamientos combinados de disponibilidad de agua × defoliación (Riego×SinDefoliación, Riego×Defoliación, Sequía×SinDefoliación y Sequía×Defoliación). El efecto fijo fue el tratamiento con cuatro niveles y como efecto aleatorio, el individuo. Las variables fueron transformadas al logaritmo natural para el análisis.
| Especie | Variable | GL | F | P |
|---|---|---|---|---|
| Guazuma ulmifolia | Biomasa | 3 | 3.90 | 0.01 |
| Raíz/Tallo | 3 | 14.53 | < 0.0001 | |
| Pithecellobium dulce | Biomasa | 3 | 2.10 | 0.11 |
| Raíz/Tallo | 3 | 3.45 | 0.02 |
El efecto independiente de la sequía y la defoliación. Solo la tasa de crecimiento relativa disminuyó más del 50 % (0.50) como efecto independiente de la sequía o la defoliación. La sequía impactó principalmente la TCR de G. ulmifolia (0.57), mientras que la defoliación impactó la TCR de P. dulce (0.74) (Tabla 3; Figura 2A y B).
Tabla 3 Efecto independiente de la defoliación y la sequía sobre tres parámetros de crecimiento: Biomasa, proporción Raíz/Tallo y la tasa de crecimiento relativa (TCR), de las plántulas de Guazuma ulmifolia y Pithecellobium dulce. El valor calculado es una proporción.
| Especie | Estresor | Biomasa | Raíz/Tallo | TCR |
|---|---|---|---|---|
| G. ulmifolia | Defoliación | 0.12 | 0.24 | 0.48 |
| Sequía | 0.31 | 0.46 | 0.57 | |
| P. dulce | Defoliación | 0.17 | 0.08 | 0.74 |
| Sequía | 0.09 | 0.004 | 0.23 |
Efecto del estrés combinado de Sequía × Defoliación sobre los parámetros de crecimiento. La sequía y la defoliación demostraron tener un efecto sinérgico negativo en la Tasa de Crecimiento Relativo de las especies estudiadas, lo que resultó en un aumento significativo de su impacto cuando ambos factores estresantes se combinaron (Figura 3A y B). La Biomasa de G. ulmofolia y la proporción Raíz/Tallo de P. dulce también se vieron afectadas de manera similar. Finalmente, se registró un efecto antagonista en la proporción Raíz/Tallo de G. ulmifolia (Figura 3A) y un efecto aditivo en la Biomasa de P. dulce (Figura 3B).
Figura 3 Efecto combinado de la Sequía×Defoliación en parámetros de crecimiento de plántulas de Guazuma ulmifolia (A) y Pithecellobium dulce (B). Las barras muestran el promedio de la diferencia del tamaño del impacto entre el efecto Observado (Obs) y el efecto aditivo Esperado (Esp) de la combinación Sequía×Defoliación en la biomasa total final (Biomasa), la proporción raíz-tallo (Raíz/Tallo) y la tasa de crecimiento relativa (TCR), la línea roja a un intervalo de confianza del 95 %. Barras con líneas diagonales indican que el efecto es de sinergia, las barras negras el efecto es antagonista y las barras blancas el efecto es aditivo.
Discusión
Estrategias en el uso del agua. La sensibilidad estomática presentada por Guazuma ulmifolia ante la disminución del potencial hídrico de la hoja, sugiere que es una especie anisohídrica en comparación con Pithecellobium dulce que se comportó como una especie isohídrica. Se ha demostrado que las plántulas anisohídricas crecen más rápido que las isohídricas (Attia et al. 2015), tal como se observó en Riego×SinDefoliación (cuando los factores no fueron estresantes) donde la biomasa final y la tasa de crecimiento relativo de G. ulmifolia fue 1.9 y 2.6 veces mayor que las de P. dulce. Aunque ambas especies son perennifolias, existen diferencias en la morfología de la hoja, que podrían tener un afecto sobre el comportamiento estomático. Por un lado, la hoja de G. ulmifolia presenta un denso indumento de pelos estrellados (McVaugh 2001), que podrían incrementar el grosor de la capa limitante adyacente a la hoja (Nobel 1999, Lambers et al. 2008), favoreciendo la retención pasiva de partículas de agua. Mientras que P. dulce presenta hojas glabras y pulvínulos (Heywood et al. 2007), estos últimos podrían estar involucrados en la regulación de la pérdida de agua (Lambers et al. 2008). Es posible que exista un acoplamiento entre el espectro de la economía de la hoja (Wright et al. 2004) y el continuo iso-anisohídria (Klein 2014), donde G. ulmifolia, al ser una especie con una estrategia anisohídrica, podría incurrir en mayor inversión de recursos, lo que derivaría en estructuras foliares para el ahorro de agua en comparación con P. dulce, que al ser una especie isohídrica posiblemente desarrolla un tejido foliar de mayor calidad.
Impacto independiente de la perturbación (defoliación) y el estrés (sequía) en el crecimiento. Frente al evento de defoliación severa con riego, la tasa de crecimiento relativa en P. dulce (isohídrica) disminuyó 74 % en comparación con el control (Riego×SinDefoliación). Bansal et al. (2013) reportaron alta tolerancia a la sequía y alta sensibilidad a la defoliación en una especie de pino, los pinos generalmente tienen un comportamiento isohídrico (Asbjorsen et al. 2021), por lo que sugerimos que la alta sensibilidad a la defoliación podría ser un patrón común entre especies isohídricas. Por otro lado, la similitud entre Riego × SinDefoliación y Riego × Defoliación, para la asignación de biomasa aérea de P. dulce, sugiere que podría ocurrir una respuesta de compensación a la perturbación, a través de la asignación de carbohidratos al tallo para el desarrollo de hojas nuevas, este es una respuesta ampliamente reportada en estudios de defoliación (Zhao et al. 2008, Iqbal et al. 2012)
En Sequía × SinDefoliación, la tasa de crecimiento relativa de la especie G. ulmifolia, fue 57 % menor en comparación a Riego × SinDefoliación. En las especies anisohídricas se espera mayor tolerancia a eventos de sequía moderados (Klein 2014, Attia et al. 2015); sin embargo, bajo una condición de estrés hídrico extremo, pueden alcanzar potenciales hídricos críticos, que resultan en daños hidráulicos, reduciendo la tasa de fotosíntesis y de biomasa (Attia et al. 2015, Kannenberg et al. 2019, Bhusal et al. 2020). El valor de Ψgs50 puede ser un buen indicador de la vulnerabilidad hidráulica de la planta (Klein 2014), de esta forma, las plántulas de G. ulmifolia que registraron un valor de Ψgs50 próximo a -1 MPa, pueden presentar menor seguridad hidráulica y por lo tanto pueden ser más sensibles a la sequía. Finalmente, al interpretar el resultado de alta asignación de biomasa aérea, en comparación con el tratamiento control, sugiere una respuesta de compensación de asignación de carbohidratos al tejido foliar, pero asociado a la sequía.
Los patrones encontrados reflejan la relación costo-beneficio de las dos estrategias del uso de agua frente a factores estresantes o de perturbación, la especie isohídrica (Pithecellobium dulce) fue más sensible a la perturbación por defoliación, mientras que la especie anisohídrica (Guazuma ulmifolia) fue más vulnerable al estrés por sequía.
Impacto de la interacción Sequía×Defoliación en el crecimiento. Se ha señalado que la interacción entre la sequía y la defoliación por herbivoría puede resultar en la mortalidad de las plantas (Anderegg et al. 2015). Algunos estudios han demostrado que la sinergia entre estos factores afectan directamente la tasa de crecimiento relativa de pastos en China (Zhao et al. 2008) y arbustos en norte América (Geisler et al. 2022). En este trabajo se reporta que plántulas de G. ulmifolia y P. dulce la combinación de los factores estresantes magnificaron el impacto negativo del estresor (disponibilidad de agua) y la perturbación (defoliación) sobre la tasa de crecimiento relativo. En el caso de G. ulmifolia, mientras que la TCR fue igual a cero en Sequía × Defoliación, el efecto antagonista sobre la proporción Raíz/Tallo, junto con la mayor asignación de biomasa aérea, sugieren que como respuesta a la Sequía × Defoliación, se podría estar movilizando carbohidratos estructurales y no estructurales al tallo. Al igual que otros estudios, donde han documentado que las plantas movilizan los carbohidratos hacia sectores específicos de la planta, como parte de una respuesta de sobre compensación frente a la perturbación (Garcia & Eubanks 2019). Por otro lado, la TCR de P. dulce fue igual en las cuatro combinaciones, y la proporción Raíz/Tallo en Sequía × Defoliación alcanzó valores cercanos a 1, por lo que no hay una respuesta evidente de sobre compensación frente a la defoliación.
Finalmente, los valores bajos de TCR pueden ser un buen predictor de muerte inminente (Pommerening & Muszta 2015), por lo que la especie anisohídrica podría ser más vulnerable al efecto combinado de sequía y defoliación en comparación con la especie isohídrica.
Durante el primer año de vida de Guazuma ulmifolia y Pithecellobium dulce, la disminución del 70 % de riego (simulando una sequía extrema para el área de estudio) junto con un evento de defoliación severo, afectó el crecimiento de las dos especies demostrando la alta vulnerabilidad de las plántulas a la interacción de los dos factores estresantes.
Recomendamos estudiar el impacto de otros estresores y perturbaciones comunes de los bosques tropicales estacionalmente secos, como el uso de fuego, herbicidas y el desmonte, tanto en condiciones controladas como en campo, en diferentes etapas de vida de las especies para identificar las edades, o fase de desarrollo de mayor tolerancia a la interacción de estresores, y así mejorar las estrategias en el manejo de los recursos naturales.
