nueva página del texto (beta)
Español (pdf)
Artículo en XML
Referencias del artículo
Traducción automática
Enviar artículo por email
Citado por SciELO 
Similares en
SciELO 
Permalink
Antecedentes
La historia de la humanidad tiene momentos, encuentros, descubrimientos, algunos por serendipia, que cambian el camino que esta seguía, y uno de estos eventos o descubrimientos se puede relacionar con los alimentos. Entre estos eventos están las especias que, de inicio, se empleaban como preservadores alimenticios, como medicamentos y como opción para mejorar el sabor de los alimentos. Hay que recordar que hace varios siglos no se conocían los métodos que ahora existen para preservar a los alimentos, y para eso, entonces se emplearon el clavo, la pimienta y otras especias. Al parecer la pimienta disminuía el sabor rancio y el salado de los alimentos1.
Por varios siglos, el mercado de las especias procedentes de la India fue dominado por los mercaderes venecianos con excelentes ganancias. Otras naciones decidieron buscar rutas competitivas para llegar a la India, y rodear África era una posibilidad; por lo tanto, los portugueses empezaron la construcción de barcos que resistían las inclemencias de los viajes largos y las condiciones climáticas del mar abierto, con esto se abría la época de los descubrimientos que llevaron a encontrar nuevos continentes, nuevas culturas, y todo esto como consecuencia de mejorar el sabor de los alimentos1.
En épocas recientes, como consecuencia de la pandemia por SARS-CoV-2, uno de los síntomas reportados por los infectados era la ageusia, situación poco mencionada antes de este evento de salud, que hizo recordar la relevancia de los sentidos en nuestro día a día.
El sentido del gusto
El humano entra en contacto con su entorno por sus sentidos, cinco tradicionales: el olfato, la vista, el oído, el tacto y el gusto; recientemente se agregaron la sensibilidad a la electricidad (electrocepción), el dolor (nocicepción), así como la postura (vestibulocepción) y el movimiento (propiocepción), menos estudiados que los tradicionales 2.
Todos estos sentidos los comparte con otros mamíferos, aunque el empleo primordial de ellos varía con la especie.
La percepción de los sabores se considera una parte importante para reconocer lo que puede ser comestible y lo que incluso puede ser peligroso. La mayor parte de las plantas o moléculas que pueden tener un efecto tóxico, son de un sabor amargo que instintivamente rechazamos y, por otro lado, está demostrado que, de manera innata, se tiene preferencia por alimentos dulces y con alto contenido lipídico porque proporcionan las calorías suficientes para poder llevar a cabo diversas actividades. Esto se explica en parte porque con este tipo de alimentos se activa la liberación de dopamina, una de las moléculas relacionadas con el placer y que estimulan circuitos nerviosos de recompensa que inducen a preferir estos sabores sobre otros (Sandoval y Téllez, 2024)3.
Generalidades de la lengua y tipos de papilas
La lengua tiene entre sus funciones el sentido del gusto; sin embargo, se sabe poco sobre la forma en que se lleva a cabo la degustación de alimentos y bebidas; fisiológicamente se conoce que la estimulación de quimiorreceptores hace que el cerebro pueda registrar e identificar el sabor; por otro lado, la anatomía de la lengua suele estar menos ligada a la percepción del gusto4.
La lengua se encuentra dentro de la cavidad oral, es una estructura móvil que está sujeta en su parte posterior a la orofaringe. Está cubierta por una mucosa y presenta dos superficies, la dorsal y la ventral. La superficie ventral está unida al frenillo lingual que limita los movimientos para el control de la deglución y el habla. En la superficie dorsal se encuentran diferentes tipos de papilas linguales4.
Las papilas linguales varían de acuerdo con su morfología, distribución y cantidad; en general la lengua humana presenta aproximadamente 10 mil papilas gustativas que se regeneran con la misma velocidad con la que lo suele hacer las células de la piel, estos tipos de papilas se pueden identificar como:
Las mecánicas o filiformes, que son el tipo más abundante. Tienen forma cónica con una terminación puntiaguda y alargada hacia la parte anterior de la lengua intervienen en la movilidad de la comida dentro de la boca y la detección de texturas y temperaturas de todo aquello que se ingiere. Estas papilas son las únicas que no presentan botones gustativos 5 (figura 1).
Las papilas circunvaladas, también llamadas caliciformes, son las papilas más voluminosas y a su vez menos abundantes, se organizan en forma de V en la parte posterior de la lengua, y su configuración es ovalada, con un surco o valle que le rodea y tienen botones gustativos; la cantidad es variable en personas de entre 4 y 18 años, con un aproximado de entre 9 ± 85.
Las papilas fungiformes son proyecciones en forma de hongo, tal como lo sugiere su nombre, distribuidas en toda la lengua, pero en menor proporción que las filiformes; sobre la fracción apical se localizan los poros gustativos que conducen a sus respectivos botones gustativos5.
Las papilas foliadas son menos visibles que el resto, ya que se ubican en las zonas laterales de la lengua como invaginaciones; se estima que son entre 4 y 12 papilas de este tipo en humanos, las cuales también poseen botones gustativos5.
Botones gustativos
El papel fundamental de las papilas para la detección del sabor ocurre en los botones gustativos (BG) que se albergan en estas; no solo funcionan como receptores para percepción del sabor y de la selección de los alimentos que se consumen, también inician algunos reflejos fisiológicos, para que se prepare a otros órganos para realizar actividades metabólicas sobre lo consumido, tal como la absorción de nutrientes, la liberación de insulina, e inactivación bacteriana6. Los compuestos solubles en la saliva interactúan con el epitelio apical de las papilas gustativas, envían señales a una región en el encéfalo y la traducen en uno de los sabores: dulce, amargo, salado, umami (L-glutamato), ácido y, el más reciente, cuestionado, los ácidos grasos libres7,8.
Los botones gustativos están formados por tipos de células distintas con una vida media de 10 días. Entre las células identificadas están las células tipo I, II, III, IV, V. Las células tipo I detectan el sabor salado por medio de la activación de canales de sodio, las de tipo II son sensibles a los sabores dulce, amargo y umami y desencadenan la activación de proteínas G, mientras que el tipo III implica el paso de iones de hidrógeno a través de los canales, y responden al sabor salado9. La diferenciación entre los tipos celulares sin considerar su fisiología es por las características morfológicas individuales (figuras 2 y 3).
Se identifican las células del tipo I al V. El tipo I detectan sabor salado; las II, dulce, amargo y umami; las III, salado; las células IV son células basales; y las V, células de soporte marginales.
Figura 2 Esquema de un botón gustativo
Foto: Soriano-Sánchez et al.
En esta fotomicrografía de un corte de lengua con Masson se aprecia un botón gustativo con su poro y las células que lo constituyen.
Figura 3 Botón gustativo
Las células tipo I (parecidas a células gliales) se caracterizan por presentar núcleos fusiformes y componentes laminares que envuelven a las fibras nerviosas y a los botones gustativos que se juntan hacia la zona apical y terminan en microvellosidades con dirección hacia el poro gustativo. Perciben el sabor salado6.
El tipo II o receptoras, tienen forma fusiforme lisa, pero con núcleos más redondeados y microvellosidades delgadas. Perciben los sabores dulce, amargo y umami6,7.
El tipo III también conocidas como presinápticas, cuentan con estructura y núcleos más alargados que se estrechan en la porción apical y una terminación en una sola microvellosidad. Perciben los sabores salado y amargo6.
El tipo IV. Las células basales también se conocen como “células posmitóticas precursoras del gusto”, están constituidas por una serie de células ovoides en el compartimento basal de las papilas gustativas, de las que se cree que son células inmaduras de tipo I, II o III. La emergencia de este tipo celular es producto de los queratinocitos o células madre, residentes en la membrana basal del epitelio de la lengua10.
El tipo V. Son células marginales de soporte9.
Alteración en la percepción del sabor
Se conocen varias alteraciones del gusto y en la tabla 1 se describen los nombres de estas y su significado6,11.
Tabla 1 Definición de los términos más comunes que indican alteraciones del gusto
| Trastorno | Definición |
|---|---|
| Disgeusia | Distorsión de la percepción del sabor, generalmente no agradable |
| Ageusia | Pérdida completa de la percepción del sabor |
| Hipogeusia | Disminución de la percepción del sabor |
| Hipergeusia | Aumento de la percepción del sabor |
| Parageusia | Percepción de sabores extraños mientras existe una estimulación oral |
| Fantogeusia | Percepción de un sabor extraño sin estímulo externo |
Enfermedades, lesiones e infecciones
El consumo excesivo de alcohol se relaciona con la disminución del umbral para el sabor dulce de manera directa e indirectamente por la deficiencia de zinc, que es un componente de la proteína gustina, presente solo en la glándula parótida. Esta deficiencia puede ocasionar atrofia de los BG que lleva a la disgeusia o hipogeusia6,11.
Se ha reportado que la diabetes mellitus tipo 2 (DM2) induce un umbral elevado para lo dulce, es decir, que se requiere mayor concentración de carbohidratos para percibir este sabor. Lo mismo se ha reportado para aquellos con elevado índice de masa corporal (IMC). En relación con la obesidad se reporta que las papilas fungiformes, en las que normalmente hay gran cantidad de botones gustativos en el humano, disminuyen en cantidad conforme aumenta la adiposidad12.
Algunos factores que pueden alterar el gusto son: el tabaquismo, la radioterapia, la higiene dental inadecuada, el reflujo gastroesofágico y la deficiente producción de saliva. De igual manera el hipotiroidismo, las enfermedades renales, las alteraciones hepáticas crónicas también alteran de forma primaria el gusto. Las lesiones de los nervios trigémino y glosofaríngeo y directamente de la lengua, son otros ejemplos de trastornos asociados con la alteración del gusto6.
Se ha documentado que hay medicamentos que alteran el gusto, entre ellos están los antidepresivos tricíclicos, los anticolinérgicos, algunos antibióticos, algunos antihipertensivos, medicamentos para disminuir el colesterol (como algunas estatinas), antiepilépticos, diuréticos, hipoglicemiantes y antiarrítmicos6.
Más reciente, el SARS-CoV-2 afectó tanto al olfato como al gusto y esto debido a que el virus daña a las células basales epiteliales de las papilas y los botones que perciben el sabor salado13. Yao y cols. refieren la presencia del virus en las papilas fungiformes en biopsias de pacientes con alteraciones del gusto, así como alteración de las neuritas, así como ausencia o con alteraciones en la forma de los botones gustativos14.
Edad
La edad es uno más de los factores relacionados a la disminución en la percepción de sabor por la reducción de papilas gustativas, con sus respectivas células receptoras de sabor, sensibilidad del umbral gustativo, cambios en la distribución de los tipos de células receptoras y alteraciones en la señalización de los nervios aferentes en el cerebro. Asimismo, se ha evidenciado que personas mayores a 65 años son más propensas a experimentar fantogeusia e hipogeusia15. Aquellas personas con 70 o más años perciben menos los sabores, en especial amargo y ácido16.
Microbiota
Se ha documentado que la presencia de ciertos géneros microbianos, como Actinomyces, Campylobacter y Oribacterium, en los valles formados en las papilas y en las microvellosidades de los BG de las papilas circunvaladas y las fungiformes se asocian con alta sensibilidad para la percepción del sabor amargo3.
Algunos productos del metabolismo microbiano como los metabolitos secundarios que producen las actinobacterias, aumentan la percepción de ciertos sabores mediante un efecto potenciador de los fenoles5.
Dieta
El consumo de ciertos alimentos y hábitos dietéticos están asociados a disgeusia, de la misma manera que ocurre en casos como el síndrome de boca de pino, que se caracteriza por percibir sabores desagradables inexistentes como el metálico por un tiempo de hasta 4 semanas. También se ha documentado que ciertas bayas que contienen miraculina son capaces de transformar los estímulos ácidos en dulces11.
Sexo
Se ha hecho evidente que los receptores de hormonas esteroideas sexuales, tales como los estrógenos, influyen en la percepción del sabor debido a su actividad en la periferia y tronco del encéfalo, principalmente por la vía límbica6. (Risso) Lim y colaboradores reportaron que las mujeres son más sensibles a los sabores y a los olores con respecto a los hombres17.
Contaminación atmosférica
Los contaminantes atmosféricos cambian los tiempos de renovación de las células gustativas y esto puede ser causante de alteraciones en el gusto. Cuando los niveles de contaminantes se incrementan, la mucosa nasal se inflama provocando estrés oxidante, esto favorece la respiración por vía oral y podría relacionarse con daño en las células de los BG18. Se reporta la presencia de IL-8 y TNF-a en la saliva, lo cual sugiere inflamación de estas estructuras19. La exposición al ozono ambiental por la cavidad oral disminuye la posibilidad de removerlo y llega a los pulmones una mayor cantidad de este gas, lo que altera las pruebas funcionales respiratorias; por otro lado, el ozono modifica la microbiota de la cavidad oral y esto puede tener como consecuencia en la alteración del gusto20.
Sobre la concentración de metales pesados acumulados en la saliva se evidencia de igual manera la existencia de cambios tóxicos en las células receptoras del sabor21 como lo reportado en el caso de exposición por inhalación a manganeso que mostró atrofia de las papilas filiformes y edema de los botones gustativos en las papilas fungiformes en un modelo en ratón22.
Conclusión
El sentido del gusto nos permite determinar aquello que es comestible y puede resultar benéfico, de lo que no lo es. Por otro lado, también está asociado a algunos estímulos nerviosos de recompensa que generan placer. El estudio de los factores que pueden alterar este sentido es importante; por un lado, porque permite realizar diagnósticos de ciertos trastornos y enfermedades y, por otro, informar a la población acerca de evitar la exposición a ciertos factores relacionados con la pérdida o disfunción del gusto. Los contaminantes atmosféricos son factores difíciles de evitar en la vida diaria y el conocimiento de sus efectos en la lengua y en los botones gustativos es escaso, pero la evidencia indica que el contacto de estos contaminantes altera los mecanismos locales de defensa al alterar la microbiota, la estructura y función de las papilas y los botones gustativos. Es posible que estos cambios se asocien con alteraciones metabólicas, ya que las alteraciones en los botones y sus receptores pueden modificar la preferencia por ciertos alimentos como las grasas y los carbohidratos, lo que puede favorecer el desarrollo de diabetes tipo II y obesidad. Sin embargo, aún faltan estudios experimentales que puedan apoyar o refutar estas hipótesis.
