Artículos originales

 

Microcoryphia (insecta) de uma floresta periodicamente inundada por água mista na Amazônia central: fenologia, densidade e adaptação

 

José Wellington de MORAIS¹ e Joachim ADIS²†

 

¹ Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Coordenação de Pesquisas em Entomologia (CPEN). C.P. 478, 69.011-970, Manaus, AM (BRASIL). Email: morais@inpa.gov.br.

² Max-Planck-Institut für Evolutionsbiologie, Postfach 165, D-24302, Plön (GERMANY) † Este trabalho é dedicado à memória do meu orientador, professor Dr. Joachim Adis que faleceu em 29 de agosto de 2007.

 

Recibido: 31 de enero de 2008
Aceptado: 21 de marzo de 2008

 

RESUMO

Os Microcoryphia são na maioria noturnos que vivem na serrapilheira, sobre cascas de árvores, em fendas, sob pedras e troncos. Alimentam-se principalmente de algas, liquens, musgos, restos de vegetais e frutas em decomposição. No Brasil as informações sobre este grupo de insetos ainda são escassas. Este trabalho teve como objetivo estudar a fenologia, a abundância e a densidade dos Microcoryphia em uma área inundável por água mista na Amazônia Central. Foram feitas 2 coletas mensais com fotoeclectores de solo, durante o período não inundado (agosto/1987 a maio/1988) para registrar a densidade de atividade e coletas semanais com fotoeclectores arbóreos para registrar a migração nos troncos. Foram capturados 145 indivíduos, dos quais 37,2% (n = 54) foram coletados em fotoeclectores de solo e 62,8% (n = 91) em fotoeclectores arbóreos direcionados para cima e para baixo. As espécies coletadas foram: Meinertellus adisi Sturm, 1983; Neomachilellus scandens Wygodzinsky, 1978 e N. adisi Wygodzinisky, 1978. N. scandens foi coletado apenas na serrapilheira e sua reprodução ocorreu no inicio da época não inundada, com desenvolvimento pós-embrionário de aproximadamente 40 a 50 dias (de ovo a subadulto). A maioria de M. adisi foi de indivíduos imaturos, coletados nos troncos e a reprodução foi polivoltina. Não houve migração vertical no período em estudo. Não foram obtidos resultados estatisticamente significativos entre a densidade populacional de N. scandens ou de M. adisi e os fatores abióticos da área experimental.

Palvras-chave: Microchoryphia; áreas inundáveis; Amazônia central; invertebrados do solo.

 

RESUMEN

Los Microcoryphia son en la mayoría de hábitos nocturnos, viven en la hojarasca, en la corteza de árboles, en hendiduras, sobre piedras y troncos. Se alimentan principalmente de algas, líquenes, musgos y restos de vegetales. En el Brasil las informaciones sobre este grupo de insectos todavía son escasas. Este trabajo tuvo como objetivo estudiar la fenología, la abundancia y la densidad de los Microcoryphia en una área inundada por agua mixta en la Amazonia central brasilera. Fueron realizadas 2 recolecciones mensuales con fotoeclectores de suelo, durante el período no inundado (agosto/1987 a mayo/1988) para registrar la densidad de la actividad y recolecciones semanales con fotoeclectores arbóreos para registrar la migración en los troncos. Fueron recolectados un total de 145 individuos, de los cuales 37.2% (n = 54) fueron realizados en fotoeclectores de suelo y 62.8% (n = 91) en fotoeclectores arbóreos direccionados para arriba y para abajo. Las especies encontradas fueron: Meinertellus adisi Sturm, 1983; Neomachilellus scandens Wygodzinsky, 1978 y N. adisi Wygodzinisky, 1978. N. scandens fue recolectada en la hojarasca y su reproducción ocurrió en el inicio de la época no inundada, con desarrollo post-embrionario de aproximadamente 40 a 50 días (del huevo a sub adulto). La especie M. adisi presentó una reproducción polivoltina durante el período de estudio. La mayoría de los individuos de M. adisi fueron juveniles, siendo encontrados en troncos. No fue observada migración vertical en el período de estudio. La correlación entre los factores abióticos del área experimental y la densidad poblacional de N. scandens y M. adisi, no fue estadísticamente significativa.

Palabras clave: Microchoryphia; áreas inundables; Amazonia central; invertebrados del suelo.

 

ABSTRACT

Most of the Microcoryphia are nocturnal that live in litter, soil cavities, on tree barks, under stones and logs. Essentially they feed on algae, lichens, plant remains and decaying fruits. In Brazil scientific information about this group of insects is scarce yet. The aim of the present work is to investigate the phenology, abundance and density of the Microcoryphia inhabiting flooded mixed-water forest in Central Amazon. Two monthly samplings with ground photo-eclectors, were carried out during the dry season (August/1987 to May/1988) to register the activity and density meanwhile weekly samplings with arboreal photo-eclectors were performed to detect vertical migration on trunks upwards and downwards. A total of 145 individuals were captured, from which 37.2% (n=54) were collected in ground photo-eclectors and 62.8% (n=91) in arboreal photo-eclectors. The species collected were: Meinertellus adisi Sturm, 1983; Neomachilellus scandens Wygodzinsky, 1978 e N. adisi Wygodzinisky, 1978. N. scandens were only collected on litter and their reproduction occurred at the beginning of the dry season with post-embryonic development of approximately 40 to 50 days (from egg to sub-adult). The majority of M. adisi were immature, collected on trunks and the reproduction was plurivoltine. No vertical migration was observed during the sampling periods. We found no statistical significance between the population density of neither N. scandens of M. adisi and abiotic factors in the studied area.

Key words: Microchoryphia; flooded areas; Central Amazon; soil invertebrates.

 

INTRODUÇÃO

Os Microcoryphia são insetos ápteros, terrestres, cujo tamanho varia de 10 a 15 mm de comprimento. Sua forma é cilíndrica, olhos compostos com 3 ocelos (2 laterais e 1 mediano) bem desenvolvidos. Apresenta tórax um tanto arqueado, abdome com no mínimo 10 tergitos, bem desenvolvidos e, no mínimo, 9 esternitos, 2-9 estilos ventrais, três apêndices caudais (2 cercos e 1 filamento caudal mediano), corpo sempre coberto de escamas.

A maioria dos Microcoryphia é noturna. Eles vivem sobre cascas, na serrapilheira, em fendas de pedras, alimentam-se principalmente de algas, mas comem também líquens, musgos, restos de vegetais, frutas em decomposição e materiais similares. Várias espécies comem suas exúvias e fragmentos de outros artrópodos foram encontrados no interior do seu intestino. Sua reprodução é geralmente sexual e sazonal (Borror et al. 1976, Wallace & Mackerras 1973).

O nome Microcoryphia refere-se a cabeça pequena com uma única articulação (monocôndilica). É uma ordem relativamente pequena (Sturm & Bach de Roca 1992) e em dados recentemente publicados por Mendes (2002a), ficou estabelecido 64 gêneros e 493 espécies, mesmo considerando eventuais sinonímias.

Existem apenas duas famílias: Machilidae, que está concentrada principalmente no Hemisfério norte, e Meinertellidae, predominantemente distribuídas no Hemisfério sul. Ambas ocorrem no Norte da América e no México (Sturm & Bach de Roca 1992).

No Brasil ocorre apenas Meinertellidae (Sturm & Adis 1984, Morais, 1995). Os primeiros dados sobre a história natural e ecologia dos Meinertellidae na Amazônia Central (Adis & Sturm 1987a) indicaram a existência de representantes dos gêneros Neomachilellus e Meinertellus na região próxima de Manaus/AM.

Nos estudos desenvolvidos até o momento foram abordados aspectos referentes a mudanças evolutivas na biologia reprodutiva (Goldbach 2000), taxonomia (Wygodzinsky 1978, Sturm 1983, 1984, 2001a, Sturm & Bach de Roca 1993, Sturm & Messner 1995, Sturm & Machida 2001, Mendes 1996, 1998, 2002a, 2002b), relações filogenéticas, zoogeografía, comportamento e evolução (Sturm & Bach de Roca 1988, Sturm 2001b). Outros estudos envolvendo a descrição de novas espécies foram baseados em material fóssil (Sturm & Poinar Jr. 1997, Mendes 1997, Labandeira et al. 1988, Bitsch & Nel 1999). Estes registros são fundamentais para se entender a historia da evolução não só dos Microcoryphia como dos insetos. No Brasil as informações ecológicas ainda são bastante escassas e são conhecidos apenas os trabalhos de Sturm & Adis (1984), Adis & Sturm (1987a,b), Adis (1992b), Wolf & Adis (1992).

Este trabalho teve como objetivo estudar a fenologia, a abundância e a distribuição vertical dos Microcoryphia em áreas periodicamente inundadas por água mista da Amazônia Central.

 

ÁREA DE ESTUDO

A área experimental localiza-se na região do Lago Janauarí (03^o 20' S, 60^o 17' W), uma faixa de terra entre o Rio Negro e o Rio Solimões, distante aproximadamente 10 Km de Manaus. A área de água mista (várzea e igapó; Amaral et al. 1997) sofre influência da inundação do Rio Solimões durante o período de enchente e, do Rio Negro, durante a vazante. Não existe conexão direta da área experimental com áreas de terra firme não inundáveis (Adis & Righ 1989).

Clima. Estudos desenvolvidos por Ribeiro & Adis (1984) sobre a variação anual da precipitação na região amazônica, confirmaram a existência de uma época seca (= menos chuvosa) de junho a novembro e uma época chuvosa de dezembro a maio. Os dados foram baseados na precipitação registrada durante o período de 1910 a 1979 em Manaus. Assim, a época menos chuvosa foi caracterizada com uma precipitação média de 550,8 mm e a época chuvosa com uma precipitação média de 1.553,8 mm. A precipitação anual registrou 2.105mm, com aproximadamente 75% de precipitação referente à época de chuva e foi menor nas regiões inundadas. Os padrões de intensidade, freqüência e hora de chuva variaram de acordo com o local. Os dados registraram que meses de maior precipitação são, geralmente, de janeiro a abril e os meses de menor precipitação são de julho a setembro.

Na área experimental a precipitação pluviométrica variou de 81,5 a 291,3 mm, sendo que, durante a estação menos chuvosa, foi registrado um total de 814 mm (de julho a novembro/1987 e junho/1988) e, durante a estação chuvosa foi registrado um total de 1.200 mm (de dezembro/1987 a maio 1988). A temperatura do ar variou de 21,5 °C a 29,8 °C e a umidade relativa do ar de 73,0 % a 100 %. Na camada de solo de 0-3,5 cm de profundidade a umidade variou de 10,8 % a 23,3 %, a temperatura de 24,7 °C a 27,0 °C e o pH de 4,1 a 5,5. O teor de argila nos primeiros 3,5 cm de profundidade foi de 33,2 % e o teor de silte foi de 61,6 %.

 

MATERIAL E MÉTODOS

Os Microcoryphia foram coletados no período de julho/1987 a junho/1988. A inundação da área em estudo ocorreu no final de julho/1987 e a partir de junho/1988 (fase aquática). O período não inundado foi de agosto/1987 a maio/1988 (fase terrestre). Os Microcoryphia foram coletados na superfície do solo, durante o período não inundado através de 4 fotoeclectores de solo (Funke 1971, Adis & Schubart 1984, Adis 2002) e nos troncos, durante o período não inundado e inundado através de 1 fotoeclector arbóreo direcionado para cima e 1 fotoeclector arbóreo direcionado para baixo (Funke 1971, Adis 1981, Adis 2002) colocados em árvores separadas.

Foram feitas duas coletas mensais com fotoeclectores de solo, ao longo do período não inundado (agosto/1987 a maio/1988), sendo a primeira coleta entre os dias 14 e 16 de cada mês e a segunda entre os dias 29 e 02 do mês seguinte. Para registrar a migração nos troncos, as coletas com fotoeclectores arbóreos foram feitas semanalmente. O fotoeclector de árvore direcionado para cima foi instalado em Virola surinamensis (Rol.) Wars. (Myristicaceae), conhecida regionalmente como Ucuúba. O fotoeclector de árvore direcionado para baixo foi instalado em Hevea spruceana Muell.(Euphorbiaceae), conhecida regionalmente como seringueira. Ambas foram instaladas a uma altura de aproximadamente 3 metros, acima do nível máximo da enchente. A montagem dos fotoeclectores de árvores foi feita durante o período do nível mais alto do rio. Maiores informações sobre técnicas de amostragem e estudo da área são fornecidas por Morais (1995), Adis (1981) e Funke (1971). O material coletado foi conservado em álcool 70% glicerinado para posterior identificação.

Foram coletadas também amostras de solo, a 14 cm de profundidade, para extração dos invertebrados em laboratório através do aparelho de extração Kempson (Kempson et al. 1963, Adis 1987).

A abundância de Microcorypha foi avaliada com os fatores abióticos locais (temperatura, pH, umidade do solo, temperatura do ar, umidade relativa do ar e precipitação pluviométrica), com testes de correlação linear (Cavalli-Sforza 1972).

A identificação das espécies foi feita por um especialista em Microcoryphia, Prof. Dr. Helmut Sturm da Universidade de Hildeslheim, Hildesheim, Alemanha.

 

RESULTADOS

Foram capturados 145 indivíduos, dos quais 37% (n = 54) foram coletados em fotoeclectores de solo (Tabela I) e 63% (n = 91) em fotoeclectores arbóreos direcionados para cima e para baixo (Tabela II). Nenhum indivíduo foi coletado nas amostras de solo extraído através do método de Kempson (Kempson et al. 1963, Adis 1987, Adis 2002). As espécies coletadas em fotoeclectores arbóreos e fotoeclectores de solo foram: Meinertellus adisi (n = 23); Neomachilellus scandens (n = 31) e N. adisi (n = 1).

Captura na serrapilhera. A densidade média de Microcoryphia, capturados com fotoeclectores de solo, foi de aproximadamente 13 indivíduos/m²/mês. A época de maior abundância ocorreu durante o período menos chuvoso com 80% do total capturado.

Aproximadamente 45% da população de N. scandens foi representada por imaturos, e 55%, por adultos. Os imaturos ocorreram somente no inicio do período não inundado. A maior abundância ocorreu durante o período menos chuvoso, com 87% do total capturado, enquanto 13% foi capturado no período chuvoso. A maior densidade populacional ocorreu no início do período não inundado (agosto/1987), com aproximadamente 45% do total (Tabela I)

No que diz respeito a Meinertellus adisi, aproximadamente 87% dos indivíduos coletados foram representados por imaturos e 13%, por adultos. Os imaturos coletados em fotoeclectores de solo foram mais jovens do que aqueles capturados nos troncos. Com relação às estações anuais, M. adisi foi mais abundante durante a estação menos chuvosa com 70%, enquanto na estação chuvosa foi capturado 30% do total. Ao longo do ano, a maior abundância ocorreu durante o mês de outubro/1987, com 56% do total capturado (Tabela I).

Apenas um exemplar de Neomachilellus adisi (fêmea) foi capturado durante a época de coleta, através de fotoeclectores de solo, em janeiro/1988.

Captura nos troncos. Foi capturado apenas Meinertellus adisi. Em fotoeclectores direcionados para cima foram coletados 88 indivíduos e apenas 3 em fotoeclector de árvore direcionado para baixo (Tabela II). Aproximadamente 64% dos indivíduos capturados foram imaturos e 36% foram adultos (Figura 1). A maior freqüência ocorreu durante o período chuvoso com 60% do total capturado, enquanto no período menos chuvoso foi capturado 40% do total. A maior densidade populacional de M. adisi, nos troncos, ocorreu em fevereiro/1988 com 21% do total coletado (Tabela II).

Não foram obtidos resultados estatisticamente significativos entre a densidade populacional de N. scandens e M. adisi e os fatores abióticos da área experimental.

 

DISCUSSÃO

Neomachilellus scandens foi coletado apenas na serrapilheira. A presença de imaturos pequenos, somente no início da época não inundada (agosto/1987; Tabela I), indica um período definido de reprodução. A eclosão dos ovos deve ter ocorrido no início deste período, pois, no mês seguinte (setembro/1987), apenas adultos foram capturados, indicando, que a espécie apresenta um desenvolvimento pós-embrionário rápido, de aproximadamente 40 a 50 dias (de ovo a subadulto). Nenhum indivíduo foi coletado descendo ou subindo nos troncos indicando que todo o desenvolvimento ocorre no solo. Sendo, portanto, N. scandens considerada uma espécie terrícola não migrante e univoltina. Os ovos sobrevivem à inundação durante um período de 5 a 6 meses e eclodem no início do período não inundado (Adis & Sturm 1987a, 1987b).

Ao contrário, em floresta primária e secundária de terra firme, N. scandens praticamente não foi coletada no solo (Penny & Arias 1982, Morais 1985, Rodrigues 1986, Morais & Adis 2008) e neste ambiente de terra firme é considerada uma espécie arborícola. Vive principalmente nas regiões mais baixas do tronco e apresenta um período de reprodução polivoltino ao longo do ano (Adis & Sturm 1987a). A mais alta densidade de atividade de N. scandens, na área experimental do Lago Janauari, ocorreu em agosto/1987 (3,5 indivíduos/m²) (Tabela I), durante a eclosão, e foi duas vezes mais baixa que a encontrada para florestas inundáveis por água preta (7 indivíduos/m²) (Adis & Sturm 1987a).

Estudos genéticos desenvolvidos com eletroforese, utilizando animais provenientes da área experimental, e comparados com áreas inundadas por água preta e regiões de terra firme, indicam que, apesar de morfologicamente "idênticas", existe uma grande diferença genética entre as populações das duas regiões. Uma parte dos indivíduos da floresta inundada por água mista apresentou características genéticas da população existente em floresta inundada por água preta, enquanto outra parte apresentou características genéticas da população de floresta de terra firme, e, segundo Wolf & Adis (1992) as duas espécies são consideradas simpátricas. Morfologicamente estas duas populações não podem ser distinguidas com o microscópio de luz (Sturm & Adis 1984). Muito provavelmente a população de terra firme vizinha (= colinas ilhadas) migrou para a floresta inundada de água mista devido a um desmatamento, resultando na destruição do seu habitat (Wolf & Adis 1992). A mudança de N. scandes de um ciclo de vida polivoltino para univoltino e, portanto, sazonal, representa uma adaptação ecológica ao "pulso de inundação" (Junk et al. 1989).

A maioria dos indivíduos de Meinertellus adisi foi coletada nos troncos (Tabela II), sendo a maior parte representada por imaturos, os quais ocorreram durante todo o ano indicando (Figura 1), deste modo, uma reprodução polivoltina. Não houve aumento significativo na atividade, para cima e para baixo, suficiente para caracterizar uma migração vertical no período de estudo (Tabela II). Somente alguns imaturos (n = 3) foram coletados ocasionalmente no sentido da copa para o solo (outubro/1987 e abril/1988). Um macho e uma fêmea foram obtidos por fumigação de copas com piretróide em agosto de 1979 durante a fase aquática (Sturm 1983). Deste modo, M. adisi pode ser caracterizada, na área experimental, como uma espécie arborícola não migrante, conforme indicam os trabalhos de Adis (1992a, b). A espécie foi mais ativa nos troncos durante o período não inundado e somente alguns indivíduos imaturos e adultos desceram até o solo. Estes dados diferem dos apresentados por Adis & Sturm (l987a) para floresta inundada por água preta, onde M. adisi aparentemente apresenta um período definido de reprodução (bivoltina ou univoltina) e têm a sua ocorrência limitada à região da copa e parte superior do tronco. Somente durante o período menos chuvoso os animais desceram temporariamente para a região mais baixa do tronco, mas não chegaram até o solo como ocorreu na floresta inundada por água mista. Segundo Adis & Sturm (1987a) em floresta primária de terra firme, M. adisi apresentou uma reprodução polivoltina, e a atividade se limitou às áreas da copa e do tronco. Entretanto, em floresta secundária de terra firme, alguns subadultos e últimos estágios imaturos foram capturados no solo durante a estação menos chuvosa, aparentemente para procurar alimentação que é menos abundante na copa neste período (Adis, não publicado). Na floresta inundada por água mista, o número de indivíduos capturados nos troncos (n = 91; Tabela II) foi intermediário ao encontrado em florestas primária e secundária de terra firme. A quantidade de indivíduos capturados nos troncos da área em estudo foi duas vezes menor que à registrada na floresta secundária (n = 195) por Adis e Sturm (1987a) e superior à registrada na floresta primária. Para saber se M. adisi que vive na região de água mista representa uma população originada de áreas ilhadas da terra firme vizinha faz-se necessário um estudo genético comparativo.

Na floresta inundável por água mista da região do Lago Janauarí, M. adisi, é uma espécie arborícola não migrante com reprodução polivoltina e N. scandens é uma espécie terrícola não migrante, com reprodução univoltina, cujos ovos sobrevivem à inundação durante um período de 5 a 6 meses e eclodem no início do período não inundado.

 

Agradecimientos. Este estudo é parte da tese de doutorado do primeiro autor e teve apoio financeiro da Academia Alemã de Intercâmbio (DAAD) que lhe forneceu bolsa de estudo. Agradecemos também ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/INPA-Coordenação de Pesquisas em Entomologia-CPEN e ao Prof. Dr. W. J. Junk coordenador aposentado do Grupo de Trabalho em Ecologia Tropical do Instituto Max-Planck de Biologia e Evolução para Limnologia em Plön, Alemanha e ao Márcio Alexandre Silva, pela leitura crítica do texto.

 

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